Навигация
Отношения организмов внутри сообществ. Механизм обрастания
44275
знаков
0
таблиц
1
изображение
3. Отношения организмов внутри сообществ. Механизм обрастания
Несмотря на то, что состав обрастания варьирует в зависимости от условий среды, развитие его подчиняется определенным законам. Вначале всегда образуется первичная пленка, состоящая из бактерий и низших водорослей.
Развитие первичной пленки происходит в 2 этапа; сначала поселяются бактерии при малом количестве диатомовых водорослей, затем формируется пленка из диатомовых водорослей. Количество бактерий зависит от количества живых и мертвых диатомовых планктона, продуктами разложения и метаболитами которых они питаются, а также от величины растворенного органического вещества (РОВ) окружающей воды.
Опыты показали, что большинство обрастателей (балянусы. спирорбисы и др.) предпочитают оседать на поверхность, покрытую пленкой. Лишь некоторые организмы (Bugula, Lepralia, Bowerbankia, Electra) чаще оседают на поверхность без пленки. В некоторых случаях органическая пленка неодинаково влияла на оседание на стекле и пластике. Что касается защиты пленкой обрастания от ядов, то оказалось, что тонкая слизистая пленка накапливает яд и препятствует поселению макрообрастателей, тогда как толстая пленка мешает проникновению ядов и уменьшает их противообрастающее действие.
Отношения организмов внутри сообществ обрастания чрезвычайно сложные. Даже в олигомиксном сообществе в Азовском море между 6 видами обрастателей было установлено около 40 топических и трофических связей. В Черном море для балянусов были выявлены прямые зависимости от мидий, мшанок, полидоры. гетеротрофных бактерий перифитона, мертвых диатомовых и Ph взвеси, растворенного органического вещества, трансформированного перифитоном, карбонатов в перифитоне, живых диатомовых в планктоне, аллохтонных углеводородов, НСО3 и СО2 и обратные зависимости от гетеротрофных бактерий и карбонатов взвеси. Для гидроидов – прямые зависимости от мертвых диатомовых планктона и рН воды, карбонатов на взвеси О2, температуры и СО2 воды и обратные зависимости от растворенного органического вещества и СО2 воды.
Неоднократно отмечалось как облегчение оседания последующих обрастателей первыми, так и подавление первых последними. Например, гидроид Tubularia crocea облегчает оседание Molgula manhattensis, тогда как мидия подавляется другими обрастателями. Гидроиды подавляют балянусов; губки – балянусов, асцидий, мшанок; гидроид Obella отрицательно воздействует на балянусов, но косвенно положительным образом – на асцидий, которые конкурируют с балянусами. Было выявлено также, что на жестких грунтах колониальные виды побеждают одиночных в борьбе за место, так как их неограниченный рост позволяет непрерывно расширять площадь занятого субстрата и, кроме того, они менее чувствительны к эпибионтам. Опыты с нарастанием колониальных живодных (мшанок) друг на друга показали, что ни один вид не был победителем во всех случаях. Результаты взаимодействия одних и тех же видов между собой оказывались неодинаковыми при разных условиях.
Кроме конкуренции между видами большое значение имеет хищничество. Многие подвижные организмы обрастания поедают сидячих и вызывают изменение развития сообщества.
Одними из наиболее опасных для обрастателей организмов являются голожаберные моллюски, которые встречаются во многих прибрежных океанических обрастаниях. В Азовском море один голожаберный моллюск Stiliger bellulus поедает за сутки 100 взрослых гидрантов. В южной части Англии мелкие виды (Aeolidacea и Sacoglossa) выедают обрастания на ранних стадиях сукцессии, а крупные виды голожаберников, в основном дориды, – на поздних стадиях сукцессии. Иглокожие – морские ежи и звезды, а также крабы нередко вызывают значительное опустошение среди прибрежного обрастания. При этом в защищенных от прибоя местах Хищников и растительноядных организмов бывает значительно больше и состав обрастания может существенно меняться.
И в открытом океане, и в прибрежных районах всегда можно видеть стаи рыб и отдельных рыбешек, выедающих обрастание. Больше всего они используют подвижные виды – полихет, крабов, гаммарид и др., но некоторые питаются и сидячими формами, например мелкими мидиями, иные поедают даже балянусов. Они не только значительно уменьшают численность обрастаний, но нередко меняют и процесс сукцессии. Так, при отсутствии выедания рыбами в районе Австралии опытовые пластины занимались асцидией Penicipella vittiger, которая подавляла развитие других асцидий, мшанок и губок.
По мере старения сообщества количество видов уменьшается. Индексом стадии развития и зрелости сообщества, может служить отношение R/B (дыхание/биомасса). Однако скорость изменения индекса снижается в ходе сукцессии и через 8 месяцев больше не отражает степени развития обрастания.
Первые фазы развития сообщества обрастания контролируются абиотическими факторами, а последние фазы – биотическими. Это не всегда так. Обычно климакс редко продолжается длительное время. Чаще всего шторма, деятельность человека, хищники и другие факторы полностью или частично разрушают обрастание и заселение начинается с начальной или промежуточной фазы.
Борьба за доминирование в обрастании может быть успешной только тогда, если вид обладает постоянным высоким темпом пополнения, способностью заселять ранее занятый субстрат и быть многолетним, а также обладать способностью предотвращать последующие вторжения и чрезмерный рост эпибионтов. Считается, что настоящей сукцессии у обрастателей нет. В его наблюдениях господство колониальной асцидии было прервано сильным волнением и снова стали преобладать балянусы. Однако прерванный процесс сукцессии и возвращение ко 2-й фазе не значит, что процесс не продолжится снова. Наблюдения показали, что на глубине более 10 м на скалах население стабильное с меньшим числом доминирующих видов, чем на малых глубинах, где сообщество часто разрушается. Это подтверждают и данные, которые установили, что абиотические факторы действуют на обрастание в верхних горизонтах литорали, тогда как в нижних горизонтах литорали и в сублиторали преобладает действие биотических факторов. Правда, последние также изменяют течение развития биоценоза обрастания, причем настолько, что в обрастании не наблюдается ни устойчивого климакса, ни сукцессии. При этом первые поселенцы обычно ограничивали или совсем исключали развитие других видов. При отмирании организмов место их занимали другие виды.
Смена одних групп организмов другими в сообществах происходит, и в конце развития образуются характерные для климакса сообщества, не обязательно состоящие из определенных видов, но обязательно обладающие характерными свойствами – многолетним развитием, олигомиксностью и способностью отражать нашествия остальных обрастателей. Такими свойствами обладают мидии, устрицы, некоторые асцидии и губки. По-видимому, к ним можно отнести также рифообразующие шестилучевые кораллы.
Свойства самого субстрата могут влиять в том случае, если субстрат живой. Так, на водорослях селятся некоторые мшанки и полихеты, но отсутствует балянусы. Связано это с выделением водорослями эктокринов, препятствующих поселению организмов, кроме некоторых видов, приспособившихся к ним. Solidobalanus hesperius селится на моллюсках, крабах, а не на мертвом субстрате.
Хотя больших различий в обрастании неживого твердого субстрата нет, но шероховатый субстрат обрастает быстрее, чем гладкий, так как к нему охотнее прикрепляются личинки.
Для всех обрастателей, в том числе и усоногих раков, большое значение имеет эксплуатационный фактор. Судно, много ходящее, имеет другой состав и количество обрастания, чем судно, большую часть времени проводящее на стоянке. Усоногие раки встречаются даже на самых быстроходных судах, на которых исчезают почти все обрастатели, их количество в таком случае невелико. Больше балянусов на судах, ходящих умеренно, не слишком быстроходных, но достаточно много ходящих. На таких судах исчезают конкуренты вроде мидии, которые смываются током воды, но судно представляет возможность лучшего питания для балянусов и лепасов, которым требуется много пищи. В морских водоводах балянусы также играют большую роль. Так, в г. Жданове на Азовском море балянусы составляли около половины всего обрастания, сырая масса которого доходила до 12 кг/м2. На буях, сваях причалов балянусы встречаются в большом количестве, являясь почти всегда одной из основных групп обрастания. Как и на судах, основное значение в этих случаях играет ток воды, омывающий обрастания.
Обильные поселения сидячих организмов связаны с их особенностью оседать стайно. Эти животные предпочитают оседать возле ранее осевших взрослых особей своего вида, что чрезвычайно важно для вида, поскольку появляется возможность перекрестного оплодотворения. Механизм этого явления заключается в привлечении личинок «веществом стайности», выделяющимся тканями осевшей особи. Им является протеин кутикулы артроподин. Это вещество циприсовидная личинка обнаруживает тактильно, ползая по субстрату в поисках подходящего места для прикрепления и наталкиваясь на уже осевших особей своего вида. Циприсовидные личинки Semibalanus balanoides быстро оседали в присутствии взрослых особей, тогда как в воде без них личинки жили больше месяца, не претерпевая метаморфоза.
Стайность при оседании усоногих раков позволяет им быстро создавать обширные поселения, что особенно важно, так как обрастание судов и гидротехнических сооружений развивается чрезвычайно быстро.
Другим важным свойством обрастателей является быстрота роста и начала размножения, особенно в теплых водах, и огромное количество отрождаемых личинок, часто связанное с неоднократным, иногда более 20, выметом личинок. Так, Balanus pacificus в Южной Калифорнии дает в год в среднем 28 пометов, число эмбрионов в кладке 15000, а в год – 420000 науплиусов. Как правило, на судах, гидротехнических сооружениях и внутри водоводов усоногие раки растут значительно быстрее и достигают больших биомасс, чем на природных субстратах. Обрастание на гидротехнических сооружениях достигает более 100 кг/м2 и на 1 – 2 порядка превышает обрастание донных субстратов. Связано это прежде все го с тем, чтобы быстрый ток воды, омывающий судно или идущий внутри водоводов, дает обильное питание и приносит много кисло рода, что позволяет усоногим ракам увеличивать скорость роста, быстрее начинать размножение и увеличивать количество половых продуктов.
Похожие работы
... , вызванной серьезным нарушением питания под влиянием загрязнения. Скорость выделения азота может дать больше информации о состоянии животного, если ее рассматривать наряду с другим физиологическими показателями. Отношение потребленного кислорода к выделенному азоту (отношение O/N) является индексом катаболического баланса белка, углеводов и липоидов, там как атомные эквиваленты потребленного ...
... закрепляться и вытеснять уже существующие, если найдут Достаточно подходящие условия для своего развития. Имеются сведения, что некоторые химические вещества, применяемые для защиты от биоповреждений материалов и изделий (соединения олова, паранитрофенол и др.), изменяют морфологические свойства грибов, вызывают у них уродливые спороношения. Известно и непостоянство состава микроорганизмов, ...
... рак мочевого пузыря; рак гортани, пищевода) профессия 4-38%, алкоголь 3-5% (цирроз, мутаген, тератоген), инфекция 1-15%, особенности половой жизни 1-13%, загрязнение окр. среды <5%, лек.в-ва, мед. облучение 1-4% (анемии, лейкозы), природная радиация <1-4% пищевые добавки <1-2% профессиональная онкопатия деревообр. пром-сть, мебель, ремонт и пр-во обуви àопухоли носа и ...
... ревматизма обусловила значительное снижение заболеваемости — до 0Д8 на 1000 детского населения. В разработку проблемы детского ревматизма внесли большой вклад отечественные педиатры В. И. Молчанов, А. А. Кисель, М. А, Скворцов, А. Б. Воловик, В. П. Бисярина, А. В. Долгополова и др. Эпидемиология, Установлена связь между началом заболевания и перенесенной стрептококковой инфекцией, в основном в ...
0 комментариев