Учение о клетке

Глава1. ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Клетка — основная структурная и функциональная единица организма.

Долгое время биология изучала свойства животных и растений основе их макроскопического строения (видимого невооруженным глазом). Глубже в строение и функции организмов она проникла после открытия их клеточного строения и изучения клетки как основной структурной и функциональной единицы.

Размеры клеток обычно порядка нескольких микрометров 1 мкм - 0,001 мм); самые мелкие—от 0,5 до 1,2 мкм, что делает недоступными для изучения невооруженным глазом. Открытие исследование клетки тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа.

В 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук с помощью микроскопа впервые установил «клеточное строение» на случайно выбранном для наблюдения растительном объекте — мертвой Щи, пробке. Он ввел понятие «клетка» для обозначения наблюдения в пробке пустых ячеек, поэтому свойства живой материи Гук ошибочно связывал с клеточной стенкой.

В последней трети XVII в. в работах голландского ученого А.. Левенгука были описаны выдающиеся открытия, в частности клеточное строение животных, но только в 30-е годы прошлого столетия было установлено, что клетки не полые пузырьки, а за­полнены полужидким содержимым — «протоплазмой». В 1831 г. Р. Броун впервые описал ядро.

В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден пришел к заключению, что ядро является обязательным компонентом всех растительных клеток. Его соотечественник зоолог Т. Шванн, сопоставив клетки животных и растительных организмов, сделал вывод, что все они сходны. Это дало основание М. Шлейдену и Т. Шванну сфор­мулировать основное положение клеточной теории: все раститель­ные и животные организмы состоят из клеток, сходных по строению.

В 1858 г. немецкий ученый Р. Вирхов внес в клеточную теорию важное дополнение. Он доказал, что число клеток в организме увеличивается в результате их деления, так как клетка происходит только от клетки.

Открытие клеточного строения у живых организмов Ф. Энгельс отнес к числу трех важнейших открытий XIX столетия в области естествознания наряду с законом сохранения энергии и эво­люционным учением Ч. Дарвина. Хотя клеточная теория не сразу получила всеобщее признание, тем не менее она явилась мощным стимулом интенсивного изучения клетки. Появились новые заме­чательные открытия. В 1877—1881 гг. Э. Руссов и И. Горожанкин впервые наблюдали и описали цитоплазматические соединения между растительными клетками — плазмодесмы. Позднее их формирование и структуру изучали немецкие ботаники Э. Страс­бургер и Ю. Сакс. Таким образом были доказаны взаимосвязь кле­ток в тканях и органах и, следовательно, материальная основа целостности организма.

Целая эпоха в развитии наших знаний о внутриклеточной структуре и физиологии клетки связана с открытием и изучением деления ядер — кариокинеза — и деления клеток - цитокинеза (работы П. Чистякова, Э. Страсбургера, Л. Гиньяра и др.).

Развитие наших знаний о клеточном строении основывалось на данных светового микроскопирования. Но разрешающая способ­ность светового микроскопа ограничена. С помощью светового микроскопа нельзя рассматривать ультраструктуры клетки, изме­ряемые нанометрами (1 нм - 0,001 мкм). С открытием же элек­тронного микроскопа, который позволяет увеличивать тонкие структуры клетки в 100 000 раз и больше, возможности изучения клетки резко возросли.

Современные методы исследования позволяют учитывать взаимосвязь структуры и функции, т.е. изучать клетки в единстве с физиологией. Так, один из биохимических методов — хроматография — позволяет установить не только качественные, но и количественные соотношения внутриклеточных компонентов; метод фракционного центрифугирования — изучить отдельные компонен­ты клетки — ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы и др.

Современная клеточная теория включает следующие поло­жения: клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого; клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнеде­ятельности и обмену веществ; размножаются клетки путем деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; в многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы.

 Значение клеточной теории заключается в том, что она доказывает единство происхождения всех живых организмов на Земле.

Глава 2. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ

Сходство химического состава клеток всех организмов служит доказательством единства живой природы. Вместе с тем нет ни одного химического элемента, содержащегося в живых организмах, который не был бы найден в телах неживой природы. Это подтверждает мнение о единстве материи.

Элементы, входящие в состав клетки, %

Кислород — 65—75	Магний — 0,02—0,03	Цинк - 0,0003
Углерод — 15—18	Натрий — 0,02—0,03	Медь — 0,0002
Водород — 8—10	Кальций — 0,04—2,00	Йод — 0,0001
Азот— 1,5—3,0	Железо — 0,01—0,015	Фтор — 0,0001
	Калий—0,15—0,40
	Сера — 0,15—0,20
	Фосфор — 0,20—1,00
	Хлор — 0,05—0,10

В приведенном перечне кислород, углерод, водород и азот — группа элементов, которыми живые существа богаче всего. Вторая группа объединяет 8 элементов, представленных десятыми и сотыми долями процента. Их общая масса — около 1,9 %. В третью группу входят такие элементы, которых в живой клетке очень мало,— микроэлементы, но и они совершенно необходимы для ее нормаль­ного функционирования. В живых организмах все эти элементы входят в состав неорганических и органических соединений, кото­рые и образуют живую материю. В основном клетки живых существ построены из органических веществ.

В состав клеток входят и неорганические соединения. За исклю­чением воды, они составляют незначительную долю по сравнению, с содержанием органических веществ.

В то время как неорганические соединения существуют и в неживой природе, органические соединения характерны только для живых организмов. В этом существенное различие между живой и неживой природой.

Соотношение в клетке воды, органических и неорганических веществ, %

Вода... 70—85		1—2
Белки...10—20	АТФ и другие низкомоле­кулярные органические вещества	0,1—0,5
Жиры... 1—5	Неорганические вещест­ва (кроме воды)	1—1,5
Углеводы...0,2—2,0

Неорганические вещества. Большое значение в жизнедеятель­ности клетки имеет вода. Прежде всего она является растворителем, а все обменные процессы могут протекать лишь в растворах. Вода играет важную роль во многих реакциях, происходящих в организме, например в реакциях гидролиза, при которых высоко­молекулярные органические вещества (белки, жиры, углеводы) рас­щепляются благодаря присоединению к ним воды. С помощью воды обеспечивается перенос необходимых веществ от одной части организма к другой. Чем выше биохимическая активность клетки или ткани, тем выше содержание в них воды. Велика ее роль и в теплорегуляции клетки и организма в целом. Другие неор­ганические вещества — соли — находятся в организмах в виде анионов и катионов в растворах и в виде соединений с органическими веществами. Важное функциональное значение для нормальной жизнедеятельности клетки имеют катионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Ms²⁺ и анионы НР0₄^2-, H₂PO₄^-, НСОз^-, СI^-.

В соединении с органическими веществами особое значение име­ют сера, входящая в состав многих белков, фосфор как обязатель­ный компонент нуклеотидов ДНК и РНК, железо, находящееся в составе белка крови гемоглобина, и магний, содержащийся в мо­лекуле хлорофилла. Кроме того, фосфор в форме нерастворимого фосфорнокислого кальция составляет основу костного скелета поз­воночных и раковин моллюсков.

Органические вещества. В составе клетки они представлены белками, углеводами, жирами, нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК) и аденозинтрифосфатом (АТФ).

Белки. Это основная составная часть любой живой клетки. На их долю приходится 50—80 % сухой массы клетки. Химический состав белков чрезвычайно разнообразен, и в то же время все они построены по одному принципу. Белок—это полимер, молекула которого состоит из многих мономеров — молекул аминокислот. Всего известно-20 различных аминокислот, входящих в состав бел­ков. Каждая из них имеет карбоксильную группу (СООН), амино­группу (NH₂) и радикал, которым одна аминокислота отличается от другой. В молекуле белка аминокислоты химически соединены

прочной пептидной связью (—CO—NH—), в которой углерод карбоксильной группы одной аминокислоты соединяется с азотом аминогруппы последующей аминокислоты. При этом выделяется молекула воды. Соединение, состоящее из двух или большего числа аминокислотных остатков, называется полипептидом. Последовательность аминокислот в полипептидной цепи определяет первичную структуру молекулы белка.

В молекуле того или иного белка одни аминокислоты могут многократно повторяться, а другие совсем отсутствовать. Общее число аминокислот, составляющих одну молекулу белка, иногда достигает нескольких сотен тысяч. В результате молекула белка представляет собой макромолекулу, т.е. молекулу с очень большой молекулярной массой.

Химические и физиологические свойства белков определяются не только тем, какие аминокислоты входят в их состав, но и тем, какое место в длинной цепочке белковой молекулы занимает каждая из аминокислот. Так достигается огромное разнообразие первичной структуры белковой молекулы. В живой клетке белки имеют еще вторичную и третичную структуру. Вторичная струк­тура белковой молекулы достигается ее спирализацией; длинная цепочка соединенных между собой аминокислот закручивается в спираль, между изгибами которой возникают более слабые водородные связи. Третичная структура определяется тем, что спирализованная молекула белка еще многократно и закономерно сворачивается, образуя компактный шарик, в котором звенья спирали соединяются еще более слабыми бисульфидными связями (-S—S—). Кроме того, в живой клетке могут быть и более сложные формы — четвертичная структура, когда несколько молекул белка объединяются в агрегаты постоянного состава (например, гемоглобин).

Белки выполняют в клетке разнообразные функции. Функциональной активностью обладают белки с третичной структурной организацией, но в большинстве случаев только переход белков третичной организации в четвертичную структуру обеспечивает специфическую функцию.

Ферментативная функция. Все биологические реакции в клетке протекают при участии особых биологических катализаторов — ферментов, а любой фермент — белок, ферменты локализованы во всех органеллах клеток и не только направляют ход различных реакций, но и ускоряют их в десятки и сотни тысяч раз. Каждый из ферментов строго специфичен. Так, распад крахмала и прев­ращение его в сахар (глюкозу) вызывает фермент амилаза, тростниковый сахар расщепляет только фермент инвертаза и т.д. Многие ферменты давно уже применяют в медицинской, а также в пищевой (хлебопечение, пивоварение и др.). промышленности.

Структурная функция. Белки входят в состав всех мембран, окружающих и пронизывающих клетку, и органелл. В соединении с ДНК белок составляет тело хромосом, а в соединении с РНК — тело рибосом. Растворы низкомолекулярных белков входят в состав жидких фракций клеток.

Транспортная функция. Именно с белками связан перенос кислорода, а также гормонов в теле животных и человека (его осу­ществляет белок крови — гемоглобин).

Двигательная функция. Все виды двигательных реакций клетки выполняются особыми сократительными белками, которые обус­ловливают сокращение мускулатуры, движение жгутиков и ресничек у простейших, перемещение хромосом при делении клетки, движение растений.

Защитная функция. Многие белки образуют защитный покров, предохраняющий организм от вредных воздействий, например рого­вые образования — волосы, ногти, копыта, рога. Это механическая защита.

В ответ на внедрение в организм чужеродных белков (антиге­нов) в клетках крови вырабатываются вещества белковой природы (антитела), которые обезвреживают их, предохраняя организм от повреждающего действия. Это иммунологическая защита.

Энергетическая функция. Белки могут служить источником энергии. Расщепляясь до конечных продуктов распада — диоксида углерода, воды и азотсодержащих веществ, они выделяют энергию, необходимую для многих жизненных процессов в клетке.

Углеводы. Это необходимый компонент любой клетки. В растительных клетках их значительно больше, чем в животных. Углеводы содержат только углерод, водород и кислород. К про­стейшим углеводам относятся простые сахара (модосахариды). Они содержат пять (пентозы) или шесть (гексозы) атомов углерода и столько же молекул воды. Примерами моносахаридов могут служить глюкоза и фруктоза, находящиеся во многих плодах рас­тений. Кроме растений глюкоза входит также в состав крови.

Сложные углеводы состоят из нескольких молекул простых уг­леводов. Из двух моносахаридов образуется дисахарид. Пищевой сахар (сахавоза), например, состоит из молекулы глюкозы и мо­лекулы фруктозы. Значительно большее число молекул простых уг­леводов входит в такие сложные углеводы, как крахмал, гликоген, клетчатка (целлюлоза). В молекуле клетчатки, например, от 300 до 3000 молекул глюкозы.

Углеводы — своеобразное «топливо» для живой клетки;

окисляясь, они высвобождают химическую энергию, которая рас­ходуется клеткой на процессы жизнедеятельности. Углеводы выпол­няют и важные строительные функции, например у растений из них образуются стенки клеток.

Жиры и липоиды. В качестве обязательного компонента содержатся в любой клетке. Жиры представляют собой соединение глицерина с различными жирными кислотами, липоиды — эфиры жирных кислот и спиртов, но не глицерина. Именно этим кислотам липоиды обязаны своим важным биологическим свойством — не растворяться в воде. Этим же определяется и их роль в биологических мембранах клетки. Средний, липидный, слой мем­бран препятствует свободному перемещению воды из клетки в клет­ку. Жиры используются клеткой как источник энергии. Подкожный жир играет важную теплоизоляционную роль.

У животных, особенно у водных млекопитающих. У животных, впадающих

зимой в спячку жиры обеспечивают организм необходимой энергией. Они составляют запас питательных веществ в сменах и плодах растений.

Нуклеиновые кислоты. Впервые были обнаружены в ядрах клеток. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонук-леиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК), ДНК образуется и содержится преимущественно в ядре клетки,

Рис. 1. Модель двойной спирали молекулы ДНК. А — участок двуспиральной молекулы ДНК; Б — схема участка деспирализованных це­пей. Ясно видна комплементарность оснований, водородные связи между ними показаны точками

РНК, возникая в ядре, выполняет свои функции в цитоплазме и ядре.

Молекула ДНК — очень длинная двойная цепочка, спирально закрученная вокруг своей продольной оси (рис. 1). Длина ее во многие сотни раз превышает длину цепочки белковой молекулы. Каждая одинарная цепочка представляет собой полимер и состоит из отдельных соединенных между собой мономеров — нуклеотидов.

В состав любого нуклеотида входят два постоянных химических компонента (фосфорная кислота и углевод дезоксирибоза) и один переменный, который может быть представлен одним из четырех азотистых оснований: аденином, гуанином, тимином или цитозином. Поэтому в молекулах ДНК всего четыре разных нук­леотида. Разнообразие же молекул ДНК огромно и достигается благодаря различной последовательности нуклеотидов в цепочке ДНК.

Две цепи ДНК соединены в одну молекулу азотистыми основаниями. При этом аденин соединяется только с тимином, а гуанин - с цитозином. В связи с этим последовательность нуклеотидов в одной цепочке жестко определяет последовательность в другой цепочке. Строгое соответствие нуклеотидов друг другу в парных цепочках молекулы ДНК получило название комплементарности (рис. 1). Это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы.

Редупликация сводится к тому, что под действием специального фермента исходная двойная цепочка молекулы ДНК постепенно распадается на две одинарные — и тут же к каждой из них по принципу химического сродства (аденин к тимину, гуанин к цитозину) присоединяются свободные нуклеотиды. Так восстанавливается двойная цепь ДНК. Но теперь таких двойных молекул уже две. Поэтому синтез ДНК и получил название редупликации (удвоения): каждая молекула ДНК как бы сама себя удваивает. Роль ДНК заключается в хранении, воспроизведении и передаче из поколения в поколение наследственной информации.

Молекулярная структура РНК близка к таковой ДНК. Но есть и существенные различия. Молекула РНК — не двойная, а одина­рная цепочка из нуклеотидов. В ее состав входят также четыре типа нуклеотидов, но один из них иной, чем в ДНК: вместо тимина в РНК содержится урацил. Кроме того, во всех нуклеотидах мо­лекулы РНК находится не дезоксирибоза, а рибоза. Молекулы РНК не столь велики, как молекулы ДНК.

В клетке имеется три вида РНК. Названия их связаны с вы­полняемыми функциями. Транспортные РНК (тРНК) — самые ма­ленькие по размеру, транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка. Информационные, или матричные, РНК (мРНК) во много раз больше тРНК. Они переносят информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка. Третий вид — рибосомальные РНК (рРНК) — входят в состав рибосом. Все виды РНК синтезируются в ядре клетки по тому же принципу комплементарности на одной из цепей ДНК. Значение РНК состоит в том, что они обеспечивают синтез в клетке специфических для нее белков.

Аденозинтрифосфат (АТФ). Входит в состав любой клетки, где он выполняет одну из важнейших функций — на­копителя энергии. Молекулы АТФ состоят из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех молекул фосфорной кислоты. Не­устойчивые химические связи, которыми соединены молекулы фос­форной кислоты в АТФ, очень богаты энергией (макроэргические связи): при разрыве этих связей энергия высвобождается и исполь­зуется в живой клетке для обеспечения процессов жизнедеятель­ности и синтеза органических веществ.

Глава 3. КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ ФУНКЦИИ

Цитоплазма. Клетка представляет собой целостную живую систему, состоящую из неразрывно связанных между собой цитоп­лазмы и ядра (рис. 2). От внешней среды цитоплазма отграничена наружной клеточной мембраной (от лат. membrana — кожица, пленка), называемой плазмалеммой. Она представляет собой тон­чайшую (толщина 7—10 нм), но довольно плотную пленку, состоящую почти исключительно из упорядочение расположенных молекул белков и липидов. Наружный и внутренний слои элемен­тарной мембраны образованы белковыми молекулами, а между ними находятся два слоя липидов. Молекулы большинства липидов состоят из полярной головки и двух неполярных хвостов. Головки гидрофильны (проявляют сродство к воде), а хвосты гидрофобны (с водой не смешиваются).

Рис 2 Схема строения эукариотической клетки А — клетка животного, Б — растительная клетка

./ — ядро с хроматином и ядрышками, 2— цитоплазматическая мембрана, 3— клеточная стенка, 4— поры в кле­точной стенке, через которые сообщается цитоплазма соседних клеток, 5— шероховатая эндоплазматическая сеть, б— глад­кая эндоплазматическая сеть, 7— пиноцитозная вакуоль, 8— аппарат Гольджи, 9— лизосомы, 10— жировые включения, 11— клеточный центр, 12— митохондрия, 13— рибосомы и полирибосомы, 14— вакуоль, 15— хлоропласт

Рис. 3. Схема строения цитоплазматической мембраны В двойном липидном слое (I) молекулы липидов направлены своими гидрофильными кон­цами (2) к слоям белков (3), состоящих из отдель­ных субъединиц Некоторые субъединицы (4) пересекают мембрану) (туннельные белки)

Большинство молекул белков располагается на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон, а некоторые молекулы проходят через него насквозь, образуя в мембране гидрофильные поры, через которые поступают водорастворимые вещества (рис. 3). Жирорастворимые вещества перемещаются между молекулами белка через липидный слой.

oдно из основных свойств клеточных мембран — их избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них легко, и даже против градиента концентрации, другие с трудом. Благодаря этому свойству наружная клеточная мембрана регулирует проникновение веществ в клетку и выход их из клетки.Внутренняя мембрана клетки — тонопласт — окружает вакуоли. Она устроена так же, как и наружная мембрана.

Цитоплазма содержит множество специализированных компонентов, называе­мых органеллами. Каж­дый вид органелл выполняет определенную функцию. Их согласован­ная деятельность обес­печивает биохимические реакции, необходимые для жизнедеятельности организма. К органеллам относятся эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, пластиды, лизосомы, комплекс Гольджи, клеточный центр и др. Органеллы взвешены в жидкой среде цитоплазмы, которую назы­вают цитоплазматическим матриксом или гиалоплазмой. Это наименее плотная часть клетки, представляющая собой водную кол­лоидную систему. Коллоидность определяет способность ее загустевать и превращаться в твердый студень (гель), который, в свою очередь, при определенных условиях разжижается и вновь прев­ращается в жидкость (золь). Такой процесс происходит, например, при прорастании семян.

Функциональное значение гиалоплазмы как среды, в которую погружены клеточные органеллы, следующее: 1) благодаря вязкости и способности к перемещению гиалоплазма служит основной магистралью для передвижения метаболитов клетки; 2) примыкая к наружной клеточной мембране, она обеспечивает обмен веще­ствами между клетками; 3) вступая в непосредственные контакты с мембранами органелл, обусловливает физико-химические и фер­ментные связи между ними.

Эндоплазматическая сеть. Это разветвленная система каналов и цистерн, ограниченных мембранами, пронизы­вающих гиалоплазму. Мембраны, образующие стенки эндоплазматической сети, по структуре сходны с наружной клеточной мембраной. Их толщина в среднем 8 нм, а диаметр каналов 20—50 нм. Каналы заполнены бесструктурной жидкостью — матриксом. Существует два типа эндоплазматической сети — гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). На мембранах первого типа находятся ферменты жирового и углеводного обмена, т.е. на них происходит синтез липидов и углеводов. На мембранах второго типа располагаются рибосомы, придающие мембранам шероховатый вид. Белки, синтезируемые в них, накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети и затем по ним доставляются к различным органеллам клетки, где используются или сосредоточиваются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Кроме того, по каналам эндоплазматической сети вещества транспортируются из клетки в клетку.

Рибосомы. Небольшие органеллы диаметром около 22 нм. Они содержат примерно равные количества белка и рибосомальной РНК и лишены мембранной структуры. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц различной величины, соединенных между собой. Субъединицы образуются в ядрышках; сборка рибосом осуществляется в цитоплазме.

Рибосомы — постоянная составная часть клетки. Часть их располагается в гиалоплазме свободно, другая часть прикреплена к поверхности мембран эндоплазматической сети. Последние функционально более активны. Рибосомы могут располагаться на мембране поодиночке или объединяться в группы по 4—40 единиц, образуя цепочки — полисомы или полирибосомы, в которых отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой мРНК. Рибосомы несколько меньшего размера содержатся в митохондриях и пластидах.

 Основная функция рибосом — «сборка» белковых молекул из аминокислот. Митохондрии (от греч. митос — нить, хондрион — зерно,гранула).

Содержатся во всех аэробных эукариотических клет-ках. Митохондрии впервые обнаружил в мышечных клетках Лёлликер (1850). Митохондрии—микроскопические структуры размером от 0,5(0,3) до 1 мкм в поперечнике и от 2 до 5—7 мкм в длину. Форма их разнообразна: от сферических глыбок (зерны-шек) до телец нитевидной формы. Число митохондрии в клетке ко­леблется в широких пределах и зависит от типа тканей и возраста слагающих их клеток. Митохондрии способны перемещаться в клет-ке. При этом они концентрируются преимущественно возле ядра, хлоропластов и других органелл, где процессы жизнедеятельности наиболее интенсивны.

Каждая митохондрия окружена двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми находится бесструктурная жидкость матрикс.

В клетках животных внутренняя мембрана митохондрии образует на продольной оси многочисленные складки — гребни, а в клетках растений — извилистые трубочки (кристы), увеяичивающие рабочую площадь, на которой расположены окислительные ферменты, участвующие в синтезе АТФ. Промежутки между кристами, или трубочками, также заполнены матриксом. В матриксе митохондрии обычно встречаются более мелкие, чем в гиалоплазме, рибосомы и молекулы ДНК.

В митоховдриях осуществляется процесс дыхания. На их внутренних мембранах окисляются пищевые продукты (углеводы, жиры и др.) и накапливается химическая энергия в макроэргических фосфатных связях АТФ. Следовательно, митохондрии можно назвать энергетическими центрами клетки. Число митохондрии в клетке увеличивается путем деления надвое в результате образования перетяжек перпендикулярно их продольной оси.

Лизосомы (от греч. лизис — растворяю, сома — тело). Органеллы величиной 0,5—2 мкм. Обнаруживаются в клетках большинства эукариотических организмов, но особенно много их в тех животных клетках, которые способны к фагоцитозу. Они име­ют сферическую форму, окружены мембраной и заполнены густо- зернистым матриксом. Лизосомы содержат ферменты, которые, могут разрушать белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие органические соединения при внутриклеточном пищеварении. Число ферментов в лизосомах так велико, что при освобождении они способны разрушить всю клетку. Образно их на­зывают «органеллами самоубийства».

Большое значение имеет очищение с помощью лизосом полости клетки после отмирания ее протопласта (например, при формировании сосудов и трахеид у растений). По происхождению лизосомы являются производными эндоплазматической сети или аппарата Гольджи.

Аппарат Гольджи. Эта структура названа по имени открывшего ее в 1898 г. итальянского ученого К. Гольджи и до недавнего времени признавалась как компонент только животной клетки. Однако с помощью электронного микроскопа выяснилось присутствие аппарата Гольджи почти во всех типах и растительных клеток.

Аппарат Гольджи состоит из диктиосом. Каждая диктиосома представляет собой стопку плоских мешочков — цистерн диаметром около 1 мкм и толщиной 20—25 нм, отграниченных мембраной и расположенных параллельно друг другу. Число цистерн в диктиосоме 5—7. От краев цистерн отчленяются пузырьки различного диаметра — пузырьки Гольджи. Вся структура носит полярный ха­рактер. Имеются формирующий полюс диктиосомы, где возникают новые цистерны, и секретирующий полюс, где цистерна распадается и образуются секретирующие пузырьки. Такое обновление происходит постоянно и сопровождается повышением активности цистерн по мере продвижения к секреторному полюсу, что выра­жается в увеличении числа отчленяемых пузырьков. Новые цистер­ны образуются на формирующем полюсе из элементов эндоплазматической сети.

В животных клетках аппарату Гольджи уже давно приписыва­лась секреторная функция. К настоящему времени для раститель­ных клеток выяснено, что диктиосомы являются центром синтеза, накопления и секреции полисахаридов клеточной стенки. Об этом свидетельствует усиление их активности в области «клеточной пластинки», т.е. в той области, где после деления ядра (митоза или мейоза) между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка. При этом пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек и здесь сливаются. Их мембраны ста­новятся частью новых плазмалемм дочерних клеток, а их содержимое используется для построения стенок этих клеток. В каждой растительной клетке обнаруживается несколько диктиосом. В животных клетках чаще встречается одна диктиосома.

Микротрубочки. Это полые цилиндрические органеллы, содержащиеся почти во всех эукариотических клетках. Они представляют собой очень тонкие трубочки (диаметр 24 нм, длина не-сколько микрометров), лишенные мембранной структуры. Их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка — тубулина. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах: входя в состав центриолей и веретена деления ядра, регулируют расхождение хроматид или хромосом, обеспечивая их движение за счет скольжения микротрубочек, входящих в состав базальных телец ресничек и жгутиков, а также, как отмечалось выше, перемещают в нужном направлении пузырьки Гольджи.

Клеточный центр. Это органелла, находящаяся вблизи ядра в клетках животных. Она состоит из двух маленьких телец цилиндрической формы (центриолей), расположенных под прямым углом друг к другу. Центриоли содержат ДНК и относятся к самовоспроизводящимся органеллам цитоплазмы. Стенка центриоли состоит из микротрубочек. Центриоли играют важную роль при делении клетки: от них начинается рост микротрубочек, формирующих веретено деления.

Органеллы движения клеток. К ним относятся реснички и жгутики (миниатюрные выросты клеток в виде волосков), с помощью которых одноклеточные организмы легко движутся в жидкой среде. Они широко распространены как у одноклеточных, так и у многоклеточных животных. Среди простейших с помощью жгутиков перемещаются жгутиконосцы, а с помощью ресничек — инфузория туфелька. Целый ряд одноклеточных организмов л отдельных клеток животных движется с помощью выпячивания участков тела — ложноножек (амеба, слизевики, лейкоциты). Такой способ передвижения называется амебоидным. У многоклеточных животных и растений с помощью жгутиков передвигаются сперматозоиды и зооспоры. Ядро. Это органелла, где хранится и воспроизводится наследственная информация, определяющая признаки данной клетки и всего организма в целом. Ядро является также центром управления обмена веществ клетки, контролирующим деятельность всех других органелл. Поэтому, если ядро удалить, клетка, как правило, погибает.

Форма ядра чаще всего шаровидная или эллипсоидальная, реже линзообразная или веретеновидная. Размер ядра очень изменчив и зависит от вида организма, а также от возраста и состояния клетки. Иногда «рабочая поверхность» ядра увеличивается путем образования лопастей или отростков. В физико-химическом отно­шении ядро клетки представляет собой комплекс гидрофильных коллоидов более вязкой консистенции, чем коллоидная система цитоплазмы.

По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15—30 %) содержанием ДНК и РНК (12,1 %). Почти вся ДНК клетки (99 %) находится в ядре, где она образует комплексы с белками — дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП). Основное вещество ядра — сложные белки (протеины). В ядре есть также липиды, вода, ионы Са ⁺ и Mg ⁺.

Общий план строения ядра одинаков как у растительных, так и у животных клеток. Структура же компонентов ядра существенно изменяется на разных фазах жизненного цикла клетки, что связано с различием выполняемых ядром функций. В связи с этим выделяют три состояния ядра: 1) делящееся ядро, выполняющее функцию передачи наследственной информации от клетки к клетке; 2) ядро, синтезирующее (редупликация) наследственный материал — ДНК (это состояние характерно для ядер в промежутках между де­лениями); 3) рабочее ядро живых неделящихся клеток, выполня­ющее функцию управления жизнедеятельностью клетки.

В ядре различают: 1) ядерную оболочку; 2) хроматин (хромо­сомы); 3) одно-два, иногда несколько ядрышек; 4) ядерный сок.

Ядерная оболочка. Она имеет малую толщину и поэто­му не видна в световом микроскопе. Она состоит из двух мембран, разделенных бесструктурным матриксом, сходным с матриксом ка­налов эндоплазматической.сети. Наружная мембрана ядерной обо­лочки непосредственно связана с каналами эндоплазматической сети. Поверхность ее покрыта рибосомами.

Ядерная оболочка содержит своеобразные структуры — ядерные поры. В них наружная и внутренняя ядерные мембраны слиты по краям. Диаметр пор от 30 до 100 нм. Число пор также колеблется, занимая в зависимости от метаболической активности ядра и вида организма от 10 до 50 % общей площади его поверхности. Поры — это не простые отверстия, а сложные структурные образования, обеспечивающие избирательную проницаемость. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Из ядер­ного сока в гиалоплазму проходят макромолекулы, в том числе предшественники рибосом, и осуществляется транспорт белков в обратном направлении.

Хроматин, или хромосомы (от греч. хрома — цвет, сома — тело). Это основной морфологический компонент ядра. Под световым микроскопом на фиксированных и окрашенных препара­тах он выявляется в виде сети из тонких длинных нитей, а также , мелких гранул. Исследованиями ядра под электронным микроско­пом установлено, что основу хроматина составляют тонкие (10 нм) нити (фибриллы), скрученные в спирали. По химическому составу они представляют собой на 90 % дезоксирибонуклеопротеиды и на

Рис. 5. Строение хромосом. Л— типы хромосом; Б, В— тонкое строение хромосом:

/— центромера, 2— спирально закрученная нить ДНК, 3— хроматида

10 % рибонуклеопротеиды. Хроматин — это деспирализованные и гидратированные хромосомы. Таким образом, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в рабочем ядре они обычно не видны, так как находятся в «разрыхленном» состоянии.

Хромосомы хорошо видимы в световой микроскоп во время митоза. Для клеток каждого вида характерно постоянное число хромосом определенной величины и формы. Совокупность хромосом называется хромосомным набором.

Число хромосом в соматических клетках (от лат. soma — тело) обычно двойное (диплоидное). Оно получается после слияния двух половых клеток, в которых всегда одинарное (гаплоидное) число хромосом. Каждый гаплоидный набор обозначается через п, а диплоидный — через 2n.

Размеры и форма хромосом одного гаплоидного набора не одинаковы, но в каждой половой клетке одного вида организма строго повторяется не только число хромосом, но и размеры и форма каждой из них. Естественно, что в диплоидном наборе каждой хромосоме соответствует парная (гомологичная) хромосома, такая же по форме и размерам. Все организмы одного вида имеют одинаковое

число хромосом. Так, у мягкой пшеницы их 42, у кукурузы — 20, у коровы — 60, у курицы — 78, а у плодовой мушки дрозофилы -8.

Хромосома делящегося ядра имеет вид двойной палочки. Она стоит из двух половин, разделенных узкой щелью вдоль оси хромосомы и называемых хроматидами (рис. 5). Каждая хроматида включает две или несколько спирально закрученных тонких нитей,

расположенных параллельно оси хромосомы, называемых хромонемами. Участки наиболее плотных завитков спирали хромонем на­зываются хромомерами.

Каждая хромосома имеет первичную перетяжку, которая пред­ставляет собой неспирализованный участок хромосом, где распо­ложена центромера (кинетохор). Перетяжка выглядит как утонченная часть хромосомы. Первичная перетяжка делит хромо­сому на две части — два плеча. В зависимости от местоположения перетяжки выделяют три типа хромосом (рис. 5): 1) палочкообразные с одним очень длинным и другим очень коротким, иногда почти незаметным плечом; 2) неравноплечие (плечи неравной длины); 3) равноплечие (плечи равной длины).

Иногда хромосома имеет и вторичную перетяжку. Если она рас­положена вблизи конца хромосомы и отделенный ею участок не­велик, его называют спутником, а несущую его хромосому — спутничной. Расположение и длина перетяжек постоянны для каж­дой хромосомы. Вторичная перетяжка — это место, где формируется ядрышко, поэтому ее называют организатором ядрыш­ка.

Внутреннее строение хромосом, число в ней нитей ДНК ме­няются в жизненном цикле клетки. Функции хромосом состоят в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот ДНК, хранящих и передающих наследственную информацию в кле­точных поколениях, и РНК, управляющих синтезом белков в клет­ке.

Ядрышки. Размеры и число их более или менее постоянны для одного вида. Форма ядрышка шаровидная, границы неот­четливы, так как ядрышки не окружены мембраной и находятся в непосредственном контакте с ядерным соком.

Для химического состава ядрышка характеры рибонуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды. Содержание белков в нем весьма велико. Концентрация РНК в ядрышке выше, чем в других частях ядра и в цитоплазме. В нем содержится также немного ДНК. Ядрышки как оформленные тела не существуют постоянно. Они обнаруживаются лишь в неделящемся ядре, а при делении ядра исчезают.

В конце деления ядрышки вновь формируются в области вторичных перетяжек некоторых хромосом.

Субмикроскопическая структура ядрышек, как правило, универсальна. Они состоят из рыхлого клубочка нитей деспирализованной молекулы ДНК, погруженного в аморфный матрикс.

На ДНК ядрышек происходит синтез РНК. Здесь же рРНК объединяется с белком (образование рибонуклеопротеидов), и таким образом формируются и накапливаются предшественники рибосом, Последние через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их объединение в рибосомы. Таким образом, ядрышки играют важнейшую роль в процессах, предшествующих биосинтезу белков клетки.

Ядерный сок (кариоплазма). Представляет собой бесструктурную массу, близкую к гиалоплазме цитоплазмы. Он стоит в основном из простых растворимых белков, а также нуклеопротеидов, гликопротеидов. В нем находится большая часть ферментов ядра. Основная функция ядерного сока — осуществление взаимосвязи ядерных структур (хроматина и ядрышка), но он не является инертной средой, а трансформирует проходящие через него вещества. Таким образом, клетки подавляющего большинства живых организмов имеют сложно устроенное оформленное ядро. Их называют эукариотами. Бактерии и цианеи относят к про-кариотам, основной отличительный признак которых — отсутствие ограниченного оболочкой ядра. У них наследственный материал представлен одной-единственной хромосомой, расположенной непосредственно в цитоплазме.

Пластиды. Характерны для клеток автотрофных растений. Именно с пластидами связан процесс первичного и вторичного синтеза углеводов. Пластиды различают по окраске: I) бесцветные - лейкопласты; 2) окрашенные в зеленый цвет — хлоропласты; 3) незелёные, окрашенные преимущественно в желто-красные тона,— хромопласты. Все три группы пластид связаны общим происхождением и сходным строением. Предполагают, что пластиды образуются из бесцветных пропластид, которые находятся в клетках зародыша и образовательных тканей. Пропластиды имеют оболоч-ку, состоящую из двух цитоплазматических мембран. Полость заполнена бесструктурным матриксом. Внутренняя мембранная структура пропластид развита очень слабо. Обычно это редкие, часто одиночные цистерны, расположенные без определенной ориентации, иногда это трубочки или пузырьки. Пропластиды могут превращаться в любой из трех видов пластид.

Лейкопласты. Это бесцветные пластиды, по ультраструктуре ближе всего к пропластидам, но более крупного размера. Они сосредоточены преимущественно в тканях и органах растений, лишенных доступа света: спорах, гаметах, семенах, клубнях, корневищах.

 Основная функция лейкопластов — синтез и накопление запасных продуктов питания, в первую очередь крахмала, реже белков и жиров. Наиболее часто в лейкопластах образуются зерна вторичного запасного крахмала из сахаров, притекающих из листьев в запасающие органы. Крахмальные зерна быстро разра-стаются и, наконец, весь лейкопласт заполняется крахмалом. Запасной белок в лейкопластах может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений.

Хлоропласты. Зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл и осуществляющие первичный синтез углеводов при участии световой энергии. Это органеллы фотосинтеза, поэтому их называют оптическим фокусом жизни. В соответствии с функцией хлоропласты находятся преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету (в листьях, молодых стеблях, зеленых плодах).

Хлоропласты есть у всех зеленых растений, начиная от водорослей и до цветковых включительно. У высших растений их форма округлая или овальная, чаще в виде двояковыпуклой линзы диаметром 3—7 мкм при толщине 1—3 мкм. Число хлоропластов в одной клетке колеблется от 1—2 до 50. Обычно в каждой клетке цветковых растений их находится от 20 до 30.

Хлоропласта расположены в цитоплазме у клеточных стенок таким образом, что одна из их плоских сторон обращена к стенке клетки. В зависимости от степени освещенности они могут менять свое положение, чтобы лучше улавливать свет, не подвергаясь разрушительному действию прямых солнечных лучей. При рассеянном свете они располагаются у поверхности, при прямом — у боковых стенок. Живой хлоропласт содержит до 75 % воды. Химический состав хлоропласта (в % от сухой массы): белков—50, липидов — 33; пигментов: хлорофилла — 5—10, каротиноидов — 1—2, а также небольшое количество РНК и ДНК.

По химической структуре хлорофилл близок к гемоглобину эритроцитов крови. Хлорофилл — это эфироподобное соединение дикарбоновой кислоты хлорофиллина и двух спиртов — метилового и этилового. Формула хлорофилла а (синеватый)

С₅₅H₇₂0₅N₄Mg, хлорофилла Ъ (желтоватый) C₅₅H₇₀0₆N₄Mg. Хлорофилл образуется только на свету. Растения, развивающиеся в темноте, имеют не­естественно вытянутые стебли, бледно-желтую окраску или бес­цветны — их называют этиолированными. На свету они зеленеют.

Кроме хлорофилла хлоропласта содержат еще каротиноиды - два пигмента оранжевого и желтого цвета — каротин и ксантофилл. Они представляют собой высокомолекулярные углеводороды: каротин С₄₀Н₅₆. ксантофилл С₄₀Н₅₆0₂.

Хлоропласта отделены от цитоплазмы двумембранной оболочкой, которая обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между цитоплазмой и хлоропластом (рис. 6). Тело хлоропласта состоит из бесцветной гидрофильной белково-липоидной стромы (матрикса). Строма пронизана системой параллельно расположенных плоских мешков, образованных из внутренней мембраны оболочки хлоропласта. Их называют ламеллами или тилакоидами. Тилакоиды диаметром около 0,3 мкм, довольно плотно прилегая друг к другу, образуют стопки, называемые гра-нами. Крупные ламеллы, пронизывающие строму, связывают граны в единую систему.

Мембраны тилакоидов, формирующих граны, каются от элементарных мембран. Они остоят из наружного слоя, образованного молекулами белка, за которыми идет слой хлорофилла, далее липидный слой с каротиноидами и затем вновь слой белка. Рядом лежащая мембрана представляет собой зеркальное отображение вышеописанной.

Помимо системы тилакоидов в строме хлоропластов находятся рибосомы, крахмальные зерна, структуры липидной природы (пла-стоглобулы) и молекулы ДНК.

Хромопласты. Содержат пигменты группы каротиноидов, придающие им оранжевую и красную окраску. Они разнообразны

по форме: дисковидные, шаровидные, палочковидные и др. Это связано с тем, что каротиноиды легко кристаллизуются и форма кристаллов определяет форму хромопластов. Снаружи хромопласты, как и другие пластиды, имеют оболочку из двух мембран. Строма пронизана слаборазвитой внутренней мембранной системой. Внутриклеточная функция хромопластов пока остается неясной. Участие этих пластид в окраске лепестков имеет косвенное значение в привлечении насекомых-опылителей. Яркие плоды, окрашенные каротиноидами (боярышник, ландыш, рябина), хорошо поедаются птицами и животными — распространителями плодов и семян.

В процессе индивидуального развития почти все типы пластид могут превращаться друг в друга.

Пример превращения хлоропластов в хромопласты — изменение пластид при осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов некоторых растений (томаты, рябина и др.). В хромопласты могут превращаться и лейкопласты.

Продукты жизнедеятельности. В отличие от органелл в цитопазме имеются образования, которые принадлежат к числу непостоянных клеточных структур, так как они периодически синтезируются и расходуются. Их называют включениями. К ним относятся продукты обмена и запаса питательных веществ в оформленном виде — зерна, глыбки, гранулы, кристаллы и вещества, растворимые в клеточном соке.

В растительных клетках продуктом жизнедеятельности цитоплазмы является также целлюлозная стенка.

Физиологически активные вещества. К ним относятся ферменты, витамины, гормоны, фитогормоны и фитонциды, они находятся в растворенном виде в гиалоплазме и выделяются клеткой в окружающую среду.

Фитогормоны. Это регуляторы роста растений. К ним, например, относятся ауксины и гиббереллины. Ауксины синтезируются в клетках образовательных тканей. Под их влиянием ускоряются рост и регенерация органов, например корнеобразование при вегетативном размножении. Гиббереллины — самые сильные активаторы роста стебля, поэтому их широко используют с целью получения высокорослых продуктивных кормовых и технических растений для повышения урожайности сель-скохозяйственных культур.

Фитонциды. Сюда относят вещества различной химической природы (альдегиды, гликозиды, синильную кислоту и др.), которые служат для защиты растений, так как убивают или оказывают пов­реждающее действие на другие организмы (чаще болезнетворные микроорганизмы и простейшие). Фитонцидами богаты чеснок, лук, черемуха, миндаль, эвкалипт, большинство хвойных. Установлено, например, что фитонцид лимона убивает дизентерийную палочку.

Углеводы. Из полисахаридов в клетках растений наиболее часто встречается крахмал, а в клетках животных — гликоген. Зер­на запасного крахмала формируются в лейкопластах. Много крах­мала в клубнях картофеля, зерновках хлебных злаков. Гликоген накапливается в печени и мышцах животных. В клеточном соке растений, особенно в запасающих органах (плодах, корнеплодах, корневищах и т.д.), находятся растворимые в воде углеводы — глю­коза, фруктоза, сахароза.

Белки. Много белков в яйцеклетках животных. У растений запасные белки сосредоточены в клеточном соке вакуолей. При вы­сыхании вакуолей они кристаллизируются в виде белковых (алей­роновых) зерен, которые используются зародышем при прорастании семени.

Жиры. Запасные жиры в виде капель накапливаются в цитоп­лазме клеток. Много жира в жировых клетках соединительной ткани животных, в семенах и плодах растений (арахис, клещевина, грецкий орех, подсолнечник и др.).

Алкалоиды — сложные органические вещества, отно­сящиеся к азотистым основаниям. Они широко используются че­ловеком. Одни из них входят в состав пищевых продуктов (теин в чае, теобромин в шоколаде, какао), другие имеют важное медицинское значение (хинин, кодеин, кофеин и др.), третьи ядовиты (анабазин, никотин) и их применяют в борьбе с вредите­лями сельскохозяйственных культур.

Органические кислоты. Наиболее часто в клеточном соке встречаются щавелевая, яблочная, винная и лимонная кислоты. Щавелевая кислота находится в плодах томатов, побегах щавеля; яблочная — в плодах яблони, малины, рябины; винная — в плодах винограда, шелковицы, томатов; лимонная — в плодах цитрусовых.

Клеточный сок содержит также разнообразные минеральные соли органических и неорганических кислот. Накапливаясь в значительном количестве, они выпадают в осадок в виде кристаллов различной формы. У растений наиболее часто образуются много­гранные кристаллы щавелевокислого кальция.

Целлюлозная клеточная стенка. Этот важнейший компонент, присущий только растительным клеткам, также является продуктом жизнедеятельности органелл. В процессе развития клеток в зависимости от выполнения ими разных функций происходят сле­дующие видоизменения клеточной стенки.

1. Одревеснение. Клеточная стенка пропитывается лигнином, что повышает ее прочность (большинство клеток дре­весины, косточки плодов сливы, вишни, персика, абрикоса, грец­кого ореха и др.).

2. Опробковение. Связано с проникновением в стенку химически стойкого жироподобного вещества — суберина. При полном опробковении живое содержимое клетки отмирает (клетки пробки, выполняющей защитную функцию).

 3. Кутинизация. Заключается в наслаивании на стенку тоже жироподобного вещества — кутина. Наиболее обильно он выделяется на наружной поверхности стенок клеток кожицы. Кутинизация предохраняет органы растения от избыточного испарения.

4. Минерализация. Связана с накоплением в стенке минеральных веществ, особенно кремнезема и углекислого кальция. В результате органы растений приобретают большую прочность и менее повреждаются насекомыми и травоядными животными. Часто минерализуются стенки клеток стеблей и листьев осок, злаков, некоторых овощных растений. Отличия растительной клетки от животной в основном сводятся к следующему:

1.    Наряду с наружной цитоплазматической мембраной, окружа­ющей как животную, так и растительную клетки, клетка растения имеет ещё толстую клеточную стенку, состоящую из целлюлозы. У клеток разных тканей растений эти стенки часто видоизменяются. В них есть поры, через которые каналы эндоплазматической сети соседних клеток соединяются друг с другом.

2.     Только клетке растений свойственны такие специфические органеллы, как пластиды.

3. Для клеток растений характерна хорошо развитая система вакуолей, в значительной степени обусловливающая их осмотические свойства.