Особенности покрытосеменных

Отличительные особенности покрытосеменных

Покрытосеменные (цветковые, пестичные) по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но они очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре.

Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа — цветка, который отсутствует у представителей других отделов растений. Поэтому покрытосеменные и называются чаще еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием — рыльцем, которым заканчивается пестик.

После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.

Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.

Среди покрытосеменных имеются вечнозелёные и листопадные деревья, кустарники и полукустарники, однолетние и многолетние травы. Встречаются эпифиты, использующие в качестве опоры другие растения, паразиты (например, омела), высасывающие воду и органические вещества из других растений, плотоядные растения (росянка, венерина мухоловка), ловящие и переваривающие мелких насекомых.

Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.

Содержащиеся внутри пыльцевых зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения – двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй – с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название – покрытосеменные).

Первые цветковые растения появились в начале мелового периода около 135 миллионов лет назад (или даже в конце юрского периода). Вопрос о предке покрытосеменных в настоящее время остаётся открытым; наиболее близки к ним вымершие беннеттитовые, однако, более вероятно, что вместе с беннеттитами покрытосеменные обособились от одной из групп семенных папоротников. Первые цветковые растения были, по-видимому, вечнозелёными деревьями с примитивными цветками, лишёнными лепестков; ксилема у них всё не имела сосудов.

В середине мелового периода всего за несколько миллионов лет происходит завоевание покрытосеменными суши. Одним из важнейших условий быстрого распространения покрытосеменных была их необычайно высокая эволюционная пластичность. В результате адаптивной радиации, обусловленной экологическими и генетическими факторами (в частности, анеуполидией и полиплоидизацией), образовалось огромное количество различных видов покрытосеменных, входящих в самые разные экосистемы. К середине мелового периода образовалось большинство современных семейств. С цветковыми растениями тесно связана эволюция наземных млекопитающих, птиц и, особенно, насекомых. Последние играют исключительно важную роль в эволюции цветка, осуществляя опыление: яркая окраска, аромат, съедобная пыльца или нектар – всё это средства привлечения насекомых.

Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка.

Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.

Покрытосеменные – самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, - характеризуются рядом четких, резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства – более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко.

Ввиду большого количества общих признаков нужно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений – кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетомые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.

Теория происхождения покрытосеменных из гнетомых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.

Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений. Русский ботаник М.И. Голенкин высказал (в 1927г) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем, резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).

Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми, затем хищных и плодоядных. В свою очередь и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи со сложными и разнообразными взаимоотношениями их с животным миром. Победа покрытосеменных была переломным этапом, глубокой революцией в судьбах всего животного населения Земли.

По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают колыбелью их области современной арктической суши, третьи – горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария. Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиальной разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных же форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем в различных родах в связи cо специфическими условиями климата и местообитаний – двулетники и однолетники.

Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно в листьях, многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в цветках и плодах. Сложность и разнообразие химического состава и физиологических реакций также очень характерно для них.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, говоря в общем, и схематическом виде шла у них от цветков с длинным цветоложем (типа шишки) от обоеполых, актиноморфных со спиральным расположением свободных (несросшихся) и не фиксированных в числе членов, с верхней завязью и многочисленными семяпочками – к цветкам циклическим, зигоморфным, раздельнополым, со строго фиксированным числом более или менее сросшихся членов на плоском цветоложе, с нижней одногнездною завязью и немногими или одной семяпочкой. Эта эволюция цветка покрытосеменных происходила в разных эволюционных рядах их независимо друг от друга.

Распространены покрытосеменные повсюду почти до крайних пределов растительности и определяют характер ландшафтов везде, кроме хвойных лесов, торфяных болот и некоторых типов тундр.

В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений. Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.

Покрытосеменные разделяют на два класса – двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5-4-2-членный тип цветков. Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.

Отдел цветковых растений объединяет два класса: двудольных и однодольных.

Самый существенный признак - строение семени. Но одного признака недостаточно для определения принадлежности растения к тому или иному классу. Необходимо знать все признаки данного растения.

Класс двудольных наиболее многочисленный, он включает в себя около 80% видов покрытосеменных растений, которые объединяются в 325 семейств. Семейства цветковых растений выделяют главным образом на основании строения цветка и плода.

Класс однодольных включает около 25% цветковых растений. Это преимущественно травы. Лишь в немногих семействах встречаются древесные формы, да и те обитают в основном в тропиках. Наиболее простоорганизованная группа однодольных обитает в водоемах, болотах. К ней относятся стрелолист, частуха, рдесты. Но среди однодольных много видов, достигших высокого уровня организации, например злаки.

Типичным семейством класса однодольных является семейство лилейных. Среди растений этого семейства преобладают многолетние травы, у которых хорошо развиты корневища или луковицы, ланцетной или линейной формы листья с дуговым или параллельным жилкованием. Многие из лилейных эфемеры или эфемероиды - имеют короткий период вегетации.

Цветки у лилейных крупные, разнообразной окраски, одиночные или собраны в кисть. Околоцветник простой, венчиковидный, состоит из шести сросшихся или свободных листочков, расположенных в два круга. Тычинок шесть, также расположенных в два круга, пестик один (из трех сросшихся плодолистиков). Плод лилейных - ягода или коробочка.

Среди лилейных много декоративных растений (лилии, тюльпаны), пищевых (лук репчатый, чеснок), лекарственных (ландыш, алоэ, купена лекарственная) и др.

Наиболее крупное семейство в классе однодольных - злаки. Насчитывают свыше 10 тыс. видов злаков. Распространены они по всему земному шару. Это процветающее семейство, достигшее высокого уровня организации.

Почти все злаки - травянистые многолетние, реже однолетние растения. Они составляют основу травостоя многих растительных сообществ: лугов, степей и др. Из деревянистых злаков известны бамбуки. Растения этого семейства можно узнать по полому стеблю - соломине с узлами и междоузлиями. Узлы заполнены рыхлой тканью. Стебли злаков растут в длину в результате деления клеток в междоузлиях. Такой рост называется вставочным.

Злаки можно узнать и по листьям: они узкие, длинные, с параллельным жилкованием. Лист имеет широкое основание в виде трубки - влагалище. Оно защищает от повреждения нежные клетки междоузлий, за счет деления которых стебель растет.

Для злаков также характерна мочковатая корневая система. Таким образом, злаки можно отличить от растений других семейств по особенностям строения вегетативных органов (листьев, корней и стебля).

Цветки у злаков мелкие, неяркие, собраны в колоски. Из множества колосков образуются соцветия: сложный колос, метелка и др. В каждом колоске от 1 до 10 и больше цветков. Цветок злака имеет три тычинки и один пестик, но у него нет чашечки и венчика. Большинство злаков ветроопыляемые растения. Злаки имеют типичный для этого семейства плод - зерновку, богатую белками и крахмалом.

Размножаются злаки семенами, а также вегетативно с помощью корневищ и укореняющихся побегов.

Злаки составляют основу питания человека и сельскохозяйственных животных. К ним относятся важнейшие кормовые и пищевые культурные растения. Дикорастущие злаки составляют основной корм скота. В тропиках образуют заросли бамбук и сахарный тростник. На плантациях специально выращивают сахарный тростник и из него получают сахар, ром, спирт и патоку. Злаки используются также для производства бумаги, в текстильной, химической и строительной промышленности.

В современную эпоху, когда экологические условия ухудшаются, некоторые виды злаков оказались под угрозой исчезновения. В Красную книгу занесено 23 вида злаков: ковыль камнелюбивый, ковыль мелкоопушенный, ковыль уклоняющийся, мятлик разноцветный, пырей ковыль листный и др.

Однодольные растения (лат. Liliopsida, лат. Monocotyledones, англ. monocots) — класс покрытосеменных, или цветковых, растений, самым многочисленным семейством которого являются Орхидные, отличающиеся чрезвычайно сложными, красивыми цветами. На втором месте по количеству видов стоит весьма важное в хозяйственном отношении семейство Злаки.

Традиционным латинским названием для этой группы растений является Monocotyledones, хотя в последнее время, например в системе Кронквиста (Cronquist) их официальное название — Liliopsida (лилиопсиды). Так как однодольные — группа рангом выше семейства, выбор названия ничем не ограничен. Статья 16 МКБН позволяет как описательное название, так и имя, образованное от типового рода группы.

Традиционное название однодольные, Monocotyledones или Monocotyledoneae, происходит от того факта, что зародыши большинства членов группы имеют только одну семядолю в противоположность двудольным, у которых их обычно две. С диагностической точки зрения определение количества семядолей не является ни легко доступным способом, ни надёжной отличительной характеристикой растения. Различение однодольных и двудольных впервые было использовано в систематике растений ещё в начале XVIII века английским натуралистом Дж. Рэем.

Тем не менее, у однодольных имеются более наглядные отличительные признаки. Зародышевый корешок обыкновенно скоро перестаёт расти и заменяется придаточными корнями. Стеблевые сосудистые пучки замкнутые, рассеянные по всему сечению стебля; камбия нет, поэтому утолщения стеблей по типу двудольных или голосеменных не наблюдается. Стебли редко ветвятся. Листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие и дугонервные. Цветы обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трехчленных кругов, тычинок также 3 + 3, плодолистиков 3, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4.

Однодольные представляют собой монофилетическую группу, возникшую на заре истории развития покрытосеменных растений. Древнейшие ископаемые растения, которых можно отнести к однодольным, имеют возраст начала мелового периода.

Система научной классификации APG II, разработанная группой APG (англ. Angiosperm Phylogeny Group), определяет однодольные как одну из двух крупнейших групп среди покрытосеменных растений. Вторая группа — «эудикоты» (eudicots), по устоявшейся традиции иногда называется «палеодикоты» (palaeodicots). Среди однодольных выделяются десять порядков и два семейства, которые ещё окончательно не приписаны ни к одному из порядков. Эти порядки распределены следующим образом:

Основные однодольные

·           Семейство Петросавиевые (Petrosaviaceae) / en:Petrosaviaceae

·           Порядок Аироцветные (Acorales) / en:Acorales

·           Порядок Частухоцветные (Alismatales) / en:Alismatales

·           Порядок Спаржецветные (Asparagales) / en:Asparagales

·           Порядок Диоскореецветные (Dioscoreales) / en:Dioscoreales

·           Порядок Лилиецветные (Liliales) / en:Liliales

·           Порядок Панданоцветные (Pandanales) / en:Pandanales

Commelinids

·           Семейство (Dasypogonaceae) / en:Dasypogonaceae

·           Порядок Пальмоцветные (Arecales) / en:Arecales

·           Порядок Коммелиноцветные (Commelinales) / en:Commelinales

·           Порядок Злакоцветные (Poales) / en:Poales

·           Порядок Имбирецветные (Zingiberales) / en:Zingiberales

Более традиционной классификацией является система Кронквиста (1981), согласно которой все однодольные разбивались на пять подклассов со следующими порядками:

Алисматиды (Alismatidae)

·           Порядок Частуховые (Alismatales)

·           Порядок Водокрасовые (Hydrocharitales)

·           Порядок Наядовые (Najadales)

·           Порядок Триурисовые (Triuridales)

Арециды (Arecidae)

·           Порядок Пальмы (Arecales)

·           Порядок Циклантовые (Cyclanthales)

·           Порядок Панданоцветные (Pandanales)

·           Порядок Аронниковые (Arales)

Коммелиноцветные (Commelinidae)

·           Порядок Коммелиноцветные (Commelinales)

·           Порядок Эриокаулоновые (Eriocaulales)

·           Порядок Рестиевые (Restionales)

·           Порядок Ситникоцветные (Juncales)

·           Порядок Осокоцветные (Cyperales)

·           Порядок Гидателловые (Hydatellales)

·           Порядок Рогозовые (Typhales)

Имбирные (Zingiberidae)

·           Порядок Бромелиевые (Bromeliales)

·           Порядок Zingiberales

Лилииды (Liliidae)

·           Порядок Лилиецветные (Liliales)

·           Порядок Орхидоцветные (Orchidales)

Класс Двудольные относится к отделу Цветковых (Anthophyta), или Покрытосеменных ( Magnoliophyta, или Angiospermae) растений. Этот класс значительно разнообразнее и больше по объёму второго класса из этого отдела — Однодольных (Monocotiledonae или Liliopsida). Из общего числа цветковых растений на долю Двудольных приходится около 80%.

Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:

1. Зародыш с двумя семядолями.

2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система.

3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые.

4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной.

5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

К классу Двудольных относятся около 200 000 видов, 10 000 родов, около 300 семейств (в зависимости от принятой классификации). Это травянистые и древесные растения.

Систематикой цветковых растений, начиная, с 18 века занималось множество учёных-ботаников, как отечественных, так и зарубежных. Все они внесли бесценный вклад в современное построение филогенетической (естественной) системы цветковых растений. Однако, общепринятой системы классификации покрытосеменных растений до сих пор нет.

Наиболее спорным является вопрос, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древним предковым формам. В системах известных ботаников-филогенетиков А. Энглера и Р. Веттштейна за наиболее примитивные группы принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными цветками (ивовые, березовые и др.). В более современных системах в качестве примитивной группы рассматривают семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными, энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (семейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами являются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англия) и др. Одной из последних систем, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae. В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние — филогенетически более продвинутые.

Основные порядки класса Двудольных:

Подкласс раздельнолепестные (Choripetalae): порядок магнолиецветные (Magnoliales), порядок лютикоцветные (Ranunculales), порядок макоцветные (Papaverales), порядок каперсоцветные (Capparales), порядок розоцветные (Rоsales), порядок бобовоцветные (Fabales), порядок мальвоцветные (Malvales), порядок гераниецветные (Geraniales), порядок терпентинные (Terebinthales), порядок зонтикоцветные (Umbellales), порядок центросеменные (Centrospermae), порядок гречихоцветные (Polygonales), порядок букоцветные (Fagales).

Подкласс спайнолепестные (Sympetalae): порядок норичникоцветные (Scrophulariales), порядок тыквенноцветные (Cucurbitales), порядок астроцветные (Asterales).

Литература

·           Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1982. — 543 с, ил, 34 л. ил.

·           Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2/Гл. ред. Воробьев Г.И.; Ред. кол: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.-631 с., ил.