Навигация
3. Поток веществ и энергии
Жизнь, возникнув на Земле, вот уже на протяжении миллиардов лет находится в постоянном развитии. Это происходит благодаря тому, что элементы живого вещества, поступающие из окружающей среды, пройдя через ряд организмов, снова возвращаются во внешнюю среду, а затем опять включаются в состав живого вещества. Таким образом, каждый элемент используется живой материей многократно. Именно круговоротом веществ и обусловлено неограниченное временем существование и постоянное развитие и совершенствование жизни на Земле. Этот так называемый биогенный круговорот веществ — важнейшая функция любого биогеоценоза. Его характер определяют изменения массы живых организмов (биомассы), структуры биогеоценоза, химизма среды. Однако биогенный круговорот веществ не следует понимать в абсолютном смысле. Как бы там ни было, эти вещества, переходя с одного трофического уровня на другой, высвобождаясь и вновь включаясь в состав живого вещества, частично исключаются из круговорота. В результате на Земле происходит накопление органических соединений в виде залежей полезных ископаемых (торф, уголь, нефть, газ, горючие сланцы). Но все это не отвергает общего правила. Существенно биомасса на Земле не накапливается, а удерживается на каком-то определенном уровне, поскольку она постоянно разрушается и вновь созидается из одного и того же строительного материала, т. е. в ее пределах протекает беспрерывный круговорот веществ.
Биогенный круговорот веществ принял определенный характер с появлением зеленых растений, осуществляющих процессы фотосинтеза. Рассмотрим это на примере круговорота кислорода — продукта фотосинтеза растений. Практически весь молекулярный кислород земной атмосферы возник и поддерживается на определенном уровне благодаря деятельности зеленых растений. В большом количестве он расходуется организмами в процессе дыхания. Но, кроме того, обладая высокой химической активностью, кислород непрерывно вступает в соединения почти со всеми элементами земной коры. Если бы зеленые растения не выделяли такого огромного количества кислорода, он бы в конце концов полностью исчез из атмосферы, и тогда преобразился бы весь облик Земли: исчезли бы почти все организмы, прекратились бы все окислительные процессы — планета наша стала бы безжизненной. Однако это ей не угрожает именно потому, что в природе происходит нескончаемый круговорот веществ. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, оборачивается через организмы (связываясь при дыхании и высвобождаясь при фотосинтезе) за 2000 лет, углекислота атмосферы совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза и дыхания за 2 000 000 лет.
Однако для столь грандиозного биологического круговорота веществ необходима энергия. Источником ее является солнечная радиация, аккумулируемая зелеными растениями-автотрофами. Солнечная энергия также регулярно циркулирует в биогеоценозе. Но в отличие от круговорота веществ, который протекает по замкнутому кругу, переходя в цепях питания с одного трофического уровня на другой, энергия постоянно расходуется. До 30 % ее рассеивается в атмосфере или отражается облаками и поверхностью Земли, до 20 % поглощается в верхних слоях атмосферы (водяные пары, капельки воды, пылевые частицы), приблизительно 50 % достигает суши и поверхности океана и поглощается в форме теплоты. Лишь ничтожная часть, всего около 0,1—0,2 % энергии, получаемой Землей от Солнца, улавливается зелеными растениями и обеспечивает весь биологический круговорот веществ в биосфере.
Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется на дыхание растений, а остальная поступает в пищевые цепи.
Суммарно только около 1 % лучистой энергии Солнца, которая падает на растение, превращается в потенциальную энергию химических связей синтезированных органических веществ. Более половины этой энергии расходуется на жизнь самих растений, а остальная поступает в пищевые цепи и может быть использована гетеротрофными организмами при питании. Когда животное съедает растение, большая часть энергии, которая содержится в пище, используется на различные процессы жизнедеятельности, превращаясь при этом в теплоту и рассеиваясь в пространстве. Только 5—20 % энергии пищи переходит во вновь созданное живое вещество тела животного. Если растительноядное животное съедается хищником, то вновь теряется большая часть заключенной в пище энергии. В результате таких огромных потерь полезной энергии цепи питания не могут быть очень длинными.
Таким образом, энергия Солнца, утилизированная зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию химических связей органических соединений, из которых строится тело самих растений. В организме растительноядного животного эти органические вещества окисляются с выделением такого количества энергии, которое было затрачено на их синтез растением. Часть ее используется для жизни животного, а остальная, согласно второму закону термодинамики (переход энергии из одной формы в другую сопровождается снижением количества полезной энергии), превращается в теплоту и рассеивается в пространстве, т.е. уходит из биоценоза (энтропия).
Поток энергии в экосистеме может быть проиллюстрирован схемой простой цепи питания (рис. 3). Солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза углеводов.
Рис. 3. Поток энергии через три уровня простой пищевой цепи (по П. Дювиньо, 1973)
Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию биогеоценоза (Пв). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений, причем часть их энергии затрачивается на дыхание (Д1). В результате чистая продукция (Пч) определяется по формуле
Пч = Пв - Д1.
Таким образом, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, т.е. валовую продукцию, можно представить так:
Пв = Пч + Д1
Определенный объем созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов, остальные в конце концов отмирают и перерабатываются редуцентами (Н). Корм, ассимилированный фитофагами (А2), лишь частично используется для образования их биомассы (П2).
В основном он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д2) и в некоторой степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:
А2 = П2 + Д2.
Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв, но и из того количества ее, которое они уничтожают, лишь часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, а также выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой:
Аз = Пз + Дз.
Анализируемая схема наглядно показывает, что поток энергии, который выражается количеством ассимилированного по цепи питания вещества, на каждом трофическом уровне уменьшается, т.е. Пч>П2>Пз и т. д.
Таким образом, поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии — лишь один раз, в экосистеме осуществляется не «круговорот веществ и энергии», как иногда указывается, а каскадный перенос (поток) энергии (рис. 4) и круговорот веществ, т.е. применение понятия «круговорот» правомерно только по отношению к веществам.
Рис. 4. Поток энергии в биосфере (по Ф. Рамаду, 1981)
Этот процесс протекает в природе с определенной скоростью. Поэтому биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год, за несколько пет или за любую другую единицу времени. Для наземных и донных организмов она определяется количеством биомассы на единицу площади, а для планктонных и почвенных — на единицу объема.
Следовательно, биологическая продуктивность представляет собой количество воспроизведенной биомассы на 1 м2 площади (или на 1 м3 объема) в единицу времени и выражается чаще всего в граммах углерода или сухого органического вещества. Биологическую продуктивность нельзя смешивать с биомассой. Допустим, за год планктонные водоросли на единицу площади синтезируют столько же органического вещества, сколько и высокопродуктивные леса, однако биомасса последних в сотни тысяч раз больше.
Биомасса того или иного биоценоза не дает четкого представления о его продуктивности. Это связано с тем, что скорость образования биомассы (продуктивность) в разных биоценозах неодинакова. Поэтому биоценозы различаются не только биомассой, но и продуктивностью, т. е. скоростью создания определенного количества биомассы. Луговые степи дают больший годовой прирост биомассы, чем хвойные леса. При средней фитомассе 23 т/га годовая продукция их (оставляет 10 т/га, тогда как у хвойных лесов при фитомассе 200 т/га она равна 6 т/га. Популяции мелких млекопитающих по сравнению с крупными обладают большой скоростью роста и размножения и дают более высокую продукцию при равной биомассе.
Таким образом, чтобы оценить значение вида (группы видов) для круговорота веществ и в отношении его биологической продуктивности в биоценозе или в биогеоценозе в целом, нужно знать не только его биомассу, но и относительную скорость прироста или время ее полного возобновления.
Продукция каждой популяции за определенное время представляет собой сумму прироста всех особей, включая отделившиеся от организма образования и устраненные (элиминация) по разным причинам особи (смерть, миграция).
В том случае, когда все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. В природе это исключено, и продукция популяции обычно рассчитывается по формуле:
Р = (В2 – В1) + Е,
где Р — продукция; В1 и В2 — соответственно начальная и конечная биомасса; Е — элиминация.
Это так называемая чистая продукция. Валовая продукция включает в себя прирост (чистая продукция) и затраты на энергетический обмен.
Необходимо различать первичную продукцию, т.е. продукцию автотрофных организмов, и первичную продуктивность, т.е. скорость, с которой автотрофные организмы (продуценты) в процессе фотосинтеза связывают энергию и запасают ее в форме органического вещества.
Подсчитано, что солнечная энергия, достигающая поверхности Земли в течение года, исчисляется в 5-1020 ккал (21 •1020 кДж). Это составляет 9 млрд. ккал (37,8-109 кДж) на гектар. Один гектар леса в средних широтах продуцирует до 6 т древесины и 4 т листьев, сжигание которых дает 46 млн. ккал (193,2-106 кДж). Значит, эффективность первичной продуктивности леса, т. е. эффективность использования растениями солнечной энергии для создания органического вещества, составляет всего около 0,5% (46х100:9). Конечно, цифры эти чрезвычайно относительны, поскольку эффективность первичной продуктивности зависит от возраста леса, количества деревьев, погодных условий и многих других факторов. Но тем не менее они дают представление о коэффициенте полезного действия биоценоза.
Консументы образуют свою биомассу. Для обозначения биомассы и скорости ее образования консументами применяются термины «вторичная продукция», т. е. продукция гетеротрофных организмов, и «вторичная продуктивность», т. е. скорость образования продукции гетеротрофами. Как уже отмечалось, поток энергии от продуцентов к консументам сопровождается потерями ее. Дело в том, что значительная часть съеденного гетеротрофами корма расходуется на теплопродукцию, на выработку энергии, необходимой для их жизнедеятельности, и лишь небольшое количество его (1,3—2%) используется на создание вторичной продукции. Например, для получения 1 кг говядины требуется от 70 до 90 кг свежей травы.
При этом необходимо учитывать, что все виды, дающие вторичную продукцию, возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции. Но так как при переходе с одного трофического уровня на другой энергия частично затрачивается на нужды энергетического обмена и рассеивается, то продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего. Например. продукция (ее выход) фитофагов всегда больше, чем у живущих за их счет хищников.
Большое значение в механизме биологического продуцирования имеют гетеротрофные организмы, утилизирующие поступающее со всех трофических уровней мертвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последнее служит важным источником питания многих водных и почвенных животных.
Кроме первичной и вторичной продукции биоценозов, различают промежуточную и конечную продукции. Промежуточная продукция отличается тем, что после потребления другими членами биогеоценоза возвращается в круговорот веществ этой же системы. Конечная продукция исключается из данного биогеоценоза, т. е. выводится за его пределы. Это, к примеру, продукция, получаемая человеком в процессе возделывания сельскохозяйственных культур, разведения домашних животных, охоты, промысла и т. д.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Радкевич В. А . Экология: Учебник. -4-е изд., стер. –Мн.: Выш. шк., 1998. -159 с.: ил.
2. Одум Ю. Экология. –М., 1986. –Т. 1. 328 с.
3. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. –М., 1988. -272 с.
Похожие работы
... . ЛИТЕРАТУРА: 1. Курс низших растений //Под ред. М. В. Горленко – М.: Высш. школа, 1981. 2. Жизнь растений, т. 1–3, - М.: Просвещение, 1974-77. 3. Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Биология, т. 1-3. – М.: Мир, 1990. 4. Н.П.Горбунова , Е.С.Клюшникова, Н.А.Комарницкий. и др. Малый практикум по низшим растениям. – М.: Высш. школа, 1976. 5. Русанов В. А. Низшие растения. Методические указания ...
... , должны учитывать и синергетические, т.е. перекрестные эффекты. Однако этого, по-видимому, недостаточно. Для эффективной защиты окружающей среды необходимо законодательно ввести принцип ограничения вредных техногенных воздействий, в частности выбросов и сбросов опасных веществ. По аналогии с принципами радиационной защиты человека, упомянутыми выше, можно сказать, что принципы защиты окружающей ...
... контакте с водными массами (купание и т.п.) и продуктами промысла ИМЭ ИГУ Реферат на тему: «Проблемы энергетики и способы решения» Иркутск 2003г. Введение. « Нетрадиционная энергетика» нетрадиционная потому, что не везде ещё у нас есть традиция - беречь родную ...
... . Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины. Анионы в гумусе – это карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим химическим и физическим свойствам, гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества. 7.2. Климатические факторы. 7.2.1. Свет Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для ...
0 комментариев