1.2 Фотрецепторы
Фоторецепторы – это один из видов сенсорных органов (систем), отвечающие за зрение. Именно возможностями фоторецепторов определяется оптическая ориентация животных в пространстве.
Фоторецепторные клетки содержат пигмент (обычно это родопсин), который под действием света обесцвечивается. При этом изменяется форма молекул пигмента, причем в отличие от выцветания, с каким мы встречаемся в повседневной жизни, такой процесс обратим. Он ведет к электрическим изменениям в рецепторной мембране.
Сетчатка имеет инвертированное, т.е. перевернутое, строение. Фоторецепторы лежат у сосудистой оболочки, и свет попадает на них, пройдя через слой нейронов главным образом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные клетки примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней поверхности сетчатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и выходят из глаза. Биполярные клетки – это нейроны, соединяющие ганглиозные клетки с фоторецепторами.
Фоторецепторы делятся на два типа – палочки и колбочки. Палочки, более вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому освещению и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому палочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте. Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.
Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их число. Они могут быть разных типов, обладая специализированными фотопигментами. поглощающими свет в различных частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее чувствительны к тем длинам волн. которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зрение называют монохроматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки.
Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как у серой белки (Sciurus carolinensis). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определенные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами цветовых рецепторов или при трихроматическом зрении), известном у многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения.
Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Суммация осуществляется по всему полю: и в центре, и на периферии. Одновременное включение пятна (возбуждает только центр рецепторного поля) и кольца (возбуждает только перифериюполя)вызывает сложение ответов. Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Клетки делятся на два типа: В и С. *Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. *Клетки С-типа, или хроматические, делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер-, или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света. Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. В биполярных клетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки. У клетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца. Сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками. Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией. Спайки появляются при включении и выключении пятна и кольца. Во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки управляют амакриновыми клетками и за счет обратной связи через синапсы с амакриновых на биполярные клетки медленные потенциалы (тонический характер ответа) биполярных клеток преобразуются в быстротекущую активность (фазный характер ответа) амакриновых клеток. Ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типа. В них возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризацонные) постсинаптические; потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозг. Ганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных, генерируют ответы тонического типа - импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поля. При дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный ответ. Родопсин: рецепторный потенциал первичный. Конформационное изменение молекулы зрительного пигмента генерирует электрический потенциал с очень небольшой латентностью (меньше 1 мс), который называется первичным рецепторным потенциалом. Он состоит из нескольких компонентов, которые можно выделить при понижении температуры. При температуре ниже нуля выделяется компонент, связанный со стереизомеризацией (когда метародопсин I переходит в метародопсин II).Орган зрения занимает ведущее место в восприятии внешнего мира. Мы видим при ярком свете и в сумерках, различаем формы предметов, их цвет, ориентируемся в пространстве. Орган зрения способен воспринимать минимальные световые раздражения, приспосабливаться к освещению разной интенсивности, ясно видеть предметы на различных расстояниях, сливать изображения, получающиеся на сетчатке каждого глаза, в единую картину. Подвижность глаз дает возможность охватывать взглядом большое пространство. Связанные друг с другом зрительные функции регулируются деятельностью коры головного мозга; они обеспечивают полноценное и правильное восприятие образов внешнего мира.
Акт зрения происходит так, что отраженные лучи света, пройдя оптические среды и преломившись в них, попадают на нейроэпителий сетчатки, вызывая световое раздражение в палочках и колбочках.
Трансформация световой энергии происходит вследствие сложных фотохимических и электрических реакций, в результате которых возникает нервное возбуждение, передающееся по биполярным и ганглиозным клеткам сетчатки зрительному нерву, тракту, подкорковым и корковым центрам. В последних и возникает зрительное ощущение.
Способность не только видеть, но и анализировать эти ощущения является результатом суммы условных рефлексов по И.П. Павлову, в основе которых лежит сочетанное действие зрительного, нервного и мышечного аппарата зрительного анализатора.
Центральное зрение и острота зренияЕсли достигшие сетчатки лучи света соединятся (сфокусируются) на желтом пятне, все детали рассматриваемого предмета и его цвет будут ясно видны. Такое зрение называется центральным зрением. Если же изображение получится не на желтом пятне сетчатки, а вне его, фиксируемый объект будет виден не ясно, без четких границ и деталей. Состояние центрального зрения определяется исследованием остроты зрения. Ее определяет наименьший объект, который глаз способен видеть с определенного расстояния; чем меньше деталь, которую глаз способен увидеть с каждого данного расстояния, или чем больше расстояние, с которого различается эта деталь, тем острота зрения выше; наоборот, чем больше деталь и чем меньше расстояние, тем она ниже. Таким образом, острота зрения определяется соотношением размеров различаемой детали и расстоянием до нее.
В среднем человеческий глаз способен различать детали предмета в том случае, если световые лучи, обследование каждого обращающегося к глазном врачу. Пониженная острота зрения может быть первым признаком многих болезней органа зрения, а в процессе лечения больного изменение остроты зрения нередко является одним из основных показателей улучшения, ухудшения его состояния.
ЦветоощущениеЦветоощущение (цветовое зрение), так же как и острота зрения, является функцией центрального зрения-пятна. Способность хорошо различать цвет; благодаря цветовому зрению встречаются цветовые сигналы, оттенки тканей цвета природы и др. Для исследования остроты зрения пользуются, поэтому операция, устраняющая помутнение роговицы или хрусталика, не будет целесообразной. Острота зрения, равная нулю, свидетельствует о безнадежной, или абсолютной, слепоте.
Определением остроты зрения, как правило, начинается обследование каждого обращающегося к глазному врачу. Пониженная острота зрения может быть первым признаком многих болезней органа зрения, а в процессе лечения больного изменение остроты зрения нередко является одним из основных показателей улучшения или ухудшения его состояния.
Периферическое зрение и поле зренияПериферическое зрение дополняет центральное возможностью ориентировки в пространстве и своей функциональной деятельностью в сумерках - сумеречное зрение и ночью - ночное зрение. С помощью периферического зрения различается слабый свет и движение предметов в пространстве. Поэтому в сумерках или ночью не различают цвет и форму предметов.
Большое значение периферического зрения можно наглядно представить себе, приставив к глазам узкие трубки - например стетоскопы, выключающие периферическое зрение, - и попробовать передвигаться по комнате, это становится весьма затруднительным или просто невозможным.
При патологических изменениях периферических отделов сетчатки, а также при авитаминозе А, заболеваниях печени наступает ослабление ночного зрения, гемералопия, или куриная слепота. Больной плохо ориентируется в сумерках, а ночью становится беспомощным, несмотря на нормальную остроту зрения при хорошем освещении.
Нарушение периферического зрения возникает при некоторых заболеваниях сетчатки, зрительного нерва, проводящих путей и центральной нервной системы, глаукоме и др. Поэтому исследование поля зрения является весьма важным методом изучения функций зрительного нервного аппарата, которые часто страдают при внутриглазных заболеваниях и поражениях центральной нервной системы.
Исследование периферического зрения производится путем определения поля зрения - пространства, видимого одним глазом при его неподвижном положении. Наиболее часто поле зрения исследуют периметром, с помощью которого устанавливают границы поля зрения и дефекты в нем.
Периметр представляет собой черную дугу размером в половину окружности, вращающуюся вокруг своей оси. Дуга разделена на градусы - от 0'J в центре до 90° на периферии - и фиксирована на подставке. Положение дуги от горизонтального до вертикального меридианов определяют в градусах по шкале, находящейся в центре задней поверхности дуги. Подбородок исследуемого помещают на подставку, на один глаз накладывают повязку, другим глазом фиксируют белый кружок в центре дуги. По дуге периметра в его меридианах от периферии к центру передвигают темную палочку с белым объектом величиной от 1 до 10 мм (чаще всего 5 мм). Исследуемый, продолжая смотреть на центр дуги, должен отметить, когда он увидит белый цвет объекта, что в этот момент будет соотношение - границы нормального поля зрения, получаемые при исследовании объектом белого цвета, синего цвета, красного цвета и зеленого цвета. Данные исследования наносят на схему, где концентрические окружности в градусах показывают, на каком расстоянии от центра замечен объект, а меридианы - положение дуги, в котором проводилось исследование. Таким же способом цветными объектами определяют границы синего, красного и зеленого цветов.
В последние годы для исследования периферического зрения широко применяется электрический проекционно-регистрационный периметр ПРП. По его дуге перемещается световой объект, величина, цвет и интенсивность которого могут изменяться врачом по показаниям. Результаты исследования полуавтоматически регистрируются на специальном бланке.
Для выявления дефектов поля зрения надо после определения его границ вести объект от периферии к центру дуги, одновременно осведомляясь, не пропадает ли объект или не изменяется его цвет. Обнаруженные выпадения наносят на схему.
Поле зрения может быть концентрически суженным например, при пигментной дегенерации сетчатки, заболеваниях и атрофии зрительного нерва. При очаговых заболеваниях сетчатки, кровоизлияниях в нее, воспалении зрительного нерва и проводящих путей могут выпадать отдельные участки поля зрения - скотомы, а при поражении зрительных путей определяются выпадения половин поля зрения - гемианопсии.
Существует простой, но неточный «контрольный» способ определения поля зрения, когда сравнивают его границы у больного и исследующего. Последний садится против больного на расстоянии 50 см, на один глаз исследуемого накладывают повязку. Больной фиксирует противоположный глаз врача. Врач на середине расстояния между собой и больным показывает ему на черной палочке белый объект (диаметр кружка или сторона квадрата равна 1 см) или свои пальцы, постепенно удаляя их в сторону, кверху и книзу от глаза. Больной должен отметить момент, когда объект перестанет быть видимым, т. е. когда он выйдет из пределов поля зрения. Если это происходит одновременно у врача и больного, то поле зрения последнего считают нормальным, в противном случае следует предполагать, что у больного имеется сужение поля зрения.
СветоощущениеСветоощущение - способность восприятия света и различных степеней его яркости - зависит от функциональной деятельности всего зрительного аппарата, начиная от нейроэпителиального слоя сетчатки и до коры головного мозга. Светоощущение связано с фотохимическими процессами разложения и восстановления зрительного пурпура в сетчатке, которые происходят постоянно и одновременно и зависят от интенсивности освещения. Повседневный опыт показывает приспособляемость органа зрения к различным условиям освещения. Так, после пребывания в темноте свет вначале вызывает явления ослепления. Напротив, при переходе из светлого в темное помещение требуется некоторое время для того, чтобы стало возможным различие предметов. Эта способность зрительного анализатора приспосабливаться к освещению различной яркости называется адаптацией. Существует адаптация к свету и адаптация к темноте. Практическое значение имеет темновая адаптация, в случаях нарушения которой возникает невозможность видеть при слабых источниках света, в сумерки, ночью. Это состояние называется гемералопией («куриная слепота»).
Исследование темновой адаптации производят с помощью специального аппарата - адаптометра. При этом исследовании, после предварительного засвета глаз, вначале определяют минимальное (пороговое) световое раздражение, которое воспринимается глазом, а затем скорость и интенсивность восстановления светоощущеяия в норме (в течение 45 минут) в виде восходящей кривой (адаптационной). Порог раздражения, так же как и адаптационная кривая, зависит от многих причин, но прежде всего - от анатомического и функционального состояния зрительного анализатора.
Стойкая, прогрессирующая гемералопия наблюдается при заболеваниях сетчатки, зрительного нерва, глаукоме, некоторых болезнях центральной нервной системы, печени и др. Гипо- или авитаминоз А сопровождается временным нарушением адаптации, которая в этом случае быстро восстанавливается после приема рыбьего жира, витаминов Е и А или богатой ими пищи (печень, морковь, сливочное и кукурузное масло).
Исследование светоощущения имеет большое диагностическое значение при различных патологических состояниях организма и глаз и профессиональном отборе лиц, работающих в условиях различной освещенности: на транспорте, в специальных родах войск и др., так как эта зрительная функция нарушается раньше других и угасает позже, чем другие.
Бинокулярное зрениеЕсли смотреть на какой-либо объект обоими глазами одновременно, на сетчатке каждого глаза получается изображение предмета. Однако в норме оба изображения сливаются в единое, это и составляет сущность бинокулярного зрения, при котором создается возможность видеть объем и рельеф предметов, расположение их по отношению друг к другу в пространстве и к себе. Для осуществления бинокулярного зрения необходимо точное сведение зрительных осей обоих глаз на фиксируемом объекте - конвергенция. Стимулом для этого сведения, осуществляемого соответствующим сокращением внутренних и наружных мышц обоих глаз, является рефлекторное стремление к слиянию изображений (фузия) возникающих на строго соответствующих (идентичных) участках сетчатки каждого глаза. При рассматривании предметов на близком расстоянии одновременно с конвергенцией действует и аккомодация - приспособление зрительного анализатора к рассматриванию предмета на нужном расстоянии. Бинокулярное зрение возможно благодаря сочетанному действию зрительно-нервного и мышечного аппаратов органа зрения.
И.М. Сеченов и И.П. Павлов установили, что эта совершенная функция зрительного анализатора основана на цепи условных рефлексов. Бинокулярное (пространственное, глубинное) зрение очень важно в жизни человека. Оно особенно необходимо представителям ряда профессий (летчики, мастера точной механики, дальномерщики и др.). Его исследуют на различных приборах, в том числе и на стереоскопе. У лиц, обладающих нормальным бинокулярным зрением, при рассматривании в стереоскопе специальных картинок получается впечатление глубины и объемности предметов из-за слияния изображений левой и правой половины рисунка. Наиболее точные данные о наличии бинокулярного зрения можно получить при исследовании на четырехточечном цветотесте. Так как в близоруком глазу фокус параллельных лучей находится впереди сетчатки, ясное зрение вдаль невозможно. В то же время при такой рефракции хорошо видны близкие объекты, так как от них идут расходящиеся лучи, соединяющиеся в фокусе на сетчатке близорукого глаза. В дальнозорком глазу фокус параллельных и расходящихся лучей не находится на сетчатке, а собирается за сетчаткой, он приспособлен к восприятию сходящихся лучей, которых нет в природе, поэтому при дальнозоркости можно ясно видеть вдаль и вблизи только в условиях напряжения аккомодации или с помощью оптических стекол.
Есть и такие глаза, в разных меридианах преломляющих сред которых лучи преломляются по-разному.
Такая рефракция носит название астигматизма и обусловлена она комбинацией в одном глазу разных видов рефракции или разных степеней одной и той же аномалии. В этих глазах лучи света фокусируются на сетчатке не в виде точки, а в виде линии, вследствие чего четкое восприятие предметов, а следовательно, и хорошее зрение без корригирующих стекол невозможно.
АккомодацияЕсли бы рефракция не могла изменяться, то при эмметропии были бы видны лишь далекие предметы, а чтение было бы невозможно, близорукий видел бы только на том расстоянии, которое соответствует его рефракции, например при близорукости 5,0 D - на расстоянии 20 см; при близорукости 10,0 D - на расстоянии 10 см и т, д. Дальнозоркий не мог бы ясно видеть ни вдаль, ни вблизи. Однако люди обычно четко видят предметы, находящиеся на различных расстояниях от глаз. Это осуществляется с помощью аккомодации, т.е. способности глаза, путем усиления или ослабления рефракции приспосабливаться к рассматриванию предметов на разных расстояниях. Такое приспособление происходит непрерывно" независимо от нашего сознания - автоматически- и является условно-рефлекторным актом. Механизм аккомодации заключается в том, что под влиянием нервных импульсов, возникающих в глазу в соответствии с расстоянием до рассматриваемого объекта, происходит сокращение цилиарной мышцы и расслабление волокон цинновой связки, прикрепляющихся к капсуле хрусталика. Вследствие этого наступает расслабление капсулы и хрусталик благодаря своей эластичности становится более выпуклым. При этом увеличивается его преломляющая сила и, следовательно, преломляющая способность всего глаза. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем больше глаз должен аккомодировать. Если человек, закрыв один глаз, другим будет читать соответствующий остроте его зрения мелкий шрифт для близи и постепенно приближать его к глазу, то наступит момент, когда буквы начнут сливаться, и при дальнейшем их приближении чтение окажется невозможным.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, зрительный анализатор является сложным и очень важным инструментом в жизнедеятельности человека. Недаром, наука о глазах, называемая офтальмологией, выделилась в самостоятельную дисциплину как из-за важности функций органа зрения, так и из-за особенностей методов его обследования.
Наши глаза обеспечивают восприятие величины, формы и цвета предметов, их взаимное расположение и расстояние между ними. Информацию о меняющемся внешнем мире человек больше всего получает через зрительный анализатор. Кроме того, глаза еще украшают лицо человека, недаром их называют «зеркалом души».
Зрительный анализатор является очень значимым для человека, а проблема сохранения хорошего зрения очень актуальна для человека. Всесторонний технический прогресс, всеобщая компьютеризация нашей жизни – это дополнительная и жесткая нагрузка на наши глаза. Поэтому, так важно соблюдать гигиену зрения, которая, в сущности, не так сложна: не читать в некомфортных для глаз условиях, беречь глаза на производстве посредством защитных очков, работать на компьютере с перерывами, не играть в игры, которые могут привести к травматизму глаз и так далее.
Благодаря зрению, мы воспринимаем мир таким, каким он есть.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровни. – Л.: Наука, 1979 –140с.
2. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств. – Л.: Наука, 1971 –372с.
3. Гапонов С.П., Простаков Н.И. Введение в этологию. – Воронеж: Изд-во Воронежского государственного университета, 1998 –143с.
4. Мак-Ферланд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ. – М.: Мир, 1988. –520с.
5. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990. –239с.
6. Физиология и биофизика сенсорных систем. Выпуск 29 –Нервная система. Сборник статей. – Л.: Изд-во ЛГУ –1990.: 204с.
... зрительного восприятия. Тахистоскопическими исследованиями установлено, что у таких больных резко увеличиваются пороги узнаваемости. - Рис.22. Копирование рисунков больным с предметной зрительной агнозией ("ассоциативной" агнозией). Правильно копируя рисунки, больной не может их узнать (по А. Рибенсу и Д. Бенсону) Рис.23. Рисунки больных о оптико-пространственной агнозией: А - рисунки ...
... состава хрусталика и стекловидного тела, ведущие к их помутнению. Поэтому при преломлении света наблюдается его диффузное рассеивание. При рассмотрении белого фона поверхности человек видит мелькающие кружочки, точки и т. д. 2.4 Зрительное восприятие 2.4.1 Поля зрения Если фиксировать глазом какую-либо точку, ее изображение падает на желтое пятно. И в этом случае мы видим точку ...
... рецептивных полей. Она уменьшается с увеличением расстояния между глазами и объектом. Поэтому на больших расстояниях между стимулом и глазом глубина изображения не воспринимается. 1.3 Периферический отдел зрительной системы Снаружи глаз виден как сферическое образование, прикрытое верхним и нижним веком и состоящее из склеры, коньюктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет ...
... депривированному глазу. Подобные же результаты были получены Бонхоеффером с коллегами на котятах, которым представлялись только полоски определенной ориентации. Критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение Чувствительность котят и детенышей обезьян в ранние периоды жизни напоминает клинические наблюдения, выполненные на людях. Давно известно, что ...
0 комментариев