Сезонні зміни в житті безхвостих, пов’язані з особливостями їх біології (жаби, ропухи)

Міністерство науки та освіти України

Чернігівський державний педагогічний університет імені Т.Г.Шевченка

Хіміко-біологічний факультет

Кафедра біології

Курсова робота

СЕЗОННІ ЗМІНМ В ЖИТТІ БЕЗХВОСТИХ, ПОВ`ЯЗАНІ З ОСОБЛИВОСТЯМИ ЇХ БІОЛОГІЇ

(жаби, ропухи)

Виконала студентка 35 групи

відділення післядипломної освіти

Денисенко Юлія Володимирівна

Науковий керівник:

асистент кафедри біології

Ткаченко О.В.

Чернігів – 2007 р.

ЗМІСТ

ВСТУП

РОЗДІЛ 1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ

РОЗДІЛ 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНИХ РОДИН БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ

2.1 Представники родини Жаби (Ranіdae)

2.2 Представники родини Ропухи (Bufonіdae)

РОЗДІЛ 3. СЕЗОННІ ЗМІНИ В ПОВЕДІНЦІ БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ

Висновки

ЛІТЕРАТУРА

ВСТУП

Поведінка земноводних нескладна, що відповідає організації центральної нервової системи. Частина безхвостих здатна до швидких, але одноманітним рухам; у воді більшість видів більш рухливі, чим на суші. Основа поведінки земноводних - порівняно прості системи безумовних (уроджених) і натуральних рефлексів, що виявляються комплексно (інстинкти). Вони визначають особливості поведінки земноводних: вибір місць існування (включаючи місця зимівлі і розмноження), добування їжі, уникання небезпеки, пошук партнера для розмноження і т.п. Індивідуальний досвід у житті земноводних відіграє незначну роль, хоча вони і здатні виробляти нескладні умовні рефлекси. Однак умовні рефлекси виробляються повільно і швидко згасають.

Оскільки земноводні належать до холоднокровних тварин то їх активність буде безпосередньо залежати від температурного фактора.

Предмет дослідження – поведінка безхвостих земноводних.

Об`єкт дослідження – безхвості амфібії.

Мета нашої роботи полягає в тому, щоб з’ясувати залежність змін поведінкових реакцій від впливу природних факторів.

Головна мета роботи вимагає вирішення деяких завдань:

-  дати загальну характеристику безхвостих амфібій;

-  проаналізувати сезонні зміни в поведінці безхвостих амфібій;

-  охарактеризувати добові зміни в поведінці безхвостих амфібій.

РОЗДІЛ 1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ

Безхвості земноводні представляють найбільш високоорганізованими і багатий представниками ряд. Однак, незважаючи на свою численність, усі вони мають досить одноманітну будову, що зв'язано з пристосуванням до пересування стрибками. Одночасний поштовх задніми ногами спричинив за собою вироблення укороченого, клинчастого тіла і подовжених задніх кінцівок. При цьому виник додатковий відділ - "вторинна гомілка" за рахунок подовження двох кісток передплесна. Утворення вузького таза у вигляді характерного диска є також пристосування до найбільш повного використання сили при стрибку, оскільки при такому типі руху доцільно мати крапки додатка сил максимально зрушеними. З цим же зв'язане характерна поведінка підвздошних кісток.

Нині живучих 2900 видів безхвостих амфібій поєднують у 297 родів, 19 родин.

Безхвості земноводні - головним чином сухопутні форми. Кількість видів, які вторинно повернулися до водного образу життя в порівнянні з хвостатими дуже невелика і не перевищує 15%.

Серед сухопутних безхвостих є види риючі і деревні.

Деревні форми зустрічаються серед безхвостих досить часто: приблизно в половини родин є деревні види, а одна з найбільших родин - квакші (Hylіdae) - більш ніж на 90% складається з деревних форм.

Форми риючі, як і деревні, досить численні серед безхвостих. Риють безхвості земноводні задніми лапами, роблячи поперемінні руху ногами в сторони, так що занурюються в землю заднім кінцем тіла. Перехід до риючого способу життя, спричинив укорочення кінцівок, що позбавило тваринні можливості робити великі стрибки. Жаби і часничниці частіше пересуваються кроком, ніж стрибають. Рухи правої і лівої лап привели також до утворення рухливого зчленування у вигляді ковзних суглобних поверхонь між підвздошними кістками та крижовими хребцями при значному розширенні поперечних відростків останніх.

Зі способом життя у риючих видів пов'язані шкірні окостеніння на голові. Ці утворення можуть приймати вигадливу форму кістяного шолома.

Безхвості поширені дуже широко по всіх материках (крім Антарктиди) і по всіх материкових островах, крім північного.

Самі древні викопні залишки безхвостих амфібій відомі з нижнього тріасу північної частини Мадагаскару. Тут знайдений єдиний представник особливого загону Proanura - Protobatrachus massіnotі. У цього первинно бесхвостого, довжина тіла якого близько 10 см, було 16 хребців і всі тулубові, за винятком першого, несли ребра. Між короткими підвздошними кістками лежали 3 хвостових хребці. Ліктьові і променева, а також великі і мала гомілкові кістки ще не були злиті.

Починаючи з верхньої юри і нижньої крейди з'являються вже типові безхвості амфібії.

Як холоднокровні тварини з незахищеними шкірними покривами земноводні поширені здебільшого у вологих тропіках і субтропіках. При просуванні на північ і південь від тропіків, а також у гори, кількість видів земноводних зменшується. За Полярне коло лише місцями проникають сибірський кутозуб (Hynobius keyserlingi), трав'яна і сибірська (Rana cruenta) жаби. У пустелях Каракуми і Кизилкум трапляється ропуха зелена.

Амфібії живуть у різних екологічних умовах. Є серед них водні форми, які ніколи не виходять на сушу. Це переважно хвостаті земноводні (протеї, сирени - Sirenidae), більшість без-легеневих саламандр (Plethodontidae), деякі тритони. Дихають вони як за допомогою зябер, так і за допомогою легенів, піднімаючись на поверхню води і заковтуючи повітря (сирени, протеї). В окремих представників легені повністю зникають, і газообмін відбувається крізь шкіру або слизову оболонку ротової порожнини (когтистий тритон - Onychodactylus fischeri, безлегеневі саламандри (Plethodontidae)). Водні форми мають видовжене тіло, довгий хвіст з добре розвиненим плавцем. Кінцівки ж, навпаки, розвинені слабо. У жителів підземних водойм, як, наприклад, у протея, зникає пігмент у покривах і редукуються очі.

Більшість амфібій ведуть напівводний спосіб життя (тритони, саламандри, жаби, джерелянки та ін.). Розмножуються і розвиваються вони у воді; багато з цих тварин і зимують у водоймах. Бурі жаби, ропухи, саламандри після розмноження виходять на сушу і ведуть наземний спосіб життя. Більшість тритонів, зелені жаби зберігають зв'язок із водоймами і після розмноження.

Серед земноводних є види, які більшу частину свого життя проводять на деревах. Це переважно жителі вологих тропічних лісів, які і розмножуються на деревах, відкладаючи яйця у дупла та на великі листки, де збирається вода. Наші квакші ведуть деревний спосіб життя, але розмножуються у водоймах. По деревах лазять за допомогою округлих присосок на пальцях, залози яких виділяють липкий секрет.

Нарешті, є земноводні, які ведуть підземний спосіб життя, риючи ходи у вологому ґрунті та рослинній підстилці. До них належать майже всі безногі амфібії, серед безхвостих - жаба земляна. Багато земноводних використовують ґрунт для тимчасового перебування.

Абіотичні фактори. З абіотичних факторів важливе значення для земноводних мають температура, вологість (при виході на сушу), хімізм води та ґрунту. Земноводні - холоднокровні тварини, тому температура їх тіла та активність залежать від температури навколишнього середовища. Уже при +10°С рухи більшості наших амфібій стають млявими, а при +5-7°С вони впадають у заціпеніння. Температурні межі, в яких можуть існувати амфібії, вузькі - від -2°С до +40^оС. Межі оптимальних температур ще вужчі (для земноводних України - від +18-19°С до +26-28°С). Проте серед земноводних є і холодостійкі види. Так, сибірський кутогуз залишається активним при температурі +2-4°С і навіть при 0°С. Може витримувати переохолодження до -6°С. Проникає за Полярне коло. Для кігтистого тритона оптимальною температурою є +6-10°С; підвищення температури води до +20°С уже згубне для цієї тварини.

Оскільки шкіра земноводних гола, вони потребують значної вологості повітря. При швидкому висиханні зменшення маси навіть на 15% є згубним для жаб. Частково від пересихання шкіру захищає слиз. У ропух, які ведуть наземний спосіб життя, шкіра цупка, зроговіла. Це знижує можливість шкірного дихання, що компенсується збільшенням внутрішньої поверхні легенів. При недостатній вологості навколишнього середовища шкіра цих земноводних укривається тонкою сухою блискучою плівочкою, яка не пропускає води. Пристосувальне значення має також поведінка земноводних: більшість наземних видів активні у присмерку та вночі, коли вологість повітря максимальна.

Амфібії не можуть жити в солоній воді або на засолених ґрунтах. Розчинені у воді солі концентрацією понад 10%о згубно впливають на личинок та дорослих земноводних. Морська вода становить нездоланну перешкоду при розселенні земноводних. Тому вони не зустрічаються на океанічних островах. Однак деякі винятки все ж є. Так, трав'яні жаби, зелені ропухи, ропуха-ага (Bufo marinus) розмножуються часом і в солонуватій воді. А філіпінська жаба - у зоні прибою, де солоність води досягає 26%о.

Біотичні фактори. Серед взаємозв'язків амфібій з іншими живими організмами першочергове значення мають зв'язки типу «ворог - жертва». Лише личинки амфібій живляться рослинною їжею (зішкрібають м'якоть із рослин) і детритом. Уже наприкінці личинкового періоду вони переходять на живлення дрібними водними безхребетними (інфузоріями, коловертками, ракоподібними). Більшість земноводних у дорослому стані живиться різними безхребетними тваринами: комахами, молюсками, ракоподібними, черв'яками. Деякі поїдають і хордових тварин. Так, жаба озерна живиться частково рибами, іноді полює на жаб, квакш, тритонів, землерийок. Поширена у Північній Америці жаба-бик (Rana catesbeiana) поїдає риб, земноводних, змій, качок. Земноводними, у свою чергу, живляться деякі тварини. Личинок і дорослих земноводних поїдають риби (сом, судак, щука); плазуни (вужі), болотно-лучні та водоплавні птахи (чорногузи, качки, мартини та ін.), а також хижі звірі (видра, норка, єнотовидний собака).

Амфібії - слабко захищені тварини. Більшість при небезпеці намагається сховатися. Жаба земляна швидко заривається у ґрунт, деякі саламандри при наближенні ворога набирають загрозливої пози. Пристосувальний характер має захисне забарвлення. Найбільш ефективним захисним пристосуванням є наявність в окремих земноводних отруйних залоз. Отрута амфібій, що поширені в Україні, для людини не шкідлива. Надзвичайно отруйною є жаба кокоа розмірами 2-3 см, яка водиться у Колумбії. З її шкіри місцеве населення добуває отруту для стріл. Біологічні цикли. Земноводним властиві як добові, так і сезонні біологічні цикли. Перебуваючи на суші, земноводні ведуть присмерковий та нічний способи життя. Під час дощу та відразу після нього вони стають активними і вдень. Водні форми - переважно денні тварини, хоча часто бувають активними протягом доби, особливо у теплі літні ночі.

Сезонні цикли в земноводних чіткіше виражені у районах із різкими сезонними змінами умов життя: у помірних широтах, горах, напівпустелях та пустелях. Період розмноження у середній смузі припадає на весну. Для відкладання ікри земноводні відшукують водойми, де вода добре прогрівається сонцем. У цей період земноводні окремих видів здійснюють міграції на значну відстань. Окремі види амфібій виявляють турботу про потомство (рис. 1). Самка звичайного та карпатського тритонів яйця загортає у листок водяної рослини. Самці деяких тритонів, що мають зовнішнє запліднення, охороняють ікру. Найбільш різноманітні форми турботи про потомство у тропічних земноводних.

Рис. 1. Турбота про потомство в амфібій: а - самка рибозмія цейлонського, яка обвилась навколо яєць, відкладених у спеціально викопаній нірці; б — жаба-повитуха, що виношує яйця на задніх кінцівках; в - піпа сурінамська - виношує яйця у виводкових комірках на спині; г - жаба чілійська - метаморфоз пуголовків відбувається у голосовому мішку самця; д — гніздо квакші південноамериканської над водою.

Деякі земноводні (саламандри) затримують ікру в яйцеводі і відкладають її у воду в момент виходу личинок або ж народжують сформованих личинок. Плодючість у більшості амфібій велика (ропухи відкладають 1200-12000, жаби - 600-10000 ікринок), проте вона значно менша у видів, що турбуються про потомство (у тритонів - 100-600, у червуги - 5-15 яєць).

З ікри розвивається личинка (пуголовок), що має ряд спільних із рибами ознак: хвостовий плавець, бічну лінію, зяброве дихання, хорду, двокамерне серце, одне коло кровообігу. Поступово формуються властиві дорослим земноводним органи (кінцівки наземного типу, легені, трикамерне серце, два кола кровообігу та ін.), у безхвостих регенерує хвіст. Метаморфоз відбувається під впливом гормонів щитовидної залози.

Тривалість личинкового періоду різна у різних видів; вона також залежить від клімату та погоди. Так, у середній смузі в пуголовків жаби трав'яної завершується метаморфоз у віці 35-40 днів, а в північних районах (наприклад, під Архангельськом) - 60-70 днів. За несприятливих погодних умов метаморфоз у деяких видів завершується наступного літа (часникової та озерної жаби, карпатського та альпійського тритонів).

Восени всі земноводні наближаються до місць зимівлі. Зелені жаби (озерна, ставкова), а також трав'яна зимують у водоймах (річки, ставки, озера та ін.), збираючись групами у глибоких непромерзаючих місцях (під камінням, у заростях водоростей) або зариваючись у мул. Гостроморді жаби і квакші здебільшого зимують на суші, але частина особин може зимувати у водоймах. Ропухи, джерелянки, часникові жаби, тритони, саламандри проводять зиму на суші, забираючись у ями, нори гризунів, під коріння, пеньки, каміння та ін. У суворі зими, коли земля глибоко промерзає, велика їх кількість гине. У напівпустелях і пустелях земноводні впадають у стан літнього заціпеніння, під час якого всі життєві процеси дуже сповільнюються.

У неволі при належному утриманні зафіксовано таку тривалість життя земноводних: жаби трав'яної — 18, джерелянки — 29, ропухи сірої - 36, гребінчастого тритона - 28, квакші - 22, очеретяної ропухи - 16, часничниці - 11, жаби ставкової - 6-10 років. У природних умовах тривалість життя земноводних коротша і становить 3-6 років.

РОЗДІЛ 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНИХ РОДИН БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ 2.1 Представники родини Жаби (Ranіdae)

Одна з найбільших родин ряду безхвостих земноводних поєднує більш 555 видів, що входять у 45 родів. Надзвичайно різноманітні амфібії цієї родини характеризуються тим, що більшість тулубових хребців у них, за винятком крижового, передньовігнуті, рідше всі передньовігнуті. Ймовірним центром виникнення амфібій цієї родини варто вважати східну півкулю, причому Африка стала місцем їх найбільшої диференціації. Нині поширені по усьому світу, за винятком арктичних районів, Австралії і крайнього півдня Південної Америки.

Самий великий рід - справжні жаби (Rana) - поєднує більш 200 видів. Сюди відносяться як дуже дрібні види з максимальною довжиною тіла до 30 мм, так і сама велика з безхвостих земноводних - Жаба-Голіаф, що досягає 326 мм.

Озерна жаба (Rana rіdіbunda), що відноситься до групи зелених жаб, - самий великий вид серед земноводних нашої фауни. Її тіло довжиною до 170 мм. Самки завжди крупніше самців. Однак у різних місцях середовища існування величина тварин помітно змінюється. Максимального розміру досягають озерні жаби, що живуть між 45-50° с. ш. і 30-50° в. д. Іншими словами, самі великі особи живуть у центрі ареалу, що відрізняється, видимо, самими сприятливими умовами існування для виду. В міру просування до границь ареалу розміри озерної жаби зменшуються. Так, у дельті Волги самі великі самки бувають довжиною 149 мм, а самці 128 мм; північніше, у Воронезькій області, найбільші самки довжиною 117 мм, а самці 112 мм. У Туркменії, територія якої лежить у зоні пустель, по південній границі поширення виду, найбільша з пійманих озерних жаб досягала 88 мм. Розміри тварин змінюються не тільки в різних частинах ареалу, але й у різних місцях середовища існування. Наприклад, озерні жаби, що населяють околиці Астрахані, виявилися крупніше жаб того ж віку, що живуть від них приблизно на відстані 80 км - у нижній зоні дельти Волги. Різниця в довжині тіла в молодих самок склала 20-25 мм, а в самців 30 мм. Очевидно, менші за розмірами жаби знаходилися в гірших умовах харчування.

Нерухому озерну жабу нелегко помітити серед водної або прибережної рослинності, завдяки тому що вона забарвлена зверху в зелений, маслиновий або темно-коричневий колір з великою або меншою кількістю чорних або темно-зелених плям. Іноді уздовж спини в неї тягнеться світла смуга. Знизу вона грязно-білий або жовтуватий кольори, звичайно з темними плямами. У самців у шлюбний час на першому пальці передньої ноги розвиваються стовщення сірого кольору - шлюбні мозолі. У самців, що квакають, по кутах рота бувають видні сірі резонатори.

Озерна жаба поширена по всій Європі й у межах нашої країни, проникаючи в Азію, доходить на схід до озера Балхаш. Північна границя її поширення майже збігається з південною границею тайги. У нас вона живе в Казахстану, Середній Азії, на Кавказу, у Криму; за межами нашої країни цей вид зустрічається в Ірану, Малій Азії, Йорданії в Алжиру, знаходячи тут південну границю поширення. Озерна жаба характерна як для широколистяних лісів, так і для степів. На півдні вона проникає й у зону пустель, а на півночі краєм ареалу заходить у тайгу. Піднімається в гори до 2500 м.

Усе життя ця жаба проводить у воді або неподалік від неї, населяючи найрізноманітніші типи водойм, у тому числі і великі, глибокі, скороминучі ріки. При великій вологості повітря і високих температур, наприклад у Південному Дагестану, вона полює далі від води, ніж у середній смузі. В околицях Єревана озерна жаба відходить від водойми на 2-3 м, іноді до 15-20 м, а молоді особи на 4-5 м.

Тісний зв'язок з водоймами дозволяє озерній жабі освоювати такі малодоступні для земноводні ландшафти, як пустелі.

Озерна жаба відноситься до численних видів. У дельті Волги, у деяких ільменях, використовуваних для риборозведення, нараховують до 60 тис. озерних жаб. На деяких територіях чисельність цих жаб досягає декількох десятків на 100 м². У Туркменії на кілометровому маршруті по березі ріки Карасу (район Багіра) відзначили до 141 особи цього виду. Середня щільність населення жаб в околицях Алма-Ати від 1000 до 2000, а в околицях Ілійська від 450 до 1000 особин на 1 га. Однак одержання точних даних про чисельність озерної жаби в різних частинах її ареалу - це задача майбутніх досліджень.

Особливості добової активності озерної жаби докладно спостерігалися в Південному Дагестану влітку в мілководної стариці річки Самура, неподалік від місця впадання цієї ріки в море.

Гостроморда жаба (R. arvalis) — численний вид у нашій фауні, що відноситься до групи бурих жаб. Внутрішній п'ятковий бугор у неї високий, стиснутий з боків, морда загострена. Зверху вона коричнева або сірувата з темними плямами. Це робить її малопомітною серед трави, листків, хвої, паличок і сучків у тих місцях, де вона звичайно живе. Від ока через барабанну перетинку майже до плеча в неї тягнеться темна скронева пляма. Горло остромордой жаби білувате, здебільшого з мармуровим малюнком. Черево біле або жовтувате, у переважній більшості випадків без плям. Загальний тон забарвлення гостромордої жаби може значно змінюватися в залежності від температури і вологості середовища.

Навесні в самців розвивається яскраве сріблисто-блакитне забарвлення і все тіло стає роздутим та набряклим. Серед безхвостих земноводних середньої смуги гостроморда жаба єдина має таке яскраво виражене шлюбне вбрання. На перших пальцях передніх лап у самця є темні шорсткуваті шлюбні мозолі, не розчленовані на частини. Плавальна перетинка на задніх лапах розвинута в період розмноження краще, ніж після нього, коли жаби ідуть з водойм. Відносна площа ступні у період розмноження в них збільшується на 80%. У самок розростання перетинки, які зазначай виражені слабше. Площа її ступні змінюється усього лише на 8%.

Максимальна довжина тіла, якої може досягти гостроморда жаба,- 78 мм. Однак довжина статевозрілих особин звичайно 51-70 мм.

Пропорції тіла жаб з різних місць існування не однакові. Наприклад, відносна довжина задніх ніг у самців росте з просуванням тварин з півдня на північ. У самок таких змін не відбувається.

Цікаво, що тварини, що з'явилися на світ в різні роки, можуть розрізнятися між собою пропорціями тіла більше, ніж ті, які живуть в різних географічних широтах. Іншими словами, існують зміни в будові тіла за роками. Усе це характеризує складні взаємини організмів з навколишнім середовищем і важливо для вивчення еволюції виду.

Трав'яна жаба (R. temporarіa) за зовнішнім виглядом дуже нагадує гостроморду, але відрізняється більш великим тілом (довжиною до 100 мм), темним мрамороподібним малюнком на череві, тупою мордою і низьким внутрішнім п'ятковим бугром. У шлюбний час в самця стає глакитним горло, а на першому пальці передніх ніг стають чітко помітні чотири роздільні чорні шорсткі бугри.

Типова лісова форма, у Європі трав'яна жаба зустрічається й у лісостепу, у степу заходить лише по заплавах рік. Цей численний вид усе літо проводить на суші, віддаляючись від водойм на значні відстані, але населяючи лише вологі біотопи.

Розселення трав'яних жаб по суші визначається їх залежністю від вологості. У цьому відношенні вони займають проміжне положення між зеленими жабами і ропухами. Вони здатні без шкоди для себе втрачати більшу кількість води, ніж ставкові жаби, але значно менше, ніж ропухи, особливо зелені.

У північних широтах свого існування в зв'язку з низькими температурами повітря і на півдні, де велика сухість, трав'яна жаба тримається біля води.

Як і інших земноводні, вона уникає солоних водойм, не може прожити більш доби у воді, солоність якої досягає 0,07%.

2.2 Представники родини Ропухи (Bufonіdae)

Ця родина поєднує 21 рід і 304 види. Основна маса видів належить до роду Bufo, представники якого поширені по всіх континентах, крім Австралії.

Зелена жаба (Bufo vіrіdіs) забарвлена зверху у світло-сіро-маслинові тони з великими темно-зеленими плямами, облямованими вузькою чорною облямівкою. Шкіра горбкувата, з боків голови два великих скупчення отрутних залоз - паротиди. Поширена в Європі, Північній Африці, на Кавказу, у Казахстану, у Середній Азії, Ірану, Туреччині, Афганістану, на схід йде до Алтаю, на заході Монголії, Західного Китаю. У Балтійського моря доходить на півночі до 59° с. ш., а на сході ареалу до 50° с. ш. Широко поширена в напівпустелях, степах і широколистяних лісах, йде до північної границі змішаних лісів. Далі інших земноводних проникає в пустелі, високо піднімається й у гори. У Гімалаях знайдена на висоті до 4500 м.

Максимальні розміри зеленої жаби - 140 мм. На Кавказу, у зоні оптимуму для цього виду, середня довжина - 75 мм. До півночі, півдневі, сходові, а можливо, і до заходу розміри тіла зелених жаб зменшуються.

Незважаючи на широке поширення, зелена жаба має якості, що характеризують її як південну тварину. Так, її м'язова тканина відрізняється значною теплотривкістю, і найкраще цей вид почуває себе при 33 °С.

Зелена жаба веде наземний спосіб життя, проводячи у водоймах лише період ікрометання. Займає найбільш сухі місця існування, недоступні іншим земноводним. Спеціальними спостереженнями встановлено, що 91% зелених жаб зустрічався в місцях, де вологість приґрунтового шару повітря дорівнює 51-90%. При більш високій вологості - від 91 до 100% - зустрічається лише 9% цих тварин. Пристосованість до існування в сухих місцях існування розвивається в земноводних у двох напрямках: вони мають меншу проникність шкіри для води і можуть утрачати велику кількість вологи без шкоди для організму. Проникність шкіри для води в зеленої жаби в 2 рази менше, ніж в гостромордої жаби, і в 3 рази менше, ніж у трав'яної. Зелені жаби переносять втрату води, рівну 50% маси їхнього тіла, тоді як трав'яні жаби гинуть уже при 15%. Проникнення води через шкіру регулюється консистенцією слизу, що покриває неї. При нестачі вологи в навколишнім середовищі шкіра земноводних покривається тонким сухим, блискучим плівчастим шаром, малопроникливим для води.

Зелена жаба веде нічний або сутінковий спосіб життя, вибираючи для цього самий вологий час доби. Тварини, що вийшли на полювання, часто "купаються" у водоймах або в росі, поповнюючи запаси води в тілі. Улітку жаба починає годуватися близько 20 години. До 23-24 год. її шлунок буває максимально наповнений. Восени вона виходить на полювання вже в 17 год. Іноді буває активна і вдень.

Усі корма зелена жаба добуває на суші. Лише 0,1% від загального числа харчових об'єктів приходиться на частку водних організмів. У Передкавказзі ведучу роль у харчуванні цього виду відіграють жуки, клопи, гусениці і мурахи. У Вірменії майже половина харчових об'єктів представлена жуками, велике значення мають личинки мух, щипавки, гусениці, клопи. У Дагестану 40% з числа всіх з'їдених тварин складають жуки, 22% - прямокрилі, 11% - клопи і 11% -мурахи. Літаючих комах зелена жаба поїдає дуже рідко. Це зв'язано з тим, що тварина, що полює, пересувається невеликими стрибками.

Через відносно короткі задні ноги з менш розвинутою мускулатурою жаба не в змозі робити сильних стрибків. У неї малорухомий язик, прикріплений до дна ротової порожнини, здатний лише небагато вивалюватися набік. Його рухи не можуть компенсувати малу рухливість тварини. Кут, утворений тілом і горизонтальною поверхнею, у жаб невеликий. Це також сприяє тому, що вони беруть поживу у "нижньому ярусі", із землі.

Єдиний засіб захисту цього повільно пересувається тварини - отрутні залози. Шкіра спинної сторони тіла жаб несе дві великі привушні отрутні залози - паротиди і безліч дрібних одиночних отрутних залоз. Отрутні залози жаб позбавлені апаратів, що дозволяють наносити поранення і уводити свої виділення безпосередньо в кров, отже, отрутні залози жаб пасивні. Дрібні одиночні отрутні залози мають відкриту вивідну протоку. Коли хижак, що переслідує жабу, вистачає неї, із усіх малих отрутних залоз рефлекторно виділяються речовини з різким специфічним запахом, надзвичайно гірким смаком, пекучим і блювотною дією. Нападаюча тварина виявляється змушеним кинути жертву. Доти поки жаба не схоплена, як би її ні переслідували, виділення з залоз не відбувається. Протоки привушних залоз закриті особливими пробками, що перешкоджають виділенню секрету назовні. Це виявляється можливим тільки при натисненні на залозу. Виділення привушних залоз, потрапивши в організм хижака, отруюють його. Їхнє захисне значення виявляється особливо велико в період сплячки, коли всі рефлекторні реакції різко знижуються і діяльність малих отрутних залоз зводиться до мінімуму. Привушні залози, виділяючи отруту при натисненні на них, діють незалежно від фізіологічного стану організму. Для людини отрутні виділення наших жаб не небезпечні.

У пустелях у зеленої жаби, видимо, добре виражена літня сплячка, що нерідко переходить у зимову. На зимівлю вона іде раніше багатьох земноводних, слідом за часничницями. Північніше й у горах активність її припиняється раніше. Зелені жаби починають іти на зимівлю, коли середньодобова температура повітря знижується до 7-8°С, і зникають цілком, коли вона знизиться до 3-4 °С. Зимують, там же, де ховаються вдень: у норах гризунів, ямах, під каменями, у щілинах стін, зариваються в пухку землю на глибину 10-12 см. Сплячку проводять поодинці, іноді по 3-4 особи разом.

У Вірменії одиночні виходи зелених жаб спостерігаються при середньодобовій температурі 3-9 °С; масова поява відбувається тільки з підвищенням її до 15-16 °С. В околицях Єревана це відбувається наприкінці березня - на початку квітня, вище в горах і на північних границях поширення виду - наприкінці квітня - у травні. Середня тривалість зимівлі - 185 доби; в околицях Єревана, на висоті 980 м,- 120-130 доби; в околицях Савани, на висоті 1940 м,- 175-180 доби.

Прокинувшись, зелені жаби приступають до розмноження. У цей час статевозрілі особи скоплюються у водоймах.

Відмітавши ікру, жаби залишають водойму. Відкладання ікри різними особинами відбувається неодночасно, і завдяки цьому ікрометання розтягується до липня, а іноді і до серпня. Кладка у виді шнура, у якому яйця розташовані двома рядами.

Ставкову ропуху довгий час називали як Rana esculenta. Останнім часом вважають, що R. esculenta у дійсності гібрид між R. rіdіbunda і R. lessonae. Імовірно, існують два двостатеві види R. lessonae і R. rіdіbunda і два види гібридного походження R. Esculenta і R. specіes. Ареали цих форм на значному протязі перекриваються. У чистому виді R. lessonae вірогідно відома в нас у Московській і Ленінградській областях.

Ставкову ропуху від озерної добре відрізняє високий внутрішній п'ятковий бугор, більш-менш стиснутий з боків. Звичайно вона яскраво-зелена зі світлою смугою уздовж спини і з великою або меншою кількістю чорних плям. Зустрічність подовжньої спинної смуги збільшується в напрямку на північ і на схід. На відміну від озерних жаб серед ставкових іноді потрапляються особи з темною скроневою плямою (9%). Знизу ставкова жаба білий або жовтуватий кольори з темними плямами або без них.

У самців ставкових ропух у шлюбний час на першому пальці передньої ноги темний бугор - шлюбні мозолі; у кутах рота зовнішні білі або жовтуваті резонатори. Навесні плавальні перетинки на задніх ногах у цих самців розростаються значно менше (на 35%), чим у бурих жаб, а в самок трохи більше (на 13%) замість 2-8% у бурих.

Ставкова ропуха значно уступає по розмірах озерної. Максимальна довжина її тіла - 100 мм. До півночі і сходу ареалу величина ставкової жаби зменшується.

Населяє Європу, за винятком Піренейського півострова, Південної Франції, Греції і Балканського півострова. У межах нашої країни її ареал має вигляд клина, що звужується до сходу і ледь перехідну Волгу в середньому її плині. Живе у водоймах головним чином широколистяних і змішаних лісів. У деяких місцях, наприклад у Біловезькій пущі, зустрічається по вологих лісах і удалині від води. У степах живе тільки по водоймах. У тайгу майже не проникає, населяючи в її південних районах тільки водойми відкритих ландшафтів. У гори піднімається до 1100 м.

Усюди в Західній Європі, включаючи Південну Англію і Південну Швецію, живе очеретяна жаба (В. caJamіta). За зовнішнім виглядом очеретяна жаба дуже схожа на монгольську. Найбільше часто вона зустрічається на піщаних дюнах і менш інших наших жаб чуттєва до солоності води і ґрунту.

В даний час чисельність очеретяної жаби катастрофічно знижується. Цей вид внесений у Міжнародну Червону книгу.

Широко поширена в на нашій території сіра, або звичайна, жаба (В. bufo) - сама велика з наших жаб (до 200 мм). Зверху вона бурого кольору, знизу - грязно-білого або жовтуватого.

Звичайна жаба в середній смузі не так численна, ніж бурі жаби. Вона менш помітна, ніж зелена жаба, що видає свою присутність дзвінкою шлюбною треллю самця. За способом життя звичайна жаба подібна з зеленої, але представляє вид, розповсюджений далі на північ. У зв'язку з цим при підвищенні температури її м'язи раніш втрачають збудливість, ніж мускулатура зеленої жаби. Вона пізніше зеленої жаби залягає в сплячку і менший термін буває неактивна.

Навесні сірі ропухи з'являються, коли температура ґрунту на глибині 20 см піднімається вище 6,7-7,3 °С. Навесні критична температура активності жаб складає 5-6°С, улітку - 11 - 12 °С. При більш низькій весняній температурі тварини знову втрачають активність на 2-3 тижні. Час розмноження їх короткий. Період, що передує ікрометанню, триває від 3-6 до 14 доби. Для розмноження приходять у водойму. Самці цих пар більш великі, ніж у цілому самці, що живуть на даній території. Звичайна жаба менш плідна, ніж зелена. Вона відкладає 1200-6840 ікринок. Процес ікрометання в цього виду не дуже тривалий, і жаби затримуються у водоймі всього 6-8 діб. Ікрометання в однієї особи триває від 6-10 до 24 год. Личинки залишають яйце на ранніх стадіях розвитку, коли є лише хвостова брунька і зачатки нерозгалуджених зовнішніх зябер, що зникають через 8 діб.

Розвиток пуголовків звичайної ропухи проходить трохи повільніше, ніж у зеленої (на 4-5 доби). Повільніше вони і ростуть. Статевозрілість настає на 3- 4-му році життя; у самців раніше, ніж у самок. Тривалість життя в неволі досягає 36 років.

Чорнорубцева, або малайська, ропуха (В. melanostіctus), що живе в Південно-Східній Азії - сама розповсюджена в цій місцевості серед земноводних. За розмірами і зовнішньому вигляду нагадує звичайну ропуху. Верхня сторона тулуба цієї тварини від світлого жовто-бурого кольору до чорно-бурого. Головні гребені і рогові шипи, що сидять на бородавках, чорні. Низ тіла світліший, одноколірний або ж з більш темними плямами. У період спарювання горло самця забарвлюється в красивий жовтий колір.

Ця жаба віддає перевагу обробленим місцевостям, узбіччям доріг, галявинам. У лісі зустрічається рідше. Удень ховається під каменями, пнями, і в норах. Виходить лише незадовго до заходу сонця і залишається до світанку. Живиться мурахами, термітами, а також жуками і наземними молюсками. Збирає корм із поверхні ґрунту. Розмножується протягом усього року, але найбільшої активності розмноження досягає в листопаді - грудні, на початку сезону мусонів.

У прибережної ропухи (В. vallіceps), індивідуальні ділянки начиваются на відстані в 45 м від центра активності.

На прикладі іосемської жаби (В. canorus), встановлено, що жаби можуть у певній мері підтримувати температуру тіла на певному рівні, гріючись на сонце, коли холодно, і занурюватися в прохолодну воду або під землю при високих температурах навколишнього середовища. Тварини поводяться так, що температура їхнього тіла по можливості наближалася до верхньої границі їх температурного діапазону. У половини виловлених жаб температура тіла була вище 24,5 °С, у далеко не всіх - вище 28,5 °С. Нижче 8 °С температура тіла не була відзначена. Різниця між температурою тіла жаби і температурою субстрату в середньому складає 3,2 °С. У 63% випадків температура тіла ропухи була вище або дорівнювала температурі ґрунту. У ще більшому ступені температура тіла ропухи перевищує температуру повітря.

Температура тіла при різній вологості в земноводних значно змінюється.

Найбільше поширена в Північно-Західній Африці ропуха В. maurіtanіcus. Самки мають інтенсивніше забарвлення ніж самці. З півночі на південь забарвлення жаб поступово змінюється, стаючи більш світлим. Цей вид може розмножуватися в солонуватій воді. Під час розмноження самці довше самок залишаються у водоймах. Влітку ропуха веде нічний або сутінковий спосіб життя.

Найвідоміша жаба з Південної і Центральної Америки - це ага (В. marіnus) довжиною 250 мм і більш. Зверху темно-бура або ясно-сіра з великими темними плямами. На більш світлій нижній стороні розкидані часті дрібні червонясто-бурі плями.

Від родинних видів ага відрізняється формою і положенням кісткових виступів на голові, особливо виступом, що має напівкруглу форму й облямовує верхнє віко, великою, добре помітною барабанною перетинкою і дуже великими привушними залозами.

У місцях свого поширення цей вид досить численний. Живе на сухих ґрунтах., але часом шукає вологих місць, особливо перед линянням. На відміну від всіх інших земноводних зустрічається більш-менш постійно в солонуватих водах по узбережжю і на островах. Імовірно, це тому, що ага має найбільш ороговілу шкіру і відповідно найбільше розвиті легені серед усіх земноводних. Ага веде нічний спосіб життя, легко пересувається за допомогою стрибків. У неволі охоче поїдає різних безхребетних, не відкидає жаб і мишей. Одна жаба великого розміру з'їла протягом зими трьох великих саламандр. Розмноження починається в червні і триває до жовтня. У шлюбний період самці голосно кричать, іноді навіть удень. Личинки аги в ранньому віці чорного кольору і непропорційно малі в порівнянні з дорослими. Навіть закінчивши перетворення, молода тварина має довжину всего 10 мм і помітно відрізняється за забарвленням від дорослих. Отрута цієї жаби сильнодіюча.

Серед представників родини справжніх ропух є види, що різко відрізняються за своїм виглядом і способом життя від інших жаб. Так, лазаюча нічна ропуха (Nectophryne afra), як і більшість інших видів цього роду, має на пальцях диски для прилипания, що дозволяють їй легко пересуватися по листках дерев і навіть по вертикальних скляних поверхнях, крім того, вона чудовий стрибун.

N. tornіerі живе в лісах Танзанії на висоті від 450 до 1000 м і веде нічний спосіб життя. Самки досягають довжини 32 мм, самці - 24 мм. Це яйцеживонароджуючий вид, ембріони якого розвиваються в організмі самки за рахунок поживних речовин яйця. Протягом року буває 3 статевих цикли, тривалість кожного з них варіює від 90 до 150 доби, причому період вагітності дорівнює 2 місяцям. Кількість ембріонів, одночасно виношуваних самкою, буває від 9 до 60, але не більш 90 ембріонів на рік.

Водяна ропуха (Pseudobufo subasper) досягає 150 мм довжини, зовні дуже нагадує звичайних ропух, але в неї могутні плавальні перетинки між пальцями задніх лап.

Дуже цікава живородна жаба (Nectophrynoіdes occіdentalіs), довжиною 20-30 мм. Її біологія була уперше вивчена в 1942 р. у Гвінеї на хребті Монт Німба (Африка). Вона живе по гірських лугах на висоті 900-1600 м. Жаба вибирає місця, де під ґрунтом є породи, що мають тріщини, що дають тварині сховатися. Температура повітря в місцях існування цієї жаби не опускається нижче 12 °С. Однак при цій температурі жаби вже малоактивні і перестають харчуватися. Тільки при 20^оС живородна жаба інтенсивно харчується. Улюблена її їжа - мурахи і павуки. Дуже рідко поїдає молюсків і хробаків. Період посухи з грудня по лютий тварина неактивна і проводить життя забравшись у тріщини скель або зарившись в ґрунт. Першими залишають схованки дорослі самки, що починають вести активний спосіб життя з кінця лютого. Потім протягом березня - квітня з'являються статевонезрілі особи і нарешті самці.

Яйця розвиваються в нижньому відділі яйцепроводів, що розширюється. Стінки яйцепроводу виділяють інтенсивно слиз, багатий білком, за рахунок якого відбувається розвиток зародків. Вагітність - 9 місяців.

Кожна самка несе від 1 до 22 зародків, частіше їх буває 4-12. Розвиток зародків відбувається за рахунок жовтка, що запасається у великих яйцях. У дихання ембріонів бере участь їх хвіст, багатий кровоносними судинами. Масове народження приходиться на початок червня, але продовжується до кінця місяця, а якщо період дощів затягується, те і до початку липня. У липні і серпні спостерігається максимальна активність жаб. Наприкінці серпня частина дорослих самок зникає. Їх зникненню передує спарювання, що починається в серпні і досягає максимуміу у вересні-жовтні. Спарювання відбувається вдень, може продовжуватися і вночі. Воно триває від декількох годин до цілого дня. Самці тримаються при цьому нерухомо, а самки переступають з лапи на лапу. Запліднені самки відразу ж ховаються в схованки, де і проводять весь період посухи. До кінця періоду дощів, у вересні -жовтні, а в деякі роки й до листопаду, досягають зрілості тримісячні самки. Запліднюючись, вони також ховаються в схованки. Довше усіх залишаються активними ті, які не досягли зрілості самки і самці. Статево незрілі самки запліднюються в наступний сезон. Самки, як правило, розмножуються два рази в житті і залишають потомство в цілому з 18-20 особин.

Живородні жаби складають значну частину тваринного населення високогірних лугів. У травні на висоті від 1400-1650 м вище рівня моря їх чисельність досягає 150-160 особин на 100 м². У серпні і вересні щільність їх збільшується до 400 екземплярів на 100 м², причому молодих у цей час удвічі більше, ніж старих.

РОЗДІЛ 3. СЕЗОННІ ЗМІНИ В ПОВЕДІНЦІ БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ

Сезонна і добова циклічність у житті земноводних - це екологічне пристосування, що компенсує їх морфофізіологічна недосконалість як наземних мешканців.

Земноводні впадають у сплячку по всьому ареалу за винятком тропіків, що охоплюють лише незначну частину суші. У зоні тропічних пустель і саван високі температури панують протягом усього року, а опади випадають нерівномірно. Короткочасні періоди рясних дощів змінюються тривалими посушливими періодами. У цих зонах циклічність у житті земноводних виражена різко.

Найбільше широко розповсюджений спосіб переживання несприятливих умов тваринами - сплячка.

Ті види, які живуть в пустелях і напівпустелях земноводні на період посухи впадають у сплячку, що може тривати до 10 місяців.

Для підтримки енергетичного балансу в тканинах земноводних утворяться запаси жиру, головним чином у жирових тілах. У період сплячки потреба в кисні може складати лише 20% від норми. Використовуючи додаткові джерела внутрішньої енергії, окремі амфібії можуть залишатися в стані сплячки більш двох років навіть при середній температурі тіла 15 °С. У деяких видів, наприклад у свистуна Lepіdobatrachus lіanensіs, що живе в Аргентині і Каліфорнії, виявлене утворення кокона, що знижує утрату води тілом на 50-70%. Кокон формується з чешуєподібних епідермальних клітин.

У тій області тропічних пустель, де дощі неперіодичні, неперіодична і сплячка.

Починаючи із субтропічних лісів і далі в напрямку до полюсів, де коливання температури часом року досягають значної величини, земноводні впадають у зимову сплячку. Отже, тут головний фактор, що визначає сезонну активність, - температура, а не вологість.

Північному і гірські по походженню види відрізняються меншою чутливістю до температури, чим південні і рівнинні. Однак сплячка в них триває довше, ніж у південних і рівнинних. Водні форми, як правило, більш теплолюбові і відрізняються більш тривалими термінами сплячки.

В міру зниження температури навколишнього середовища активність озерних жаб знижується і вони ідуть у зимову сплячку. У південній частині Вірменії сплячка починається при середній температурі повітря 11,5 ⁰С і середній температурі води 8 °С. Зимують озерні жаби на дні водойм, мігруючи восени або в більш глибокі з них, або до джерел. При осінніх переміщеннях на місця зимівель вони можуть проходити значні відстані. Зимуючі жаби часто скоплюються під нависаючими берегами або ховаються в підвідній рослинності. У різних кліматичних зонах ідуть на зимівлю неодночасно. У горах сплячка починається раніш, ніж на рівнині. Так, у Південній Вірменії тварини ідуть на зимівлю в другій половині жовтня, а в околицях Махачкали затримуються до середини листопаду. Також раніш впадають у сплячку і популяції, що живуть північніше. Під Курськом озерні жаби перестають зустрічатися на суші у вересні - жовтні. У Туркменії різке скорочення їхньої активності помічається до кінця листопаду. Однак тут про справжню сплячку говорити важко. Частина тварин залишається активними. У незамерзаючому джерелі в Багірі активні жаби не були рідкістю навіть при негативній температурі повітря (-4 °С) протягом усього року. Більшість впадає в неглибокий сон; вони хоча і мляві, але не позбавлені здібності плавати і стрибати. Потривожені тварини без особливої праці переміщаються і вкриваються в іншому місці. Біля артезіанських колодязів і джерел озерні жаби не впадають у сплячку й і в Південній Вірменії.

По-різному і час виходу озерних жаб із зимівлі. У Туркменії це кінець лютого - початок березня. Також на початку березня просипаються вони під Одесою й в околицях Махачкали, а в другій половині березня - під Єреваном. У цей час середня температура повітря близько 10 °С. Під Курськом цей вид з'являється в квітні, під Москвою - у травні. На терміни пробудження жаб значно впливає висота над рівнем моря. Так, у Боржомо-Бакуріанскому районі, на висоті 1143 м над рівнем моря, вони просипаються в перші числа травня, а на висоті 1655 м над рівнем моря - у перших числах червня. Молоді ідуть на зимівлю пізніше. Під Єреваном вони затримуються до кінця листопаду, тоді як основна маса дорослих впадає в сплячку до першої половини листопаду. Навесні вони просипаються від зимового сну трохи раніш дорослих. У цілому тривалість зимівлі в низинних районах Кавказу дорівнює 60-90 добі, у Туркменії - 90- 95, під Києвом - 150 - 180, під Москвою - 210-230.

Від часу першої появи жаб до початку ікрометання проходить від одного тижня до місяця. У південних популяцій цей інтервал, очевидно, менше, ніж у північних. У період розмноження самці тримаються на поверхні води, утворити великі скупчення.

Трав'яні жаби перестають бути активними з настанням регулярних заморозків, коли середня добова температура повітря стає нижче 6 °С, а температура води перевищує температуру повітря і коливається в межах від 6 до 10 °С. Молоді ідуть на зимівлю на один-два тижні пізніше дорослих. Вони зустрічаються ще й у середині листопаду при денній температурі 0 °С. Різна поведінка дорослих і цьогорічок пояснюється різною стійкістю їх до низьких температур. У той час як дорослі не переносять переохолодження тіла нижче мінус 0,4-0,8 °С, цьогорічки виявляються стійкими до охолодження до мінус 1 -1,1 °С, а може і нижче. Серед наших земноводних трав'яні жаби відрізняються нетривалим терміном зимової спячки. У середньому вона триває 175 доби. Менше сплять тільки звичайні тритони і жерлянки. Термін зимової спячки залежить від відношення тварини до температури. Температура тіла в трав'яних жаб у природі коливається від 6,0 до 24,5 °С, в гостромордих - від 10,5 до 27,5^оС.

Трав'яна жаба спить узимку менше гостромордої, напевно, тому, що вона живе в інтервалі більш низьких температур і може переносити більш широкий діапазон її коливань.

Тривалість спячки змінюється в залежності від географічного положення місцевості.

Характер добової активності у видів, що живуть у різних біотопах, різний. Наземні види, у зв'язку з тим, що головним обмежуючим фактором для них служить вологість, активні вночі. Наслідком цього виявляється відносно короткий активний період і різко виражений добовий цикл. Навпроти, у видів, постійно зв'язаних з водоймами, вологість перестає відігравати обмежуючу роль, циклічність виражена слабкіше. Активність у цих видів може бути або цілодобової, або денний, і основним обмежуючим фактором виявляється низька температура. Час активності в них, як правило, значно довша, ніж у наземних форм.

Вночі в середній смузі поза періодом розмноження лише окремі особи ставкової жаби зрідка з'являються на поверхні води. Більшість цих тварин знаходиться на дні водойми, де температурні умови в цей час найбільш сприятливі. Вони спливають на поверхню до 8 год. ранку і зникають до 22 год. Найбільше число особин активно між 12 і 16 год. - у самий теплий час доби. У цього годинник, як показали спостереження, жаби велику частину часу годуються. У 6-8 год. маса вмісту шлунка не перевищує 1,1% маси тіла; максимум приходиться на 12-16 год., коли вміст шлунка складає 14% маси тіла. Починаючи з 20 год. маса з'їденої їжі різко падає і до 22 год. не перевищує 2% маси тіла. Активність ставкової жаби, що постійно знаходиться в умовах оптимальної

Добовий ритм сьоголіток, як показали спостереження за різними видами жаб, не збігаєтеся з циклом активності старших за віком свого виду. Уночі, коли активні дорослі, молодь ховається в укриттях, годуються вони під час спаду активності старших, удень. У такий спосіб вони уникають конкуренції за їжу з дорослими і небезпеки бути ними з'їденими. Здатність сьоголіток бути активними в несприятливий період доби можливо визначається тим, що вони можуть у самий жаркий час доби споживати воду з ґрунту спеціалізованими ділянками шкіри тазової області.

Характер добового циклу активності виду може змінюватися в залежності від погоди, часу року й у різних частинах ареалу тварини.

У будь-який час доби загальне число озерних жаб, що плавають на поверхні води і стрибають у заростях прибережної рослинності по берегах стариці, залишається приблизно однаковим. Однак двічі в добу вони роблять переміщення на сушу і назад. На березі їх багато з 21 до 7 год. і з 11 до 17 год. Якнайбільше число жаб на суші спостерігається о першій годині попівночі й о першій годині дня. Кількість жаб у воді зменшується відповідно тому, як воно зростає на суші. Під час перебування жаб на березі шлунки їх наповнені максимально. Прибережні зарості виявляються для них головним місцем полювання. У воді тварини спокійно лежать на поверхні або ліниво пересуваються. У цей час відбувається переварювання їжі і спустошення шлунка. Водойма - це місце відпочинку з найбільш сприятливими умовами температури і вологості, що дає в той же час і надійне укриття від ворогів. З'являючись на суші і вночі і вдень, озерні жаби виявляються тваринами з цілодобовою активністю. Під час денної активності жаби увесь час ненадовго ідуть у водойму поповнити запас вологи в тілі, завдяки цьому вдень якась кількість жаб зустрічається не тільки на суші, але й у воді. Уночі ж у годинник найбільшої активності усі жаби на суші і не йдуть у водойму, тому що при більш низьких температурах вони не піддаються небезпеки висихання.

Добовий ритм поведінки озерних жаб не однаковий у різних частинах їхнього ареалу. Так, у Туркменії влітку на берегах водойми озерні жаби зустрічаються найчастіше в ранніх ранкових годинник, по вечорах і вночі. У жарка денна годинник основна маса тварин знаходиться у воді. Перестають полювати і ті, котрі знаходяться на суші, залишаючись у тіні і на зволожених ділянках серед прибережної рослинності. Шлунки в більшості особин у цей час не містять їжі. На початку березня, коли по ранках ще свіжо, жаби вилазять на берег звичайно не раніш 9 год. і вже до 10 год. число особин, що гріються на сонце, помітно зростає. Від 10 до 16 год. тварини інтенсивно годуються, і них у цей час разу в два-три більше на сухіше, ніж у водоймі. До вечора, навпаки, число жаб більше у воді, чим на березі. Однак уже в другій половині березня ночі бувають теплими і жаби стають активними протягом усієї доби.

Отже, характер добової активності зміняється і по сезонах. По сезонах зміняються й інтенсивність харчування. Так, у дельті Волги статевонезрілі озерні жаби в квітні мало годуються, і їхні шлунки дуже незначно наповнені. Поступово вони починають годуватися все частіше й частіше, і до початку серпня інтенсивність харчування безупинно росте, а потім різко йде на збиток. Та ж картина спостерігається й у самців. Вони відрізняються від молоді лише тим, що до кінця травня активність, зв'язана з годівлею, у них зростає дуже незначно. У цей час діяльність, зв'язаний із процесами розмноження, переважає в самців над всіма іншими. Якщо вони і не дотримують повною мірою так називаної шлюбної посади, то харчуються значно менше, ніж іншим часом року. Своєрідна активність самок. Навесні вони починають годуватися пізніше молодих і самців, але найбільший ступінь наповнення шлунків у них відзначена в другій половині травня. З цього часу активність їх починає знижуватися і до кінця серпня мало відрізняється від активності самців.

Висновки

Річні цикли в земноводних найбільше чітко виражені в районах з різко вираженою зміною умов життя: у помірних широтах, у горах, пустелях і напівпустелях. В вологих тропічних лісах біологічна сезонність згладжена. Несприятливий період року (зиму або період посухи) земноводні проводять у заціпенінні, тривалість якого визначається тривалістю періоду.

У наших широтах при зниженні середньодобової температури до 8-12° С и при нічних температурах у 3-5° С земноводні переміщаються до місць зимівель, а при подальшому зниженні температури у вересні - початку жовтня ховаються в зимових притулках.

Наші зелені (озерної і ставкова) жаби зимують у водоймах (ріки, струмки, озера, торф'яні кар'єри і т.п.), збираючись групами в більш глибоких непромерзаючих ділянках (під каменями, у заростях водоростей або зариваючись в мул).

У період зимівлі (або під час посухи) у тварин різко знижується рівень метаболізму, у 2-3 рази скорочується поглинання кисню. При зниженні температури тіла нижче -0,5-1° С земноводні звичайно гинуть. Варто підкреслити, що у всіх видів наших земноводних формування статевих продуктів (ікра, сперматозоїди) йде в період зимівлі.

ЛІТЕРАТУРА

1.  Акимушкин И.И. Мир животных (птицы, рыбы, земноводные). — М.: Мысль, 1989.

2.  Акимушкин И.И. Мир животных. - М.: Мол. гвардия,1974.

3.  Акимушкин И.И. Мир животных. Рассказы о змеях, лягушках, рыбах. — М.: Молодая гвардия, 1974.

4.  Акимушкин. Мир животных: птицы, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. - 2-е изд., испр. и допол. - М.: Мысль, 1989. - 462 с. (Библ. сер.).

5.  Балыцев Е.Г., Благосклонов К.Н. Зоология. - М.: Высш. шк., 1977. - 223 с.

6.  Банников А.Г. Мир животных и его охрана. - М.: Педагогика, 1978. - 125 с.

7.  Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. — М.: Учпедиздат, 1956.

8.  Блинников В. И. Зоология с основами экологии. - М.: Просвещение 1990. - 224 с.

9.  Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Серебряков В.В. Зоологія. - К.: Генеза, 1996.

10.  Даревский И.С., Орлов Н.Л. Редкие исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся. — М.: Высшая школа, 1988.

11.  Дроздов Н.Н., Манеев А.К. В мире животных. - М.: Агропромиздат, 1987 221 с.

12.  Жизнь животных. Т.5. – 1985. /Под ред. А.Г.Банникова - М.: Просвещение, 1987.

13.  Зверев И.Д. Книга для чтения по зоологии. — М.: Просвещение, 1971.

14.  Книга для читання по зоології.: Посібник для вчителів. – К., 1985.

15.  Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - Суми: Університетська книга, 2003. - 591 с.

16.  Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - К.: Вища шк., 1988. - 295 с

17.  Наумов Н.П., Картпашев Н.Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. - М.: Высш. шк., 1979. - Ч. 1-2.

18.  Наумов СП. Зоология позвоночных. - М.: Просвещение, 1973. -421с.

19.  Самарський С.Л.. Зоологія хребетних. - К.: Вища школа, 1976.