Практические использование флуктуирующей асимметрии

1.2. Практические использование флуктуирующей асимметрии

для целей биоиндикации

1.2.1. Возможность использования флуктуирующей асимметрии как параметра биоиндикации

Анализ флуктуирующей асимметрии, как показателя одной из наиболее общих характеристик индивидуального развития, крайне перспективный биоиндикационный метод. Принципиальным преимуществом такого онтогенетического подхода является возможность выявления изменений состояния организма при разных видах загрязнения, когда ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным показателям изменения обычно не наблюдаются (Захаров, Крысанов, 1996а).

Несмотря на то, что при оценке уровня флуктуирующей асимметрии данный подход использует ограниченное число морфологических признаков, это можно считать вполне оправданным, т.к. нарушение стабильности развития проявляется в асимметричности различных, даже не скоррелированных между собой признаков (Захаров, 1987). Эта особенность позволяет ограничиться анализом лишь признаков морфологии, что особенно важно в условиях заповедников.

Важной характеристикой данного метода, подчеркивающей его универсальность, является возможность его использования в отношении представителей разных групп живых существ, т.к. причинная обусловленность различий в значении признаков на двух сторонах тела при флуктуирующей асимметрии оказывается принципиально сходной в отношении различных морфологических структур у самых разных видов.

Правда, такая универсальность в выборе объекта не исключает воздействия различных биологических особенностей вида-биоиндикатора на исследуемый показатель, которые необходимо учитывать для получения корректных результатов, отражающих влияние исследуемого воздействия.

Например, необходимо учитывать гибридогенное происхождение вида-индикатора, что сказывается на коадаптированности генома и снижает стабилизированность развития (Зюганов, 1978; Sofaer, 1979; Barden, 1980; Захаров,Зюганов, 1980).

Исследуемая территория не должна совпадать с географической или экологической периферией ареала. Снижение стабильности развития является индикатором ухудшения состояния организма в этих условиях. Например, при исследовании прыткой ящерицы (Lacerta agilis) нарушение стабильности развития было обнаружено на южной периферии ареала (Захаров, 1987). Важно отметить, что условия экологической периферии ареала могут возникать в разных частях ареала и в силу естественных причин. Особенно ярко это проявляется у растений. Например, для березы повислой (Betula pendula) было показано, что в затененных условиях стабильность развития существенно ниже, чем на освещенных участках (Чистякова, 199

В некоторых случаях существенным является принадлежность исследуемых особей к разным возрастным группам. Например, существует достаточно сложная связь между календарным возрастом, процессами роста и морфогенеза в постнатальный период, которая должна учитываться при анализе выборок из природных популяций (Шварц, 1980; Zakharov, 1992). Так у полевок ситуация осложняется различиями в скоростях роста зверьков разных когорт и функционально-физиологических группировок (Оленев, 1991). В ряде работ, отмечено уменьшение уровня флуктуирующей асимметрии с возрастом у лабораторных мышей и крыс (Siegel et al., 1977; Parker, Leamy, 1991), красной полевки (Васильев и др., 1996), хлопкового хомяка и белохвостого оленя (Novak et al.,1993), косули (Markowski, 1993). С другой стороны, флуктуирующая асимметрия одонтометрических признаков по мере старения животных может возрастать (Suchentrunk, 1993). А вот у растений, на примере березы повислой (Betula pendula), различия между возрастными состояниями по уровню флуктуирующей асимметрии в одном местообитании оказались статистически незначимы(Глотов и др., 2001).

В работах на мышевидных грызунах отмечается также разница в «работоспособности» различных признаков. Состояние природных популяций, подвергающихся антропогенным воздействиям, чаще и успешнее оценивают с помощью неметрических признаков (Parsons, 1992; Захаров, Кларк, 1993), в то время как теоретическому анализу феномена флуктуирующей асимметрии в лабораторных условиях обычно подвергаются мерные показатели (Palmer, 1994).

1.2.2. Применение оценки уровня флуктуирующей асимметрии как индикатора различных антропогенных воздействий

1.2.2.1. Оценка воздействия антропогенных факторов на стабильность развития одного или нескольких близких видов-индикаторов

К настоящему моменту накоплено много данных, убедительно доказывающих чувствительность уровня флуктуирующей асимметрии к различным по происхождению антропогенным воздействиям.

Одни из самых первых сведений о чувствительности флуктуирующей асимметрии к химическому загрязнению антропогенного происхождения были получены Валентайном с соавторами (Valentine et al., 1973). Ими анализировались три вида рыб (Paralabrax nedulifer, Leuresthes tenuis, Amphistichus argenteus) из разных семейств обитающих вдоль Калифорнийского побережья.

Выборки были взяты для временного и пространственного анализа. В ходе работы выявлено, увеличение асимметрии у южных берегов Калифорнии, наиболее густо населенного и промышленно развитого района, характеризующегося повышенным уровнем загрязнения среды различными токсикантами. Временной анализ показал большую асимметричность у молодых особей, чем у более старших, что также согласуется с данными о динамике загрязнения. Несмотря на то, что, по мнению самого автора, полученные данные необходимо рассматривать как ориентировочные, в дальнейшем в экспериментальных исследованиях была продемонстрирована четкая зависимость возрастания уровня флуктуирующей асимметрии у рыб при повышении концентрации ДДТ (Valentine,Soule, 1973).

Сравнение выборок большеротого американского черного окуня (Micropterus salmoides) из различных водоемов Южной Каролины показало, что максимальные значения асимметрии характеризуют выборку рыб из водоема, имеющего высокий уровень загрязнения ртутью (Ames et al., 1979).

У трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) проводилось сравнение асимметрии числа боковых пластин из двух рек в Латвии. Эти реки расположены недалеко друг от друга и представляют водоемы одного типа, но в одну из них производится сток вод целлюлозно-бумажного комбината. Полученные результаты свидетельствуют о многократном возрастании асимметрии в загрязненном водоеме (Захаров, 1981б).

В другой работе было проведено сравнение выборок из одной и той же популяции до и после начала интенсивного антропогенного воздействия на примере серого тюленя (Halichoerus grypus) Балтийского моря. Были исследованы коллекционные черепа до 1940 года и после 1960 года. По данным шведских исследователей, интенсивное загрязнение Балтийского моря у побережья Швеции началось в 50-х – 60-х годах, что привело к резкому возрастанию уровня таких поллютантов, как ДДТ и ПХБ в теле балтийских тюленей после 1955 г. (Olsson et al., 1977). По полученным данным и величина дисперсии асимметрии и процент асимметрично выраженных неметрических признаков, среднее число асимметричных признаков существенно выше во второй выборке (Захаров, 1987).

Позже в лабораторных условиях произведена оценка воздействия полихлорбифенилов на американских норок Mustela vison (Borisov et al.1997). Если в контроле стабильность развития у мертворожденных норок была существенно ниже (высокая асимметрия), чем у живорожденных, то в опыте при интоксикации, и те и другие имели сходный уровень нарушений развития. Таким образом, нарушение стабильности развития имеет место при ухудшении состояния организма в силу различных причин, но не является причиной его гибели.

Однако, вероятно успех планируемого исследования может зависеть от вида-биоиндикатора, адекватно отражающего индицируемый вид воздействия.

Так у двух видов грызунов из загрязненного нефтеотходами района Техаса, уровень флуктуирующей асимметрии морфометрических показателей не отличался значимо от контроля (Owen, McBee, 1990).

Крайне интересны работы, посвященные индицированию радиоактивного загрязнения. Например, проводилось изучение флуктуирующей асимметрии восьми краниометрических признаков у восточноевропейских полевок из двух естностей, находящихся в зоне влияния Тоцкого радиоактивного следа, и контрольной популяции. Среднепопуляционные обобщенные показатели были остоверно выше в импактных популяциях, чем в контрольной. Вероятно, нарушения онтогенетического гомеостаза у полевок из зоны радиоактивного следа являются результатом загрязнения радионуклидами (в первую очередь, плутонием), которое привело к облучению многих поколений полевок в течение более чем 40 лет. Полученные результаты дают новые основания для использования флуктуирующей асимметрии мерных признаков млекопитающих в качестве индикатора антропогенного воздействия (Гилева, Нохрин, 2001).

В ряде работ предпринималась попытка индицирования комплексной антропогенной нагрузки без выделения ведущего фактора (Чистякова, 1996а;

Венгеров, 1997; Константинов, 1997; Чубинишвили, 1998; Мокров, Гелашвили, 1999; Захаров, 2000б; Устюжанина, Стрельцов, 2001). Например, сравнивались выборки домового воробья (Passer domesticus), собранных в двух точках: центральная усадьба Воронежского заповедника и в Коминтерновском районе города Воронежа (близость крупных предприятий, магистраль с интенсивным движением автотранспорта). В результате, показатель флуктуирующей асимметрии во второй выборке оказался значительно выше по сравнению с заповедником на достоверном уровне. (Венгеров, 1997).