Образ жизни сусликов (Citellus)

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

Факультет Аграрный

Кафедра стандартизации, сертификации и ветсанэкспертизы

КУРСОВАЯ РАБОТА

По дисциплине биология с основами экологии

На тему: Образ жизни сусликов (Citellus)

Автор работы:

Рябова Вера Борисовна

Научный руководитель:

Кандидат с/х наук,

Рысцова Екатерина Олеговна

Москва 2010

Оглавление

Введение

Основные черты морфологии

Систематика

Филогенез

Питание

Местообитание

Размножение

Межвидовые отношения

Значение в хозяйственной деятельности человека

Значение в биогеоценозе

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Данная работа посвящена изучению образа жизни сусликов рода Citellus (=Spermophilus). Подробно рассмотрены три вида: Длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pallas), Арктический суслик (Беренгийский суслик) (Citellus parryi Richardson) и Реликтовый суслик (Citellus relictus Kaschkarov). Сведения о длиннохвостом суслике взяты на примере популяций Западного Забайкалья и Якутии. Сведения о морфологии Арктического суслика взяты на примере популяции Большого Раутана (о. Большой Раутан).

Суслики относятся к самым заметным и многочисленным обитателям степей, встречаются они также на низкотравных лугах, в безлесных горах, по окраинам полей. Предпочитают места с редкой травой, где им легче вовремя заметить опасность. В нетронутых степях суслики играют исключительно важную роль в почвообразовании, поскольку выбрасывают на поверхность грунт из нижних слоев, тем самым как бы перелопачивая почву. Во многом именно благодаря сусликам и другим степным грызунам на юге России образовались мощные слои чернозема, который считается самым плодородным в мире. На полях суслики иногда приносят ущерб посевам, в связи с чем в нашей стране десятки лет велась истребительная война против этих грызунов. Зверьков травили ядами, заливали водой, ловили капканами.

Некоторые виды сусликов истреблялись ради шкурки. Несмотря на то, что на борьбу с сусликами были затрачены огромные средства, они по-прежнему обычны на юге нашей страны.

В России водятся десять видов сусликов, которые относятся к трем экологическим группам: длиннохвостым, малым и крупным. Ареалы видов одной группы обычно не перекрываются.

Основные черты морфологии

Реликтовый суслик. При сравнении добытых сусликов на хребте Кетмень и в отрогах Терскей Алатау со зверьками из западной части ареала, различия в их размерах и окраске прослеживаются довольно хорошо. Если длина тела взрослых сусликов из Кетмена и Терскей Алатау (n=30) составляла: 215.0-260.0 (239.1±2.25mm), длина хвоста 68.0-87.0 (77.9±0.99mm), длина задней ступни 37.0-53.0 (43.2±0.98mm), то у сусликов (n=114) с Кураминского хребта (Давыдов, 1974) длина тела 220-256 (234.8mm), длина хвоста 44.0-73.0 (58.4mm), длина задней ступни 38.2-44.0 (40.4mm).[1]

Длиннохвостый суслик. Длиннохвостый суслик Западного Забайкалья по своим краниометрическим и морфометрическим показателям тела занимает промежуточное положение между популяциями с Джунгарского Алатау, Алтая, Тувы, с одной стороны, и, Якутии и Верхнего Приамурья, с другой. Длина тела взрослых самцов – от 242 до 278, в среднем 262±0.90мм, n=99, взрослых самок – от 222 до 277, в среднем 244±1.30мм, n=76; вес тела взрослых самцов – от 333.0 до 654.8, среднем – 450.6±6.59г, n=96, взрослых самок – от 230.0 до 530.0, в среднем – 354.0±6.40г, n=76.

Анализ морфологических особенностей зверьков Западного Забайкалья подтверждает клинальную изменчивость вида в ареале. Она выражается в увеличении длины и веса тела сусликов, а также в изменении некоторых признаков черепа с западной части ареала в восточном и северо-восточном направлении.[2]

Арктический суслик. Самыми мелкими по показателю средней длины тела оказались суслики из Атки, Пущино, Корфа и Индигирки, а самыми крупными – из Верхоянска и Певека. Популяции Провидения, Ветреного, Марково, Большого Раутана и Эгвекинота занимают промежуточное положение. Географическая изменчивость длины тела у азиатского арктического суслика не столь значительна – 100-108% (к среднему) – по сравнению с показателем (100-132%) у сибирского длиннохвостого суслика [Калабухов и др., 1977]. Средняя длина тела самцов 281мм, самок 267мм. Гораздо существеннее различаются популяции арктического суслика по средней массе тела (96-148%). Хотя у C. Undulatus этот показатель более изменчив (100-246%). Наибольшие показатели размеров и средней массы наблюдаются в более северных популяциях (Певек, Эгвекинот, Верхоянск, Большой Раутан, Провидения). Средняя масса самцов 873г, самок 554г. Наибольшая масса самцов 1180г, самок 780г. Максимальная масса, 1490г, зарегистрирована для самца из Певека [Чернявский, 1959] и для зверька из долины р. Яна (1675г). Таким образом, наиболее крупные суслики обитают на равнинах более северных территорий; в долине р. Яна, в Чаунской низменности, на острове Большой Раутан, на побережье залива Креста и на Чукотском полуострове – т.е. в местах обилия пищи, где в настоящее время встречаются значительные участки тундростепных реликтовых сообществ, а наиболее мелкие – в горных участках верховьев Индигирки, Колымы, на полуострове Камчатка, где остепненные участки встречаются лишь пятнами.

Рассмотрим, как изменяются размеры частей тела в различных популяциях арктического суслика. Прежде всего, как у самцов, так и у самок всех популяций обнаружена очень высокая изменчивость абсолютной и относительной длины хвоста. Наиболее высокая частота встречаемости короткохвостых особей как самцов, так и самок наблюдается в горных участках верховьев Индигирки, Колымы (Ветреный, Атка), Камчатки (Пущино), а длиннохвостых – на северо-востоке: в Певеке, Большом Раутане, Провидения и на северо-западе – в Верхоянске. Зверьки из Марково и Корфа занимают промежуточное положение по этому показателю, причем у самцов хвосты длиннее, чем у самок. Показатель относительной длины хвоста самцов измеряется от 33.6% (Атка) до 43.1% (Большой Раутан), у самок – от 31.1% (Атка) до 43.2% Большой Раутан).

Наиболее изменчивые по коэффициенту вариации показатели длины хвоста оказались у зверьков северо-востока (Певек, Большой Раутан, Провидения, Эгвекинот) и северо-запада (Верхоянск). По-видимому, хвост у арктических сусликов, как и у всех зимоспящих животных, служит не только для термоотдачи в период их активности, но и является своего рода одеялом во время спячки.

Если увеличение абсолютной и относительной длинны хвоста у арктического суслика ярко выражено по популяциям в направлении с юга на северо-восток и северо-запад, то изменение абсолютной длинны ступни и ее индекса во всех направлениях незначительно как у самцов, так и у самок. Самый низкий показатель относительной длины ступни наблюдается у самок (17.8%) и самцов (18.3%) из Верхоянска, где наименьший снежный покров не ниже 200 мм. Наиболее высокая относительная длина ступни оказалась у зверьков с острова Большой Раутан (у самцов 20.2%, у самок 20.6%), где глубина снежного покрова зимой и весной, видимо, более значительная, чем в других частях ареала, и грызуны весной в течение почти 1.5 месяцев передвигаются по снегу. Эти, в целом незначительные, изменения абсолютной и относительной длины ступни и площади опоры в различных популяциях арктического суслика зависит, очевидно, от наличия или отсутствия снежного покрова весной, особенно в мае, и отчасти осенью, и от несходства температурных условий.

Абсолютная и относительная длина уха у самцов и у самок арктического суслика всех популяций изменяется незначительно – от 4.4 до 5.1% у самцов, причем заметно выделяются короткоухие верхоянские зверьки, и от 4.7 до 5.2% у самок. Наиболее короткоухими также оказались самки из Верхоянска. Таким образом, увеличение морфологических размеров арктического суслика хотя и соответствует правилу Бергмана[3], но, очевидно, связано в основном с особенностями расселения арктических сусликов – с горных, бедных кормами, участков ареала, на равнинные, с обилием пищевых ресурсов.

Необходимо отметить, что у зимоспящих млекопитающих очень существенное значение имеют различия в размерах тела в состоянии оцепенения. Впервые на эту закономерность, являющуюся особым случаем зависимости уровня энергитическиих потерь от отношения поверхности тела к его массе (объему), установленные физиологами для гомойотермных форм [Berdmann, 1884; Слоним, 1962, Kleiber, 1961], обратил внимание П. Моррисон [Morrison, 1960], указав, что расход жировых запасов, как и другие энергитические процессы, у зимоспящих в оцепенении носит характер обратной зависимости от величины их тела. При этом он привел наиболее яркий пример этой зависимости для медведей. Эти млекопитающие находятся в состоянии зимнего сна при температуре тела лишь на несколько градусов ниже нормальной [Лобачев, 1951; Hode, 1960], расходуя незначительную часть запасов жира.

Недавно для трех видов американских сусликов разной величины эта закономерность была обнаружена [Twente et al., 1977] при наблюдениях за длительностью непрерывных периодов спячки у большого колумбийского (средняя масса 702г, максимальная – 1172г) и двух мелких – тринадцатиполосного и канадского – сусликов (средняя масса - 252, 296г, максимальная – 333, 455г). Было обнаружено, что при изменении температуры воздуха от +12 до 0 длительность спячки, т.е. непрерывного оцепенения, между кратковременными пробуждениями [Wang, 1977, 1979] прямо зависит от размера их тела. Видимо, зависимость уровня теплопотерь от размеров тела проявляется и в разных популяциях арктического суслика.[4]

Систематика

Реликтовый суслик. В настоящее время реликтового (или тянь-шаньского) суслика (Citellus relictus Kaschkarov, 1923) относят к роду Citellus и вместе с C. major, C. erythrogenis, C. pygmaeus и C. musicus объединяют в группу “pygmaeus” (Воронцов и др., 1981; Павлинов, Россолимо, 1989), как это ранее было сделано Эллерманом (Ellerman, 1940).[5]

Длиннохвостый суслик. С. И. Огнев [1947] отмечал, что первые сведения о якутских сусликах были приведены П. С. Палласом еще в 1783г., а И. Ф. Брандт выделил сусликов Центральной Якутии в особый вид Spermophilus jacutensis Brandt (1843). В1937 г. Якутский суслик был описан

С. И. Огневым как подвид азиатского длиннохвостого суслика Spermophilus undulatus jacutensis Brandt (1843). В. Г. Гептнер [1939], основываясь на морфологическом сходстве восточносибирских и североамериканских форм длиннохвостых сусликов, предложил считать их одним видом – Citellus parryi Richardson (1827). В принципе не возражая против объединения длиннохвостых сусликов группы undulatus-parryi в один вид, С. И. Огнев [1947] рассматривал все якутские формы длиннохвостого суслика (якутская, янская, колымная) как подвиды азиатского Citellus undulatus Pallas (1778).[6]

Филогенез

 

Реликтовый суслик. Ископаемые остатки реликтового суслика, датируемые средним плейстоценом[7], известны на западной части Зеравшанского хребта (Громов и др., 1963).[8]

Длиннохвостый суслик. И.М. Громов (1965), произведя ревизию в систематических отношениях палеарктических и неарктических сусликов, отнес североазиатские формы длиннохвостого суслика к Citellus (Urocitellus) parryi Rich.(1827), выделив, таким образом, в фауне Якутии один подвид азиатского длиннохвостого суслика Citellus undulates jacutensis Brandt (1843) и два подвида американского: Янский Citellus parryi janensis Ognev (1937) и колымский C. Parryi leucostictus Brandt (1844) = buxtoni Allen (1903). На основе изучения краниологических и экстерьерных показателей он считает Citellus undulatus Pall. (1778) и C. Parryi Rich. (1827) видами с незавершившейся дивергенцией морфологических признаков. Кариологические исследования Н. Н. Воронцова и Е. А. Ляпуновой (1970) подтвердили мнение И. М. Громова об обитании в Якутии двух видов суслика. Их исследования также подтвердили точку зрения К. Блэка и Ч.Надлера о том, что по числу хромосом (2n=32) азиатский суслик имеет сходство с колумбийским, и по этому признаку длиннохвостый суслик является раннеплейстоцентовым мигрантом из Америки в Азию. Американские суслики C. Parryi Rich. (1827) сформировались позднее на свободной ото льда территории Канады и Аляски, заселив Северо-Восточную Сибирь в позднеплейстоценовое время.

Ф. Б. Чернявский (1972) считал, что некоторые детали расселения длиннохвостых сусликов и, в частности, история возникновения современной дизъюнкции ареалов Citellus undulatus и C. Columbianus нуждается в уточнении, так как многие причины вымирания предковой формы современного C. Undulatus неясны и остатки ее отсутствуют в составе нижнеплейстоценовой фауны млекопитающих Колымской низменности, которая была изучена А. В. Шером (1967, 1971). Поэтому он считал, что суслики группы colmbianus-undulatus проникали, вероятнее всего, по остепненным склонам горных цепей южной Берингии, огибая горную дугу, образованную хребтами Верхоянской, Черской и Колымской горных стран, минуя, таким образом, Северо-Восточную Сибирь. По Ф. Б. Чернявскому, C. Pаrryi проникал в Северо-Восточную Сибирь из Аляски, вероятно, в период средневисконскского (каргинского) межледниковья – 32 - 25 тысяч лет назад, когда существовала сухопутная связь между материками – Берингийская суша.

По Ч. Ф. Надлеру и др. (1976) изоляция Citellus undulatus и C. Columbianus продолжалась приблизительно 100 000 – 600 000 лет. За это время оба вида существенно дивергировали. Эти авторы допускают, что анцестральный длиннохвостый суслик Citellus undulatus aldanensis обитал на восточном берегу р. Лены, вдоль низовьев р. Алдан, в конце среднего плейстоцена.[9]

Питание

Реликтовый суслик. О питании реликтового суслика в восточной части ареола имеется лишь фрагментарные сведения для гор Кдумук-Тау (Строганова, 1961). Терский Алатау (Кадырбаев, 1974) и Прииссыккулья (Ралль, 1945). Данные о питании сусликов в горах Кетмень и Лобас до исследований конца XX века (Сапаров, 1982) отсутствовали.

Ученые различали в рационе зверьков 4 группы кормов: зеленые части, семена, подземные части растений, животный корм (насекомые).

Основа питания реликтового суслика – растительный корм, который в 1977-1979гг. составлял 74, 1-87, 9%, в среднем 80.8% встреч в желудках зверьков. Животный корм поедается реже – в среднем 19.2% встреч (от 12.1% до 25.9% в разные годы).

В горах Кетмень и Лобас суслик поедает растения 77 видов, из них кустарников и полукустарников – 6, многолетних трав – 51, однолетних – 20 видов.

В апреле – мае зверьки охотно поедают подземные части мятлика (Roa), герани (Geranium), тюльпанов (Tulipa), горца птичьего (Polygonum abiculare), одуванчиков, луков каменистого (Allium petraeum) и тянь-шаньского (А. tianscharicum). С появлением зеленой растительности суслики переходят на питание вегетативными частями герани холмовой, горца птичьего, ковыля (Stipa), лютика многокоренного (Rammeculus polyrrhizus), щавеля тянь-шаньского и типчака (Testica sulcata). В апреле в 79.7% желудков найдена зелень, в 17.5% - корни и луковицы, в 29.7% - корм животного происхождения (n=74). В мае в 87.7% желудков найдена зелень, в 29.9% - корни, в 0.7% - семена (n=147).

В июне - июле на хребте Кетмень и горах Лобас суслики питаются семенами и сочными вегетативными частями таких растений, как остролодочник птичий (Оxytropis abis), герань холмовая (Geranium collinum), горец птичий, астрогел альпийский (Astragalum alpinum), щавель тянь-шаньский (Rumex tianshanicus), мятлик альпийский (Roa alpina), одуванчик горный (Taraxocum nontanum) и обыкновенный (T. ohicinale), мелколепестник зеравшанский (Erigeron serabschanicum) и тянь-шаньский (E. tienschanicus) и др. В июне в 85.6% желудков найдена зелень, в 11.7% - семена (n=320). В июле в питании сусликов возрастает доля семян (32.9%), зелень оказалась в 86.8%, корни – в 23.2% желудков (n=152). В августе зверьки чаще поедают лебеду седую (Atriplex).[10]

Длиннохвостый суслик. Основу питания длиннохвостого суслика в Западном Забайкалье составляют растительные корма. Выявлено 50 видов дикорастущих кормовых растений. Наиболее предпочтительны виды из семейства бобовых: клевер, люцерна, остролодочник, горошек мышиный, донник и др. Хорошо поедают суслики также растения из семейства луковых, злаковых, осоковых.[11]

Питание якутского длиннохвостого суслика подвержено значительной сезонной изменчивости. Весной, в первое время пробуждения от спячки суслики питаются очень мало. По результатам 45 троплений, проделанных в начале апреля, установлено, что в этот период суслики совершают короткие перебежки, изредка поедая небольшое количество сухих веточек полыни, торчащих из-под снега. С появлением проталин они выкапывают корневища различных злаков. Визуальные наблюдения в этот период показывают, что во время интенсивного снеготаяния суслики активно поедают пробивающуюся зелень и корневища растений. В этот период они скапливаются на обогреваемых солнцем участках. Желудки добытых зверьков бывают наполнены мелкими проростками травянистых растений, в основном пырея, мятлика и лапчатки. Средняя масса содержимого желудка 26 сусликов, добытых в дневное время, составляла 38-48г, в то время как у 14 сусликов добытых вечером - 84-114г.

По мере наступления лета доля зеленых частей растений в питании сусликов увеличивается. В конце июня - начале июля желудки большинства сусликов бывают наполнены зеленой массой. В первую половину лета они питаются молодыми проростками злаков, откусывая сразу по 2-3 листочка из верхушки. Более высокие стебли они пригибают лапками. В период цветения они поедают и цветы прострела, а позднее одуванчика.

В летнее время в питании сусликов отмечаются многочисленные остатки кобылок, жуков и их личинок, бабочки и гусеницы бабочек, стрекоз. Летом суслики могут поедать птенцов воробьиных птиц, в весеннее время – мышевидных грызунов.

По мере созревания семян различных растений в летне - осенний период суслики в большом количестве питаются семенами различных трав, культурных злаков. Обитающие у опушек суслики поедают ягоды, грибы. Процент животных кормов снижается. Это связано с исчезновением в августе -сентябре многих насекомых.

После выпадения снега многие суслики продолжают питаться на поверхности, особенно интенсивно поедая якутскую полынь. Якутская полынь встречается в рационе сусликов летом, но особенно интенсивно поедается осенью, когда суслики концентрируются на полынниках, часто расположенных вдалеке от жилых нор. Возможно, это растение очищает кишечники от паразитов. В литературе имеется сведения о том, что длиннохвостые суслики запасают на зиму корма (Плетер-Плохоцкий, 1934; Формозов, 1929; Сиалон, 1946; Ольхова, 1962; Бекенов, 1964). В ходе исследований авторов автореферата подобные явления не наблюдались. Видимо, запасание кормов на зиму для якутских сусликов нехарактерно.[12]

В желудках сусликов со времени их выхода из спячки постоянно встречаются остатки хитина насекомых, главным образом жуков. Из других насекомых в пищевых пробах из желудков сусликов довольно частыми являются остатки саранчовых. Изредка отмечались двукрылые, перепончатокрылые, гусеницы. Также в пищевых пробах из желудка сусликов встречены скорлупа яиц и остатки мышевидных грызунов.

В условиях плохой обеспеченности кормами случаются и редкие факты каннибализма длиннохвостых сусликов.[13] В неволе два молодых суслика (самец и самка), отловленные вблизи поселка Эгвекинот, с конца сентября до середины января в неотапливаемом помещении, где температура была ниже 8 градусов. В качестве корма им давали только хлеб и сено (разнотравье). В течение всего этого периода оба зверька вели активный образ жизни, скрываясь в овальном гнезде, сделанном из мелка перемолотого сена. После того, как в течение трех дней грызуны не получали корма, самец загрыз самку и съел, оставив лишь шкуру и половину обглоданного черепа. Подобный каннибализм в зимнее и ранневесеннее время отмечает и Д. В. Майер (Mayer, 1953), который содержал четырех арктических сусликов в клетке на открытом воздухе.[14]

Большое значение в питании сусликов в весенний период имеют подземные части растений и ранневегетирующие виды: полынь холодная, осока твердоватая, лапчатка бесстебельная, горноколосник мягколиственный и различные виды луков. Доля животных в кормах суслика в Западном Забайкалье в весенний период (25,2 ± 3,2%, n=66), незначительно превышает таковую в летний (22,6 ± 3,1%, n=61) и достоверно (р < 0.01) превышает таковую в осенний периоды (10,2 ± 2,7%, n=23).

Помимо этого в питании сусликов в весенний период наблюдаются половые различия. Процент животных кормов в желудках самцов (30,2 ± 4,2, n=44) достоверно (p = 0.01) превышает таковой у самок (15,2 ± 4,1,n=22). После выхода из нор и в период размножения самки в отличие от самцов активно и много кормятся в течение светового дня. Самцы кормятся сравнительно мало. Это подтверждается как непосредственными наблюдениями, так и косвенными данными, как, например, величиной среднего веса наполненного желудка сусликов. У самцов средний вес наполненного желудка в весенний период (11,7 ± 0,8г, n =53) достоверно (р < 0.01) меньше, чем у самок (20,8 ± 3г, n=23). Самки съедают больше растительной пищи, чем самцы. В брачный период самцы перемещаются на большие расстояния и обычно кормятся попутно, съедая больше животных кормов.

В питании длиннохвостого суслика в летний период также выявляются половые различия. Доля растительных кормов в рационе самцов (84,8 ± 4,2%, n =26) достоверно (p < 0.05) больше, чем у самок (72 ± 4,5%, n=35). После окончания гона самцы уделяют много времени кормежке, восстанавливая израсходованные энергетические ресурсы. В период беременности самки в течение дня кормятся непродолжительное время. Это выражается в снижении среднего веса наполненного желудка самок (14,5 ± 1,1г, n=41) по сравнению с таковым в весенний период.

В конце августа - сентябре основным видом наземной активности как самцов, так и самок является кормежка. Средний вес их наполненного желудка в этот период (20,9 ± 3г, n=25), превышает таковой в другие сезоны: весной (14,4 ± 1,2г, n=76) и летом (15,2 ± 1г, n=67). Одной из особенностей осеннего питания сусликов является переход на питание корневищами некоторых растений.

Таким образом, питание длиннохвостого суслика в Западном Забайкалье характеризуется выраженными сезонными изменениями. Наряду с этим отмечен половой диморфизм в их питании по сезонам.

В более общем виде половой диморфизм сусликов в питании приводит к разделению кормовых ресурсов между самцами и самками. Причем это разделение ресурсов происходит на фоне их низкого уровня в ранневесенний период, т.к. обильная вегетация растительности начинается позже, ко времени выхода на поверхность суслят.[15]

Арктический суслик. По питанию янского суслика имеются довольно обширные материалы (Володин, 1959; Чернявский, 1959; Лабутин, 1958; Млекопитающие Якутии, 1971). Так, Ю.В. Лабутин (Млекопитающие Якутии, 1971), объединив свои материалы с данными Б. Чернявского (1959) и П. Д. Ларионова (1949), включил в питание сусликов Якутии 48 видов травяных растений. В питание янского суслика входят полынь перечная, полынь-эстрагон, полынь якутская, щавель, ячмень короткоостристый, мятлик луговой, зубровка душистая, бескильница, осоки, хмель живородящий, звездчатка даурская, копеечник, чина приземистая, синюха, остролодочник шишковидный, мытник, грушанка красная, сердечник, лапчатка Толя, лапчатка гусиная, колокольчик скученный, одуванчик рогоностый, горкуша горькая, тонконог полуголый, тонконог стройный, кастиллея бледноцветная, крестовник эруколистный, ясколка крупная, марь обыкновенная, хвощи, валериана.

Кроме этого, сусликами охотно поедаются ягоды (брусника, шиповник, голубика, реже толокнянка, вороника), и грибов – подберезовики, маслята, моховики, сыроежки, волнушки, шампиньоны, из кустарниковых – листья и молодые побеги ерника, мелких ив. Животные корма в питании янского суслика также имеют существенное значение. Среди беспозвоночных в летнем питании первое место занимают кобылки, в том числе сибирская и белополосная. Затем идут жесткокрылые (в основном жужелицы), гусеницы бабочек и прочие насекомые: осы, комары, слепни, муравьи, наездники, а также дождевые черви. Встречаются красные и серые полевки, мелкие воробьиные. Кроме того, суслики питаются и падалью: С. А. Бутурлин (1913) отмечает наличие в этот период в рационе колымских сусликов птиц, а Ф. Б. Чернявский (1959) - мяса зайца-беляка, в Верхоянье – белых куропаток. При опытах с сусликами, отловленными вскоре после выхода из спячки, обнаружено, что именно в этот период в неволе (при обилии корма) животная пища (трупы сусликов) поедались только самками, особенно беременными и кормящими.[16]

Местообитание

Реликтовый суслик. Реликтовый суслик, как и другие горные суслики (длиннохвостый, алашанский, даурский), - типичный горностепной вид. Растительный покров здесь низкий и разреженный, почвы сильно защебененные с низким содержанием мелкозема. В западной части ареала реликтовый суслик селится и на лужайках среди зарослей арчи, на субальпийских лугах. В предгорной полосе суслики поселяются у старых зимовий с зарослями сорняков, под дувалами у селений, в зарослях чия и кустарников. В долине рек норы зверька приурочены к повышениям, что предохраняет и от заливания талыми и дождевыми водами.

В Кетменском хребте и горах Лобас выделяются три основных типа стаций сусликов: травянистые склоны (в основном в предгорьях и нижней части гор); заросли чия кустарников в межгорных долинах; каменистые склоны (преимущественно среднегорье и выше). Плотность населения суслика на травянистых склонах составляла, в среднем, четыре особи на 1 гектар весной и от 4 до 11, в среднем 7,8, в конце лета; в зарослях чия и кустарников в межгорных долинах – от 2 до 6, в среднем 3,8 весной и от 1 до 6, в среднем 4,5, в конце летом; на каменистых склонах гор - от 2 до 4, в среднем 3, на 1 гектар весной.

Современный ареал реликтового суслика охватывает хребты Тянь-Шаня и Памиро-Алая – Кетмень, Кегень, Кунгей и Терскей Алатау, Таласский, Ферганский, Чаткальский, Курамилский и Гиссарский.

На Кетменском хребте этот суслик обитает в Ащилинском, Елайском, Коксайском, Кошкарско ущельях, а также в долинах рек Большой и Малой Шибут, Хайдакбулак, Кашкар, Мукан и Даурекбексай на высоте 1900 - 2400 м (хвойные леса расположены на высоте 2400 - 2800 м).

На северном склоне гор Ельчинбуйрюк (отроги хребта Каратау) его поселения расположены в урочищах Суллы-сай, Келдибаксай, Бургансай на высоте 950 - 2000 м. Сусликом заселены горы Каратау в районе р. Акбулак и окрестностей озера Туз-Куль.

В Терскей Алатау на северном склоне реликтовый суслик распространен в долинах рек Большой Кокпак и Малый Кокпак (урочище Куракшат, Кайчи, плоскогорье Дегерес); по долинам крупных ущелий, где элементы растительности сухого степного пояса языками заходят в лесо-лугостепной пояс, который доходит до высоты 2500 м. В предгорьях Терскей Алатау он обитает на южных склонах гор Лобас (левобережье р. Текес) в урочище Аршалы, Тарсай, Тастаган, Ак-Овек, Бозмурын, на южном склоне горы Джабыртау, в ущелье Аккезен на высоте 1800-2200 м. Всюду суслик распространен спорадично; площадь его изолированных поселений 30-60, иногда 100-150 гектар.

На южном берегу озера Иссык-Куль суслик распространен на склонах Терскей Алатау от р. Актерек до города Пржевальска на территории около 1400 км²; на северном берегу встречены лишь небольшие его поселения на южном склоне Кунгей Алатау между пунктами Чолпоната и Каменка, а также у села Сазоновка (Ралль, 1945).

На Ферганском хребте реликтовый суслик отмечен у перевала Кенколь (Кашкаров, 1934), а в Таласском Алатау – в ущелье Карабура и Кумыштаг (Кашкаров, Коровин, 1926). На Чаткальском хребте он обитает в его западных отрогах, а также в верховьях р.Ангрен, у озера Сары-Челек, на перевале Каракульджа (Кашкаров, 1931). На Кураминском хребте распространен в большинстве ущелий как на южном, так и на северном склоне (Давыдов, 1974), а на Гиссарском хребте – только на западных склонах в окрестностях С. Кызылимчек и Гилян (Колесников, 1953).[17]

Длиннохвостый суслик. В Западном Забайкалье длиннохвостый суслик широко распространен по остепненным участкам бассейна р. Селенги с ее крупными притоками – Джидой, Чикоем, Хилком и Удой. Отдельно от основной части ареала в Западном Забайкалье длиннохвостый суслик встречается в Баргузинской котловине (Доппельмайр, 1926; Вершинина с соавторами, 1972) и на Витимском плоскогорье (Поляков, 1873; Очиров, 1967). Связь с монгольским очагом ареала осуществляется через систему р. Селенги.

Длиннохвостый суслик распространен от днищ межгорных котловин до гольцовой зоны, но наибольшая плотность населения (более 250 нор на 1 гектар) наблюдается в нижней части склонов, замыкающих межгорные котловины.[18]

Ареол длиннохвостого суслика в Якутии подробно описан Н. Д. Ларионовым (1958). Он первый подчеркнул изолированность ареала и определил его границы. По его данным, общая площадь территории, населенной сусликами, составляет около 60 тыс. км². Эта территория, как отмечает автор, продолжает расширяться. Причиной расширения П. Д. Ларионов считает общее потепление Севера за последнее время, вследствие которого увеличиваются площади безлесных пространств. Многие исследователи отмечали тяготение этого вида к обитанию в окультуренных ландшафтах.

В настоящее время ареал суслика в Центральной Якутии продолжает расширяться.

Расширение границ ареала происходит и в других районах. В пределах Вилюйского района суслики заселяли только его южную часть. Отмечена большая численность сусликов в верховьях р. Бурукан (правый приток р. Вилюя). По имеющимся данным, в настоящее время суслики обитают по правобережью Вилюя. Подобное расширение ареала наблюдается в Сунтарском и Ленинском районах.[19]

Арктический суслик. Арктический длиннохвостый суслик на континенте Евразии распространен на обширном пространстве: на востоке – от Верхоянского хребта до побережий Берингова пролива и северной части Охотского моря; на севере – от верховьев рек Яна, Индигирка, Колыма, Ямы (Охотоморского бассейна) до побережья морей Северного Ледовитого океана. Он заселяет также Камчатку (Огнев, 1947; Аверин, 1948,1957; Фауна СССР …, 1965) и некоторые острова Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей. На острове Врангеля отсутствует. На американском континенте арктический суслик заселяет Аляску, кроме долины р. Юкон, северную часть Канады и некоторые острова Берингова моря (Howell, 1938; Strecker et al., 1952; Rausch, 1953; Mayer, 1953a; Hall, Kelson, 1959). По данным многих ученых, изучающих распространение азиатского арктического суслика (Огнев, 1947; Громов, 1961; Чернявский, 1972а, 1984; Костенко, Сердюк, 1976; Кривошеев, 1976), этот вид заселяет ареал спорадически, и зоны его обитания чередуются с обширными пространствами, где он отсутствует.

В бассейне р. Яна, в окрестностях г. Верхоянск на высоте 150м над уровнем моря, где суслики обычны, по долине реки они проникают на север до 70 градусов северной широты; встречаются в долиннах рек Бытантай, Борулах, в верховьях рек Тара-Сала и Тумара (Млекопитающие Якутии, 1971); заселяют верховья Омолоя (Юдин и др., 1976), хребта Орлуган и долины рек бассейна правобережья Лены в Жиганском районе (Окалон, 1946), встречаются в истоках р. Яна, на водоразделах рек Дулгалах и Тумара, Сартанг и Алдан, в верховьях рек Барайы, в долине рек Адыча, Борулах, Туостах, Догдо, Солония и Болдымба. Суслики встречены в долине р. Джарджан, Жинганский район, по правобережья низовья Лены. В долине Яны самая высокая плотность поселений зверьков, где число нор на 1 гектар составляет 34-670.

В бассейне р. Индигирка, на правобережье, в 2-10 км выше устья р. Делянкир, притока Неры, на высоте около 800 м над уровнем моря, суслики встречаются спорадически, по долине р. Делянкир – отдельными колониями. Долину р. Делянкир, верховья Неры и окрестности поселков Артык, Делянкир и Озерное, суслики, по сведениям старожилов, заселили в последние 10-20 лет. По данным Б. С. Юдина с соавторами (1976), суслики обычны в районе поселка Оймякон, в долине Индигирки, от поселка Усть-Нера до поселка Тюбелях, по долине р. Инъяли встречаются на обоих берегах, а также в районе поселка Предпорожный. Суслики обычны в долине р. Уяндина, в районе поселка Депутатский. Известно обитание сусликов в верховьях р. Мома (Черский, 1893), в верховьях р. Тирехтях и у пика Победы (Млекопитающие Якутии, 1971).[20]

В бассейне Колымы, на левобережье, в районе поселка Ветреный, на правобережье, вблизи поселка Атка, в верховьях ключа Молтан, в районе 202-го км Колымской автотрассы и в верховьях р. Яма (Охотоморский бассейн), вблизи Элекчанских озер, на высоте около 500м над уровнем моря (Юдин и др., 1976; Калабухов и др., 1977б), суслики живут издавна.

В районе поселка Транспортный, в 3 км от города Певек (на высоте более 200м над уровнем моря), и на острове Большой Раутан, на высоте не более 50 м над уровнем моря (Чаунская губа, в 6 км от побережья), суслики обычны. Повсеместно распространены от устья Колымы к востоку по морскому побережью (Бутурлин, 1913). Имеются на всех 3 островах Чаунской губы, на острове Айон (Аргентов, 1957). Обычны на острове Айон, в долине р. Раучуа, в Чаунской низменности, в горных тундрах на водоразделе р. Малый Анюй и рек Чаунской губы. От Чаунской губы к востоку распространены повсеместно по побережью и по внутренним горным участкам до побережья Берингова пролива. Вблизи Певека число нор этих грызунов колеблется от 5 до 56, а в Чаунской низменности – от 10 до 15.

В долине среднего течения Анадыря, на правом берегу, на высоте не более 50 м над уровнем моры, вблизи поселка Марково, в бассейне Анадыря и на побережье Анадырского залива суслики распространены широко (Майдель, 1894; Сокольников, 1927; Портенко, 1941; Огнев, 1847). Попадаются вблизи устья р. Еропол, притока Анадыря (Портенко, 1941). Обнаружены также в 30-50 км выше поселка Марково, многочисленны в его окрестностях и ниже, в районе поселке Крепость, вблизи устьев рек Майн и Снежная и в районе поселке Усть-Белая, т.е. на обоих берегах Анадыря. Встречается повсеместно по берегам Анадыря и Анадырского лимана, а также по берегам озера Краснено, в долине рек Канчалан и Великая. Обнаружены на мысе Гека, в устье р. Туманная (Портенко, 1941). В. А. Костенко отловлены в окрестностях пос. Беринговский, обычны в окрестностях пос. Угольный и вблизи города Анадырь. В окрестностях поселка Марково число нор на 1 гектаре колеблется от 8 до 61.

На побережье залива Креста, где высота не более 100 м над уровнем моря, в северо-западной части Анадырского залива, суслики обычны, часто встречаются вдоль автотрассы Эгвекинот - Иультин, по всей долине р. Амгуэма. Число нор на 1 гектар – 11-52.

В долине среднего течения р. Амгуэма, по обоим берегам, вплоть до устья, на высоте не более 300м над уровнем моря, в районе 87 км автотрассы Эгвекино - Иультин суслики обычны. Плотность поселений достигает 32-428 нор на 1 гектар. Вблизи поселка Шмидта единичны, ближайшие колонии находятся 40-50 км южнее, в предгорных участках.

Вблизи поселка Провидения, на побережье Чукотского полуострова, на высоте не более 300м над уровнем моря, суслики также обычны и широко распространены по всему побережью и горным участкам. Встречаются вблизи поселка Нунлигран, Энмелен, Чаплино, Лаврентия, Уэлен, Инчоун.

На побережье залива Корф, вблизи поселка Корф и Тиличики, на высоте не более 50 м над уровнем моря (Корякский национальный округ), суслики обычны, как и по всему Корякскому нагорью (Самородов, 1939; Портенко и др., 1963; Чернявский, 1972а). Колонии зверьков в высокогорье удалены на значительные расстояния друг от друга, и число их нор колеблется от 1-4 до 30-40 на гектар.

На Камчатке, в истоках р. Камчатка, в верховьях ключа Кашкан, вблизи поселка Пущинские ключи, суслик распространен широко. Здесь он заселяет альпийскую зону, выше пояса березняка, ольховника и кедрового стланика (Аверин, 1948; Гарбузов, Липаев, 1963). Встречается в альпийской зоне на высоте 1000-1500 м над уровнем моря и в низменных местах, в долине нижнего течения р. Камчатка, в окрестностях сельхозугодий Елизовского района и вблизи побережья Охотского моря. Обычен на склонах Авачинского вулкана и по долине р. Авача. Обитает на склонах вулкана Крашенинникова, на побережьях бухт Северная, Глубокая (Кроноцкий заповедник), вблизи поселка Усть-Камчатск (Огнев, 1947; Фауна СССР, 1965; Чернявсеий, 1972). Большой плотности на Камчатском полуострове нигде не достигает. Колонии в основном разрозненные, число нор на 1 гектар – от 1 до 14.[21]

Размножение

Реликтовый суслик. О размножении реликтового суслика в восточной части ареала сведения отрывочны (Строганов, 1961; Кыдырбаев, 1974). Лучше изучено его размножение в районах, расположенных в западных районах Тянь-Шаня (Петров, 1961; Токтосунов, 1962; Давыдов, 1974).

На хребте Кетмень в горах Лобас в конце марта к моменту выхода из нор у взрослых самцов уже вполне развиты семенники; длина их – от 18.0-35.0, M=27.8mm, масса – 3.0-5.6, 4.2г (n=14). В начале апреля, с появлением на поверхности самок, начинается гон, который длится около месяца. Наиболее интенсивно он проходит в середине апреля.

Половая активность у самцов реликтового суслика в апреле высокая.

Средняя масса семенников с апреля по июнь уменьшается в несколько раз – от 4,2г до 0,3г.

Гистоструктура гонад самцов реликтового суслика, добытых в апреле - июле, отражает процесс постепенного затухания половой активности, состояние относительного покоя и некоторой активности в конце исследуемого периода.

У самок овуляция наступает в конце марта - начале апреля. Средняя масса и размеры яичников уменьшаются от апреля к июлю.

В яичниках всех самок, добытых в конце апреля были желтые тела беременности в стадии расцвета (число их совпадало с числом эмбрионов).

В первой половине мая (в конце беременности) у самок начинается инволюция желтых тел.

В июне - июле желтые тела атрезируются. Средний диаметр их уменьшается с 882,7 до 799,2 мкм (n=5). К этому времени лактация у всех прекращается.

Судя по сезонным изменениям структуры гонад самцов и самок реликтовых сусликов, у них возможен только один помет в году (весной):

Число эмбрионов у самок в 1977-1979гг. – lim 2-9, M±m 5.7±0.2.

В Терскей Алатау у реликтового суслика (n=41) отмечено 1-6 (4,7) эмбрионов (Кыдырбаев, 1974), в Центральном Тянь-Шане (n=72) – 1-7 (4,4) эмбрионов (Толтосунов, 1962), на Чаткальском хребте (n=51) -2-11 (4,8) эмбрионов (Петров, 1961), на Кураминском хребте (n=123) – 3-11 (5.4) эмбрионов (Давыдов, 1974). Разница в плодовитости объясняется, видимо, больше отличием в климатических условиях отдельных лет, чем географическим расположением района.

Эмбриональная смертность довольно высока. В горах Кетмень и Лобас в 1977г. резорбция эмбрионов наблюдалась у 14.2 самок (n=14), в 1978 – у 13.3% (n=15), в 1979г. – у 23.5% (n=17). В 1977г. на 76 эмбрионов резорбировались 2(6.6%), в 1978г. на 93 -2(2.1%) и в 1979г. на 92 – 4(4.3%).

Рождение детенышей у реликтового суслика в горах Кетмени и Лобас происходило в конце апреля – начале мая. Для других районов ареала чаще указывается близкие к этим сроки, однако есть и отклонения от них. На Чаткальском хребте в некоторые годы в конце мая встречались самки с только начинающимися развиваться эмбрионами, а последние беременные отмечались даже в начале июня (Петров, 1959). Расселение молодых зверьков в 1977 и 1979гг. начиналось 5-16 июня – через 8-11 дней после первого появления из нор. Массовое их расселение отмечалось в конце июня и заканчивалось в начале июля.

В конце мая молодые самцы имели длину тела в среднем 149.3мм и весили 91.2г, а самки, соответственно, 137.7мм и 60.5г. В конце августа длина тела самцов достигает 215,5мм, вес – 263,5г, а самок – 216,0мм и 270,5г. К концу августа молодые зверьки достигают веса и размеров взрослых зверьков. Гистологические исследования семенников и яичников молодых сусликов показали, что они достигают репродуктивной половой зрелости к следующей весне.

В популяции реликтового суслика на Кетмене и горах Лобас несколько преобладали самки: 54.3% самок и 45.7% самцов (n=728). Преобладание самок (53.8% отмечено также для Терскей Алатау (Кыдырбаев, 1974)) и Кураминского хребта, где соотношение самок и самцов – 1 : 0.94 (Давыдов, 1974). Возрастной состав (перед залеганием в спячку) был следующим: сеголетки – 24.2%, старше 1 года – 36.2%, старше 2 лет – 17.7%, старше 3 лет – 21.9% (n=351).[22]

Длиннохвостый суслик. Размножение длиннохвостого суслика в Западном Забайкалье начинается по завершении спячки. Первыми из нор выходят взрослые самцы, большинство которых появляется на поверхности до конца марта. Подобное проявление полового диморфизма во времени выхода из спячки, является, по-видимому, универсальным для большинства видов сусликов.[23]

В отловах в конце марта самки не фигурировали (Бадмаев, 1991). Они стали попадать в капканы с первой декады апреля. Гон у сусликов начинается после выхода самок из спячки и продолжается около месяца.

Сразу после выхода из нор самцы готовы к результативному спариванию. Это подтверждается данными о состоянии их генеративных органов. Наибольшие вес и размеры семенников самцов длиннохвостого суслика зарегистрированы в марте и апреле. В конце апреля уже начинается инволюция семенников и наименьших показателей они достигают в июле.[24]

Пробуждение якутского длиннохвостого суслика от спячки начинается с конца марта – начала апреля. Сроки пробуждения в отдельные годы во многом зависят от погодных условий весны. Та же причина приводит к тому, что в один и тот же год в долине Лены суслики пробуждаются раньше, чем на аласах Ленно-Вилюйского междуречья. Отмечено, что первыми пробуждаются самцы.

Гон у якутских длиннохвостых сусликов начинается через 3-4 дня после появления самок – 23-24 апреля (П. Д. Ларионов, 1943). Сроки гона сильно зависят от метеорологических условий. Спаривание, судя по нескольким самкам, добытым 25-26 апреля, было 2-3 дня назад, 4 мая были добыты 3 самки с эмбриональными пузырями длиной 11.5мм при ширине 9.1мм. У двух самок, добытых 13 и 16 мая, длина эмбриональных вздутий была соответственно 18.9 и 27.9мм при ширине 15.5 и 21.7мм, а вес эмбрионов соответственно 0.23 и 3г. В этот период массовый выход самок был 19-20 апреля, хотя отдельные особи добывались и ранее (9 апреля).

Исходя из того, что массовый выход самок в Центральной Якутии 15-20 апреля и уже в конце этого месяца наблюдаются почти у всех у них развивающиеся эмбрионы, можно сказать, что большинство самок оказываются оплодотворенными в первые же дни после выхода на поверхность. Следовательно, гон у якутских сусликов проходит в короткие сроки – в течение 10-15 дней. Об этом говорят и данные взвешивания семенников самцов. Семенники достигают наибольших размеров к середине апреля и уже к концу этого месяца начинают уменьшаться. В течение первой декады мая масса семенников падает очень быстро и к середине месяца становится близкой к летней.

Рождение молодых зверьков у якутских сусликов происходит в 3-й декаде мая. Подобные короткие сроки размножения отмечены М. П. Тарасовым (1959) у длиннохвостых сусликов Гоби-Алтая. В Джунгарском Алатау, по А. Букунову (1965), беременные самки отмечались с 21 апреля по 21 июня. В Хакасии – с 24 апреля по 1 июня (Кохановский, 1965). Короткий период размножения у якутской популяции длиннохвостого суслика имеет адаптивное значение.

Другим адаптивным признаком можно считать более высокий уровень воспроизводства по сравнению с репродуктивным уровнем более южных популяций. По данным Ю.В.Лабутина и Н.Г. Соломонова(1967), плодовитость самок у якутских сусликов в среднем равняется 8.2, в то время как у южных популяций она составляет 4-6.9 (Тарасов, 1959; Устьянцев, 1937).[25]

Так же у сусликов наблюдается маркировочное поведение во время гона. Феномен маркировочного поведения длиннохвостого суслика, как впрочем, и большинства других палеарктических видов, практически не изучен. В одной из последних работ, посвященной ранневесеннему периоду жизни длиннохвостого суслика, также не упоминается о его маркировочной деятельности (Попов, Вержуцкий, 1990). Маркировочное поведение сусликов в брачный период включает мечение территории и своего тела (самомечение).

Мечение территории осуществляется самцами на участке, занятом ими после выхода из спячки. Контур охраняемой и маркируемой территории суслика определяется в основном расположением на ней нор. Самец, занявший участок, активно перемещается по нему и метит его. В наблюдениях авторов самец обычно проводил мечение на сусликовинах нор.

При появлении чужака на территории самец прогоняет его, причем не обязательно вступает с ним в агрессивные столкновения, но они обычны. У самцов, отловленных в брачный период, на теле много ран и укусов. Наибольшее количество ран от укусов в брачный период среди 41 самца получены животными с весом тела в 330 – 530 г. (27 особей). Напротив, самцы, вес тела которых превышал 530 г., меньше подвергались агрессивным нападениям с нанесением ран в соперничестве за обладание самкой и закрепление территории.

После преследования чужаков обязательно повторное мечение индивидуального участка. Вероятно, цель подобных операций заключается в том, чтобы исключить оставление запаха чужого самца и сохранить лишь собственный запах.

Самцы при мечении трутся боками головы о субстрат, в результате чего сзади от ушей образуются оголенные участки шкурки, размерами около 2,0 х 2,3 см. У самок не наблюдали ни оголенных участков на шкурке, ни проявления маркировочного поведения в брачный период.

Мечение своего тела осуществляется непосредственно перед сближением и взаимодействием зверьков разного пола. Последнее представляет собой довольно сложный комплекс действий, связанных с преследованием, сближением, убеганием и звуковыми сигналами, степень проявления которых различна в зависимости от времени предыдущего общения особей. Инициация таких поведенческих взаимоотношений, как правило, исходит от самца, хотя в редких случаях наблюдалось противоположное. Непосредственно перед сближением зверек касается лапками в области углов рта, затем, наклонив голову, производит поступательные движения по ней передними лапками сверху-вниз. Затем потирает последовательно верхнюю часть туловища, брюшко, и в конце – хвост. Подход зверьков друг к другу осуществляется боком с изогнутым дугообразно туловищем, при котором положение партнеров «реципрокное» (боковая стойка), т.е. голова каждой особи у хвоста другой, причем хвост каждой особи направлен под углом в сторонц головы парнера. При таком положении партнеров самец находится близко к гениталиям самки и, возможно, получает ольфакторную информацию о ее репродуктивном статусе.

Функциональное значение маркировочного поведения. Территориальный самец, занявший данную территорию, интенсивно перемещается по ней и метит главным образом норы, возле которых держатся самки. Мечение у входа норы, на его сусликовинах почти обязательно сопровождается заходом в нее. На эту деятельность затрачивается в совокупности 35% из бюджета поведенческих актов самца в брачный период. На мечение своего тела самцом затрачивается 8,9%, а на взаимодействие с самкой – 37% из совокупного поведенческого репертуара.

В результате выраженной активности самца, который метит территорию, вступает в стычки по разрешению территориальных конфликтов с чужаками и взаимодействия с брачным партнером, участок обитания сусликов, являющийся ареной этих событий, приобретает заметные изменения. Последние выражаются в образовании многочисленных тропок, которые соединяют норы на участке. Это подтверждает значимость нор как ориентиров, к которым адресованы внешние проявления наибольшей активности сусликов.

Репродуктивный статус самцов и самок длиннохвостого суслика после выхода их спячки различен. Самцы, как указано выше, готовы к оплодотворению самок. Напротив, самки не готовы к спариванию, что подтверждается отсутствием их рецептивности в начале гона.

Наблюдения позволяют предположить, что маркировочная активность самцов, направленная главным образом на норы, возле которых держатся самки, наряду с установлением территориальных отношений, вероятно приводит к образованию «феромонального фона» (Бадмаев, 1990), который может служить пусковым механизмом (триггером) для наступления у самок экструса. [26]

Межвидовые отношения

Реликтовый суслик. С 700 осмотренных зверьков собрано 1537 блох, принадлежащих к 9 родам и 16 видам (Масленникова, Сапаров и др., 1979, 1982). Наиболее часты Ceratophellus relictus Fedina, Neopsylla serose Wagn. – специфические формы по всему ареолу грызуна. Один из видов блох – Frontopsylla kunitskyi Met. K. оказался новым для науки. Всего блохами оказалось заражено 40% реликтовых сусликов.

Реликтовый суслик пользуется норами серого сурка и между этими грызунами происходит обмен эктопаразитами: суслиная блоха – Pulex irritons найдена на сурках, а сурочья – Rh. Linopsylla ventricosa Joff et Tifl. – на сусликах, что имеет важное эпизоотологическое значение.[27]

Длиннохвостые суслики. Фауна блох, клещей и вшей якутского длиннохвостого суслика включает 29 видов. Наиболее многообразные связи с различными видами грызунов и зайцеобразных суслик имеет посредством представителей рода Ceratophyllus: C. penicilliger, C. tamias, c. advenarius, C. rectangulatus, C. tesguorum. Из этих паразитов блоха C. penicilliger отмечена также у ондатры и водяной полевки и C. tesguorum у зайца. Общим паразитом суслика с лесной мышью является блоха Amphipsylla primaris, с землеройками – Doratopsylla birulai (через клеща Haemogamasus ambulans).

Фауна клещей якутского суслика включает 13 видов, среди которых есть виды, обитающие и на водяной полевке – Androlaelaps peolovski, Hyperlaelaps amphibious, ондатре – A. peolovski, лесной мыши – Haemolaelaps glasgovi. Интересна также находка Haemogamasus mandshuricus – клеща, паразитирующего также и на домовой мыши (Центральная Якутия).

Цестода M. Pectinata является одним из обычных паразитов зайцев и заражение ею сусликов происходит при заселении ими небольших лесных полян, которые посещают зайцы.

Трематода Pl. Eutamiatis – обычный паразит бурундуков, а цестода Passerilepis passeris – паразит отряда воробьиных. Заражение ими сусликов связано с их совместным обитанием.

Из числа гельминтов в Центральной Якутии длиннохвостый суслик является хозяином Pl. Eutamiatis, которая встречается у ондатры, водяной полевки, Mastophorus muris, отмеченный у красной полевки, полевки-экономки и красно-серой полевки. В Верхоянье M. Muris найден также у красной и северо-сибирской полевок.

Население гнезд и нор длиннохвостых сусликов в Якутии оказалось довольно разнообразным. Так, наряду с членистоногими – наружными паразитами, существуют сапрофаги – питающиеся отбросами, растительным материалом, из которого состоит гнездо, запасами пищи хозяина, хищники, уничтожающие сапрофагов и паразитов, или их паразитов, а также животные, питающиеся организмами, развивающимися в полости норы гнезда, например, плесневыми грибками, микрофлорой. В сборах из нор и гнезд сусликов к ботриобионтам можно отнести настоящих клещей, мух из семейства геломизиды (Helomyzidae), жуков-стафилинид.

Основные места локализации гамазовых и настоящих клещей, жуков-стафилинид – материал гнезда и гнездовая камера, мухи-геломизиды обитают во входной части норы, укрываясь в бахроме корней, свисающих с «потолка» норового отверстия. В этой бахроме отмечаются и яйца мух и их личинки.

По типу питания в норах и гнездах сусликов встречены:

Из хищников – пауки, охотники, щитники, стафилины, мягкотелки, божьи коровки, муравьи, сенокосцы, многоножки.

Из паразитов – гамазовые клещи, наездники, настоящие комары, слепни, ктыри, тахины, блохи и вши.

Из сапрофагов – ногохвостки, долгоносики, долгоножки, горбатки.

Из фитофагов – настоящие цикады, слепняки, наземники, щитники, листоеды, горностаевые моли, пяденицы, совки, настоящие пилильщики, береговушки и злаковые.

К временным обитателям нор из этого списка должны быть отнесены пауки, ногохфостки, мягкотелки, горностаевые моли, совки, наездники-бракониды, горбытки. Остальные представители отмеченных семейств относятся к ботриоксенам – случайным посетителям.[28]

Значение в хозяйственной деятельности человека

Реликтовый суслик. В Нарынкольском районе в последние годы в связи с расширением земледелия, пахотные участки приблизились к колониям сусликов. Зверьки посещают посевы пшеницы, ячменя, оставляют на них протоптанные дорожки, но вглубь заходят не далее 100-105м. В июле 1977г. на целине в 50м от края посева ячменя зарегистрировали от 25 до 30 нор на 1 гектар. Район с массивом зерновых культур (ячмень и овес) 8 июля 1979г. на площади 5х500м учтено всего две временных жилых норы, в которых отмечались поеди этих растений. Численность зверьков на посевах низкая, на поливных массивах их нет и в целом ущерб посевам от сусликов незначителен.

В местах выпаса домашних животных суслик в какой-то мере ухудшает пастбища своей роющей деятельностью, вытаптыванием и поеданием растений. Приняв вес ежедневно съедаемого взрослым сусликом корма, равным в среднем 100г, получим, что за 150 дней активной жизни один зверек съедает 15 кг зеленого корма.

В обследованном нами районе плотность населения реликтовых сусликов невелика – на 1 гектаре обитают в среднем 2-3 зверька. Согласно приведенным выше расчетам, указанное количество зверьков уничтожает за активный период жизни 30-45кг ценного корма, что составляет 1.0-1.5% среднего урожая с 1 гектара (приняв последний равным 300г с 1 км²). Следовательно, реликтовый суслик в связи с его малочисленностью в казахстанской части Тянь-Шаня пастбищам существенного вреда не приносит. Наносимый им ущерб не имеет практического значение.

Как показали исследования авторов, численность этого грызуна в обследованном районе сравнительно невысока и мало изменяется по годам из-за постоянства кормовой базы, низкой плодовитости и своеобразных климатических условий горной системы. В Казахстане реликтовый суслик не имеет промыслового значения, как зверек с небольшим ареалом и малой численностью. Но, он представляет значительный научный интерес как вид, приспособившийся к специфическим условиям существования в горных ландшафтах.

В 60-х и 70-х годах в небольшом количестве шкурки реликтовых сусликов заготавливались в Кыргызстане и Узбекистане. Так, в Иссыккульской котловине в 1953-57гг было добыто более 210 тыс., а в 1965-67гг – 21 тыс. зверьков (Воровинская, 1961; Янушевич и др., 1972). В последние годы промысел и заготовки реликтовых сусликов в этих регионах не ведутся, в основном, из-за неэффективности их промысла и малочисленности шкурок.

В условиях гор Тянь-Шаня этот суслик, несомненно, имеет определенное значение, как объект питания хищных зверей и птиц.[29]

Длиннохвостый суслик. На обширных остепненных ландшафтах Якутии длиннохвостые суслики почти единственные представители диких позвоночных, оказывающих существенное влияние на растительный и животный мир. Кроме сусликов, фоновыми видами якутских степных биоценозов являются: из млекопитающих – узкочерепная и северосибирская (Верхоянье) полевки, из птиц – жаворонок полевой, конек степной. Ни один из перечисленных видов существенного влияния на травостой лугов оказать не может. Довольно сильное влияние на луга может оказать роющая деятельность узкочерепных полевок, однако даже в годы высокой численности они могут отчуждать не более 10-15 % растительной биомассы. Но такие явления в условиях Якутии нечасты, так как высокая численность грызунов наблюдается относительно редко.

Более сильное воздействие на растительный покров в условиях Центральной Якутии может оказать крупный рогатый скот и лошади при чрезмерном и бессистемном выпасе. Как показали исследования В. П. Ивановой [1967], на пастбищах в долине р. Лены под влиянием выпаса наблюдается значительное остепнение растительности. Интенсивное вытаптывание почв может ускорить процессы засоления. Что ведет за собой формирование солеустойчивых растений-галофитов. На гривах высокой поймы и надпойменной террасы под влиянием выпаса формируются осочковые степи (полынно-осочковые и типчаково-осочковые). Пастьба скота отрицательно влияет на семенное воспроизводство растений и приводит к коренному изменению степных фитоценозов. Вследствие этого увеличивается численность кобылок [Карелина, 1960]. Из числа насекомых, встречающихся на остепненных лугах и пастбищах, кобылки – наиболее многочисленные потребители зеленых растений. Временами они способны давать значительные вспышки численности. В году массового размножения, что бывает особенно в засушливые годы, кобылки становятся конкурентами сусликов. Вместе с тем летом сами суслики интенсивно поедают кобылок. Конкуренты длиннохвостых сусликов, таким образом, иногда могут, с одной стороны, ухудшать кормовые ресурсы, с другой – оказывать положительное влияние на популяцию.[30]

Значение в биогеоценозе

Реликтовый суслик. Врагами реликтового суслика в Кетменском хребте и горах Лобас являются степной хорь (Mustela everemanni), лисица (vulpes vulpes), черный коршун (Milvus korschun). Из 15 просмотренных желудков хоря останки сусликов встречены в 4 (26.6%) случаях. Из 10 экскрементов лисицы в трех были обнаружены шерсть и кости реликтового суслика; дважды видели лисиц, несущих сусликов в зубах. Из 6 нападений черного коршуна на сусликов, 3 завершились успешно.

В Терскей Алатау остатки реликтового суслика обнаружены в 30% экскрементов степного хоря (n=10) и в 22.7% экскрементов лисицы (n=22), молодых сусликов здесь ловят только черные коршуны и балабан (Кыдырбаев, 1974).

На Чаткальском хребте его главными врагами являются балабан (Falco charrug) и орел-карлик (Aguila pannata), в меньшей степени - черный коршун, степной сарыч (Buteo buteo), полевой лунь (Cirus cyaneus), беркут (Aguila chrisaetus), пастушеские собаки (Петров, 1959), а на Кураминском хребте – лисица, перевязка (Vormella peregusna) и черный коршун (Давыдов, 1974).[31]

Длиннохвостый суслик. Контингент хищных птиц и млекопитающих, поедающих длиннохвостого суслика, в Центральной Якутии и Верхоянье в основном сходен. Различия заключаются в том, что если из хищных птиц в Центральной Якутии потребителями суслячьего мяса являются орел-беркут и орлан-белохвост, то в Верхоянье, вместо коршуна, который здесь немногочислен, выступает филин, питающийся сусликами в силу светового фактора [Егоров, Лабутин, 1959; Наумо, 1966, 1967]. Из млекопитающих основной потребитель суслячьего мяса в долине р. Лены – колонок. Крупные хищники здесь немногочисленны. В Верхоянье же колонок отсутствует. Здесь из хищных млекопитающих наиболее интенсивно суслика потребляют лисицы и медведи.

По Ю. В. Лабутину, длиннохвостые суслики в питании хищных птиц занимают значительное место. Так, в 1958 г. он отметил значительное разрежение численности сусликов, заселявших узкие полосы бугров и сухих участков р. Арылах (Верхоянье). Это разрежение было вызвано деятельностью семьи филинов и отчасти беркута и тетеревятника. В питании филина суслики составляли 32,5% встречаемости в погадках. Из других птиц в Верхоянье потребителями сусликов являются беркут (11,5%) и черный коршун (15,0%). В погадках тетеревятника суслик составляет 11,0% (n=281), а по результатам анализа остатков пищи, найденных около гнезд - 8,8% (n=88).

В долине р. Лены особенно высокая степень поедаемости сусликов установлена у орлана-белохвоста – 80,7% (n=109). Значительный процент встречаемости суслика в гнездовом питании коршуна отмечен в надпойменной части Лены – 85,0% (n=100), в то время как в пойменной части всего 17,2% (n=157). В питании сапсана в долине Лены в 1960-1963 гг. суслик составлял 23,4% (78 остатков корма).

В Верхоянье длиннохвостый суслик является кормовым объектом бурого медведя. Так, на участках плоской равнины площадью примерно 10 гектар почти все суслики были уничтожены в основном медведями, раскопавшими более половины всех нор.

В Центральной Якутии суслик также служит кормом бурого медведя, раскапывающим его норы [Ларионов, 1943]. Главными врагами сусликов в долине Лены могут быть лисица, колонок, горностай и ласка. Два последних вида могут поедать сусликов лишь изредка. Однако колонок может питаться сусликами регулярно в течение всего периода их активности.[32]

Заключение

В данной работе был изучен образ жизни сусликов с использованием научных работ, авторефератов и диссертаций, в которых были приведены результаты исследований этих животных. Авторы провели длительную и очень важную работу по исследованию образа жизни сусликов различных популяций в различных географических зонах. Эти исследования составили основу моей курсовой работы. В своей работе я изучила, объединила и структурировала сведения о нескольких наиболее интересных видах сусликов, обитающих на территории России. На основании проделанной работы я считаю, что суслик играет очень важную роль в биогеоценозах Якутии, Западного Забайкалья и Тянь-Шаня, в горах которого реликтовый суслик является эндемиком. Суслики составляют большую часть рациона питания многих млекопитающих и птиц, поддерживая природный баланс различных экосистем.

Несмотря на то, что суслики являются сельскохозяйственными вредителями и переносчиками некоторых заболеваний, опасных для человека, в связи с чем во многих регионах России с ними ведется активная борьба, я считаю, что постоянное уничтожение популяций сусликов может привести к негативным последствиям и вымиранию отдельных видов этих животных, так как охрана сусликов не ведется. Например, уничтожение больших популяций реликтового суслика может поставить под вопрос существование вида, распространенного исключительно в горах Тянь-Шаня. Безусловно, травление и отлов сусликов должен производиться, в целях охраны посевов, но он должен осуществляться в разумных пределах.

Список используемой литературы

1.  Ануфриев А.И. Экспериментальное исследование экологии зимней спячки [на примере Citellus undulatus Pallas, 1778] : Автореф. дис... канд. биол. наук / Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова М., 1987

2.  Ахременко А.К. Зимняя спячка и гипобиотические состояния у млекопитающих экстраконтинентального климата : Автореф. дис...д-ра биол. наук / МГУ им. М.В.Ломоносова. Биол. фак. М., 1999

3.  Бадмаев Б.Б. Длиннохвостый суслик в условиях Западного Забайкалья= Long-Tailed ground Squirrel in westen Transbaikalia / Б. Б. Бадмаев отв. ред. д-р биол. наук, проф. Ц. З. Доржиев Новосибирск Наука, 2007

4.  Винокуров В.Н. Ахременко А.К. Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии / АН СССР. Сиб. отд-ние. Якут. фил. Ин-т биологии Якутск, 1982

5.  Жилин М.Е. Суслики Южного Зауралья [распространение, вокализация, межпопуляционные особенности] : Автореф. дис...канд. биол. наук / Сургут. гос. ун-т Сургут, 2002

6.  Попов Н.В. Дискретность - основная пространственно-временная особенность проявления чумы в очагах сусликового типа Саратов Изд-во Сарат. ун-та, 2002

7.  Сапаров А. Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня : Автореф. дис...канд. биол. наук / АН ТССР. Ин-т зоологии Ашхабад, 1991

8.  Сердюк В.А. Арктический суслик / АН СССР. Дальневост. науч. центр. Биолого-почв. ин-т Владивосток, 1986 [1987]

9.  Титов С.В. Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих [на примере рода Spermophilus] : автореф. дис. на соиск. учен. степ. д-ра биол. наук : специальность 03.00.18 гидробиология специальность 03.00.16 экология / Титов Сергей Витальевич Москва, 2009

10.  Цвирка М.В. Генетическое разнообразие, филогенетические связи и систематика палеарктических сусликов рода Spermophilus [подроды Citellus и Colobotis] : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук : спец. 03.00.08, 03.00.15 / Цвирка Марина Владимировна Владивосток [б.и.], 2005

11.  Шевлюк Н.Н. Руди В.Н. и др. Биология размножения наземных грызунов из семейства беличьих [морфологические, физиологические и экологические аспекты] / РАН. Урал. отд-ние. Ин-т клеточ. и внутриклеточ. симбиоза Екатеринбург, 1999

12.  Советский Энциклопедический Словарь, Москва, 1990

13.  http://www.ecosystema.ru/08nature/mamm/099p.htm

[1] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[2] Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996

[3] Правило Бергмана гласит, что у эндотермных животных общая теплопродукция зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность. Виды, живущие в холодных регионах, имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран обычно меньше по размерам.

[4] Сердюк В.А. «Арктический суслик», 1986

[5] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[6] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

[7] Плейстоцен — эпоха четвертичного периода, начавшаяся 2,588 миллиона лет назад и закончившаяся 11,7 тысяч лет назад.

[8] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[9] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

[10] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[11] Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996

[12] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

[13] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982

[14] Сердюк В.А. «Арктический суслик», 1986

[15] Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996

[16] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982

[17] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[18] Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996

[19] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

[20] Сердюк В.А. «Арктический суслик», 1986

[21] Сердюк В.А. «Арктический суслик», 1986

[22] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[23] Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996

[24] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982

[25] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982

[26] Бадмаев Баир Бальжиевич «Экология длиннохвостого суслика, Citellus (=Spermophilus) undulates, Pallas, 1778, в западном Забайкалье», 1996

[27] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[28] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

[29] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[30] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии», 1982

[31] Сапаров Адильбек «Биология реликтового суслика в горах Тянь-Шаня», 1991

[32] Винокуров В.Н. Ахременко А.К., «Популяционная экология длиннохвостых сусликов Якутии»,1982