Факторы и критерии гоминизации

4. Факторы и критерии гоминизации

Гоминизация – это процесс очеловечивания обезьяны, начало которому положило формирование первых специфических человеческих особенностей, а завершением было возникновение человека современного типа, человека разумного. Соматология (от греч. soma, родительный падеж somatos — тело и логия), отрасль морфологии человека, Соматология (от греч. soma, родительный падеж somatos — тело и логия), отрасль морфологии человека, Соматология (от греч. soma, родительный падеж somatos — тело и логия), отрасль морфологии человека, Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, увеличение головного мозга, адаптацию (приспособление) к трудовой деятельности руки, изменение зубочелюстного аппарата (строение зубной системы), формирование членораздельной речи, мышления, сознания, интеллекта, перестройки онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и т.д. Все эти морфологические признаки в той или иной степени отражают и изменения в поведении. То есть трудовая деятельность, явившись решающим фактором гоменизации, входит в морфологический критерий гоминид опосредованно, через "отпечаток" её в анатомических структурах.

Факторы, способствующие гоминизации приматов:

1.                  Развитие прямохождения

2.                  Увеличение головного мозга

3.                  Адаптация руки к трудовой деятельности

4.                  Изменение зубочелюстного аппарата

5.                  Формирование членораздельной речи, мышления, сознания

6.                  Разаитие социальной организации

Самые древние достоверные представители homo известны примерно с 2,0-2,5 млн лет назад. В результате кладогенеза (расщепления) возникло 2-3 линии гоминид.

Человек умелый (Homo habilis)

Homo habilis (человек умелый), по общему мнению, представлял собой первый известный вид нашего рода Homo. Homo habilis представлял собой двуногое существо ростом 120—140см. У этого вида сравнительно более крупный мозг, чем у австралопитека; таким образом, мозговая коробка была больше, а лицо меньше и менее выдвинуто вперед. Верхняя и нижняя челюсти были меньше, чем у австралопитека бойсеи (зинджа), но почти не отличались от челюстей питекантропа и современного человека, зубной ряд имел открытую форму, похожую на латинскую букву U. Руки были короче по сравнению с ногами. Кисть руки человека "умелого" была способна к силовому захвату большой мощности; об этом свидетельствовали широкие ногтевые фаланги и массивные трубчатые кости кисти. Форма тазовых костей позволяла как ходить на двух ногах, так и рожать детей с крупными головами. Морфологически Homo habilis тесно примыкает к австропитековым.

Первоначально Homo habilis назвали "презинджантроп" (то есть предшественник зинджантропа), поскольку останки его обнаружили в немного более глубоком горизонте. Однако в дальнейшем выяснилось, что презинджантроп был современником зинджантропа.

На месте нынешнего Олдувайского ущелья, у озера (или водного потока) существовавших около 2 млн лет назад, в самом низу — слой (I) толщиной до 40 м, были обнаружены останки австралопитековых — зинджантропа и человека "умелого" и вместе с ним самые древние орудия человека, названные олдувайскими. Возраст этих находок по калий-аргону — 1,75-1,85 млн лет. Примитивное "праорудие" получило название "чоппер", то есть "ударник", а сама эта древнейшая каменная культура стала именоваться галечной, или олдувайской, — по имени ущелья.

Заслужить высокое звание Homo habilis (человек умелый) - значило овладеть рядом совершенно необходимых умений, приобрести сумму знаний. Во мраке пещер одним из первых понадобилось умение сохранять и добывать огонь. Постоянные очаги палеолитических убежищ использовались для обработки продуктов питания и создания комфортной среды обитания. Но одновременно они были своеобразным социокультурным центром, символом бытового, производственного и идеологического единства древних микроколлективов. Вероятно, отсюда берут начало многие культы и обряды, в том числе и неугасимый огонь на захоронениях павших в сражениях XX века...

До последнего времени археологи считали, что огонь начал служить человеку примерно 0,5 млн. лет назад, когда Homo erectus или ранний Homo sapiens поселились в холодных областях Европы и Азии. Обожженные кости возрастом 0,7- 1,0 млн. лет считались следствием действия естественного огня (молния, лесной пожар). Но в 1988 г. в Сварткапской пещере (Южная Африка) обнаружено 270 костей антилопы, зебры, кабана, одного из видов гоминид. Их возраст - 1,0- 1,8 млн. лет. Находки костей в разных слоях указывают на многократное разведение огня именно умелым человеком.

Использование огня сразу выделило человека среди других живых существ на Земле. Оно дало ему новые орудия труда и охоты, позволило использовать жареную, а затем и вареную пищу, что привело к настоящей революции в его развитии, оздоровило условия пребывания в пещерных жилищах (дым отгонял комаров, гнус, мошку).

Ранний человек был медлительнее и слабее, чем крупные хищники, и не имел такого естественного оружия, как клыки и когти. И все-таки ранние гоминиды научились компенсировать эти недостатки. Они стали придавать кускам камня, костей и дерева форму, позволяющую резать, скрести и копать. В отличие от клыков и когтей, такие орудия можно было собирать, хранить или по своему желанию менять одно на другое. Со временем эти орудия дали человеку беспрецедентную власть над окружающей средой.

Первыми орудиями, вероятно, были осколки костей, острые палки и подносы из коры для сбора пищи. Такие, в основном непрочные, орудия не сохранились. Но камень оказался долговечнее. Мы знаем, что ранние гоминиды в Эфиопии сознательно расщепляли небольшие камни, возможно, для того чтобы получить твердые, острые края для резки мяса. Господствовали три основных вида орудий: камни-многогранники для нанесения удара, чопперы и ножи из отщепов. Их производство не содержит никакого секрета; это орудия малых размеров, для выделки которых не существовало каких-либо установленных норм. Однако рубящие края орудий из отщепов явно свидетельствуют о наличии зачаточных знаний по обработке камня. Подобные коллекции орудий могут относиться к самому началу эпохи обработки камня.

Таким образом, орудия олдувайской культуры представляют собой основной инвентарь, необходимый для того, чтобы обеспечить снабжение разнообразной растительной и животной пищей, которая доставлялась на базовую стоянку. Очевидные свидетельства подобного образа жизни дают нам костные останки животных, обнаруживаемые на стоянках. Отдельные животные вместе с тем могли служить добычей лишь при наличии навыков коллективной охоты, и новейшие исследования охотничьих привычек шимпанзе показали, что к настоящему времени навык коллективной охоты стал у них неотъемлемой частью образа жизни.

На тесную связь между эволюцией мозга и развитием технических навыков было обращено особое внимание. Более эффективное приспособление к охотничье-собирательскому образу жизни явилось следствием развития технических навыков, что, в свою очередь, оказалось возможным в результате увеличения частей мозга, связанных с умением передвигаться и способностью к общению. Таким образом, культурная эволюция и увеличение размеров мозга находятся по отношению друг к другу в прямой зависимости. Сравнительная быстрота, с которой австралопитек африканский превратился в Homo habilis (в то время как австралопитек массивный оставался биологически законсервированным, пока не вымер в результате борьбы за существование), оказалась возможной лишь благодаря умелому изготовлению и использованию орудий.

Человек прямоходящий (Homo erectus) (архантроп)

Homo erectus (люди прямоходящие) жили в период с 2 миллионов до 400 тысяч лет назад. По одной версии, они появились в Африке, но постепенно расселились по всему Старому Свету.

Первые окаменелые останки Homo erectus были найдены Эженом Дюбуа в 1891 г на Яве, который ввел для их обозначения родовое название Pithecantropus.

С тех пор было найдено много других останков, но тем не менее они остались фрагментарными, что не позволило антропологам определиться, какие физиологические вариации нормальны для этого вида. Большинство находок по-своему уникально, но достаточно сложно судить, был ли вид Homo erectus разнообразным по внешнему виду, или же существовало несколько видов. В настоящее время почти любая подобная находка автоматически причисляется к Homo erectus, что расстраивает некоторых специалистов.

Homo erectus (человек прямоходящий) имел более крупные мозг и тело, чем его вероятный предок Homo habilis, и во многих отношениях уже был похож на своего крепко сложенного непосредственного потомка - современного человека.

Его череп, хотя и имел самые толстые стенки по сравнению с черепами всех прочих представителей человеческой трибы, сохранил архаические черты. Череп Homo erectus был длинным и низко посаженным, с костистой выпуклостью сзади, со скошенным лбом, толстыми надглазничными валиками, c более плоской, чем у нас, лицевой частью, с крупными выдвинутыми вперед челюстями, более массивными, чем у нас, зубами (но все-таки немного меньшими, чем у Homo habilis); подбородок отсутствовал.

Сильные мышцы сзади шеи были присоединены к заднему черепному бугру и поддерживали голову с тяжелой лицевой частью, не давая ей провисать вперед. Объем мозга составлял в среднем 880-1100 см3 (мнения специалистов расходятся), что больше, чем у человека умелого, хотя и меньше, чем у современного человека.

Некоторые взрослые особи, вероятно, достигали роста 1,8 м и весили по крайней мере столько же, сколько и мы. Homo erectus жил от 1,6 миллиона до 200 тысяч лет назад, а возможно, и в течение более длительного периода. Появившись впервые, вероятно, в Африке, отдельные группы распространились потом в Европу, Восточную Азию (сюда относится пекинский человек, или Sinanthropus) и Юго-Восточную Азию (яванский человек, или Pithecanthropus). По всей видимости, темпы эволюции отдельных изолированных популяций были различны.

Более высокоразвитый интеллект и более совершенная техника изготовления орудий помогли этому охотнику раннего каменного века колонизовать новые места обитания - заселить небольшими группами Африку, Европу и Азию (главным образом Южную), а также продвинули человека прямоходящего далеко вперед по сравнению с предшествовавшими ему гоминидами, предоставив этому виду возможность существовать в новых природных и климатических условиях.

В Европе 400 тысяч лет назад у отдельных особей появились черты, встречающиеся у ранних представителей нашего вида Homo sapiens. 200 тысяч лет назад Homo erectus, вероятно, уже вымер; возможно, он стал жертвой конкуренции со стороны своих собственных потомков.

У Homo erectus обнаруживаются как "примитивные", так и более "прогрессивные" признаки и можно рассматривать его морфологический статус как промежуточный между Australopithecus и Homo sapiens.

Основные примитивные признаки Н. erectus таковы:

1. Кости черепа очень толстые.

2. Сильно развитый надглазничный валик, не прерывающийся на всем протяжении.

3. Очень покатый лоб.

4. Мощный затылочный гребень. <...>

10. Массивная нижняя челюсть. .

11. Отсутствие выдающегося вперед подбородка.

12. Образование нескольких подбородочных отверстий.

13. Крупные верхние резцы.

Прогрессивные признаки Н. erectus следующие:

1. Объем мозговой коробки превосходит минимальные величины для Н. sapiens; выпуклый черепной свод.

2. Относительные размеры лицевого черепа меньше, чем у австралопитека.

3. Зубная дуга параболической формы.

4. Морфология зубов ближе к Homo sapiens, чем к австралопитеку.

5. Начальная стадия развития подбородка (у пекинского человека).

6. Кости конечностей по размерам и пропорциям аналогичны костям Homo sapiens.

Антропологи не могут точно сказать, где именно произошел переход от австралопитека к Н. erectus. Принято считать, что предки гоминид обитали в Африке, и что именно на этом континенте происходила начальная стадия их эволюции. В пользу этого говорят находки ряда последовательных форм австралопитеков на Африканском материке и близкое родство человека и современных человекообразных обезьян, обитающих в Африке. С появлением Н. erectus гоминиды значительно расширили область своего обитания в Старом Свете, постепенно заселив более удаленные от экватора области и страны умеренного пояса.

Образ жизни

Скопления костей и каменных орудий находят на тех местах, где семейные группы или более крупные объединения H.erectus разбивали свои стоянки. Большинство из стоянок служило пристанищем лишь в течение нескольких дней, пока люди планировали охоту, свежевали туши убитых животных и делили между собой их мясо, собирали съедобные растения. Но человек прямоходящий нередко сооружал и укрытия, которые известны по находкам в прохладных северных районах. Самые крупные хижины этой сезонной стоянки на морском берегу могли вмещать до 20 человек.

Огонь был, по-видимому, знаком людям еще до появления Homo erectus. Но можно утверждать, что именно Homo erectus первым начал систематически использовать огонь для обогрева, приготовления пиши, защиты от хищников и для охоты на диких животных.

Для человечества все эти достижения означали важные изменения — культурное развитие теперь приобретало большее значение, чем биологическая эволюция.

На ряде стоянок человека прямоходящего найдены серьезные доказательства того, что эти предприимчивые гоминиды не просто собирали растения и срезали мясо с туш убитых хищниками животных, но и сами активно охотились на крупную дичь, объединяясь для этого в группы с тем, чтобы спланировать и осуществить совместное преследование или засаду. Находки, обнаруженные на трех континентах, дают представление о приемах охоты и о животных, которые были ее объектом.

Самые первые ручные рубила появились примерно в то же время, что и Homo erectus. Поскольку для изготовления подобных однотипных орудий требовалась немалая сообразительность, можно заключить, что их вероятным изобретателем был именно этот высокоразвитый гоминид. Но все данные указывают на то, что эволюция предметов материальной культуры характеризовалась чрезвычайно замедленными темпами.

Предметы материальной культуры, дают основания предполагать, что если человек среднего плейстоцена в действительности обладал способностью говорить, то язык этот, несомненно, отличался меньшей выразительностью по сравнению с языком, на котором разговариваем мы"

Человек разумный (Homo sapiens)

Из всех видов гоминид, когда-либо существовавших на Земле, Homo sapiens — единственный, чью эволюционную судьбу можно рассматривать в перспективе, поскольку только этот вид дожил до настоящего времени, широко расселившись по земному шару. 300 тысяч лет назад Homo erectus уже начал превращаться в человека вполне современного типа. На протяжении развития рода Homo sapiens более высокоорганизованные виды гоминид, расы и народы, находившиеся на так называемой оси эволюционной магистрали, вытесняли тех, чья организация была ниже или даже упрощалась в процессе адаптации к специфическим средам обитания, таким, например, как горы или тропические леса.

Homo sapiens — вид Homo; его характерные признаки: большой объем мозговой коробки — в среднем больше 1000 см³; надглазничные гребни развиты в различной степени; для лицевого скелета характерен ортогнатизм или слабый прогнатизм. Клыки относительно малы и не перекрываются уже после начальной стадии стирания; скелет конечностей приспособлен к прямохождению.

При рассмотрении ископаемых останков Homo sapiens удобно выделить, с одной стороны, формы, близкие к современному человеку, и формы, которые отличаются от современного человека в большей степени, чем различаются представители различных рас живущих ныне людей. Предшественником современного человека в Западной Европе был неандерталец, который один населял эту область во время первого вюрмского оледенения (70—40 тыс. лет назад).

Основные гипотезы эволюции человека в период становления Homo sapiens

В течение второй половины XIX в. большинство сторонников эволюционной теории не сомневалось в том, что предками современного вида были европейские неандертальцы. Эта точка зрения отстаивалась многими антропологами и позднее. Важнейшими аргументами в пользу теории "неандертальской фазы" служили следующие факты. Во-первых, все сколько-нибудь достоверно датированные останки древних людей располагаются в определенной последовательности: неандертальцы всегда залегают в слоях более ранних, чем кости неоантропов. Во-вторых, останки неандертальцев, как правило, были обнаружены вместе с мустьерскими орудиями, а люди современного строения связаны с орудиями позднего палеолита. В-третьих, скелеты неандертальцев, главным образом, их черепа гораздо более примитивны по своему строению, чем современные, и, отвлекаясь от некоторых особенностей, в общем могли занять место промежуточного звена между человеком и его гипотетическим животным предком. В-четвертых, некоторые ранние формы людей позднего палеолита обладают отдельными чертами, которые сближают их с неандертальцами и тем самым свидетельствуют об их прямой родственной связи. В-пятых, среди европейских неандертальцев встречаются индивиды с более прогрессивными чертами.

Темпы эволюции были разными в различных местах, что зависело от таких факторов, как мутации, все более широкое использование орудий для тяжелых работ, выполнявшихся раньше при помощи зубов или мышц, миграция и изоляция некоторых популяций. Даже эволюция различных частей человеческого тела проходила неравномерно, что приводило, например, к появлению черепов, сочетавших в себе характерные современные и архаичные черты. В настоящее время большинство специалистов согласны с тем, что все формы Homo sapiens произошли от Homo erectus. Основные изменения касались размеров мозга, а значит, и размеров черепа.

Неандертальский человек (палеоантроп)

Homo sapiens neanderthalensis получил свое имя по ископаемым остаткам, найденным в долине Неандерталь близ Дюссельдорфа, Германия. Так называемый классический неандерталец из Европы имел крупную удлиненную голову; мозг его был больше нашего, а стенки черепа толще, чем у нас, но тоньше, чем у Homo erectus. На человека прямоходящего неандерталец был еще несколько похож своими мощными надглазничными валиками и покатым лбом. У неандертальца был четко выраженный, похожий на шишку затылочный бугор с большим основанием, к которому прикреплялись шейные мышцы. Широкая лицевая часть сильно выдвинута вперед и скошена назад по бокам, что придавало скуловым костям "обтекаемую" форму. Классические неандертальцы были невысоки, чрезвычайно мускулисты и коренасты, с большими суставами ног и рук. Пропорциями тела они похожи на эскимосов, чье плотное сложение помогает им сохранять тепло в условиях холодного климата. Неандертальский подвид произошел от архаичной формы Homo sapiens, возможно, еще 200 тысяч лет назад. Физические данные и передовые технические приемы неандертальцев сделали некоторых из этих людей среднего палеолита, возможно, первыми гоминидами, способными выносить тяготы зимы в условиях холодного климата. Кроме того, ритуальное поведение неандертальцев свидетельствует о достижении ими более высокого уровня развития человеческих эмоций и самосознания.

Несмотря на все это, около 30 тысяч лет назад эта группа, очевидно, вымерла. Некоторые ученые предполагают, что неандертальцы были уничтожены новым, вполне современным типом человека, который сформировался где-то в другом месте. Иные объяснения состоят в том, что неандертальцы скрестились с нашим подвидом или сами эволюционировали, превратившись в него. По некоторым из них видно, что даже особи, проживавшие совместно в одной группе, значительно отличались друг от друга по строению черепа и челюстей.

Возраст находок колеблется, возможно, от 250 до 30 тысяч лет, но наиболее "зрелые" неандертальцы относятся к первой половине последнего (вюрмского) оледенения: 70—30 тысяч лет назад.

Неандертальцы обитали также в Юго-Западной Азии и, возможно, в Африке, но у некоторых из них отсутствовали те грубоватые черты, которые были характерны для классической европейской формы. Вероятно, у европейских неандертальцев такие черты возникли в результате приспособления к сильным холодам ледникового периода. Некоторые из азиатских и африканских неандертальцев имели более прямые и тонкие конечности, менее мощные надглазничные валики и укороченные, менее массивные черепа. Наряду с надглазничными валиками и выдвинутым вперед лицевым отделом некоторые черепа имели высокий лоб и высокую округлую черепную коробку. За пределами Европы и Юго-Западной Азии не было найдено типично неандертальских остатков. Примерно 40 тысяч лет назад последние неандертальцы Юго-Западной Азии, очевидно, существовали одновременно с людьми, имевшими вполне современный облик.

Орудия неандертальцев называются мустьерскими по находкам в пещере Ле-Мустье во Франции. Они явились шагом вперед по сравнению с более ранними культурами рубил и чопперов. Мустьерские орудия явились дальнейшим развитием старой ашельской технологии и культуры рубил — чопперов, они изготовлялись от 100 до 35 тысяч лет назад в Европе. Северной Африке и Юго-Западной Азии.

Европейские неандертальцы смогли пережить суровые зимы ледникового периода только благодаря тому, что создавали для себя теплый микроклимат с помощью одежды и обогреваемых жилищ. В некоторых местах естественными укрытиями от холода являлись пещеры.

Захоронения, ритуалы и зачатки искусства говорят о том, что неандертальцы в большей степени обладали самосознанием, общественными интересами и в целом были более способны к абстрактному мышлению, чем их предок Homo erectus.

Неандертальцы явились первыми людьми, которые систематически хоронили своих мертвых. Имеются несомненные доказательства того, что погребение умерших было обрядом. Скелеты лежали в ямах, вырытых в полу пещер. Многие были уложены в позу спящего человека и снабжены предметами, которые, как считалось, должны были сопутствовать умершему в его могиле: от каменных орудий и кусков жареного мяса до каменных подушек, подстилки из лесного хвоща… Они проявляли также и сострадание друг к другу. Но все же, подобно своим предшественникам, эти люди, по-видимому, иногда ели друг друга, раскалывая черепа и кости конечностей, чтобы извлечь мозг.

Гоминизация (от лат. "Ното"—человек)—процесс очеловечения: обезьяны—от появления первых специфически человеческих особенностей до возникновения вида человека разумного (Н. sapiens). Это комплексный феномен, включающий развитие прямохождения, прогрессивные преобразования мозга и особенно его эволюционно более позднего отдела — неокортекса (неэнцефализация), адаптацию руки к трудовой деятельности, изменения зубочелюстного аппарата, формирование членораздельной речи, концептуального мышления, сознания, интеллекта, перестройку онтогенеза, развитие социальной организации, материальной культуры и другие аспекты.

Решающим фактором гоминизации явилась трудовая деятельность. Трудовая теория антропогенеза в своем первоначальном классическом варианте была изложена Ф. Энгельсом в его известной работе "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека", написанной в 1873—1876 гг. и впервые опубликованной в 1896 г. Основу концепции Ф. Энгельса составляет понятие о труде как первом основном условии всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле можем сказать, что "труд создал самого человека" (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 486). В этой работе устанавливается последовательность основных этапов гоминизации с выделением прямохождения как решающего шага на пути очеловечения обезьяны; дается определение руки как органа и продукта труда; рассматривается возникновение звукового языка и членораздельной речи, человеческого мышления как следствия общественного развития; подчеркивается качественное своеобразие антропогенеза как процесса активного приспособления человека к среде, экологическое превосходство человека разумного над другими видами.

Трудовая теория антропогенеза успешно выдержала проверку временем, получив подтверждение всей совокупностью новых палеонтологических и археологических аргументов. Таковы бесспорные факты опережающих темпов развития прямохождения по сравнению с другими структурными комплексами гоминизации и доказанного появления первых орудий задолго до формирования современного человека и даже питекантропов.

Основное положение трудовой теории антропогенеза—о решающей роли изготовления ору дий в процессах гоминизации—разделяется ныне подавляющим большинством антропологов мира, хотя распространенное в зарубежной антропологии понятие "культурной адаптации" и не вполне соответствует основным принципам трудовой теории; в этом случае речь идет обычно об "аутокаталитической реакции" или "кибернетическом механизме" обратной связи между развитием биологии (мозга) и культуры при ведущей роли генетических факторов.

Главное внимание уделяется сейчас поиску причин, обусловивших переход к прямохождению как ключевой адаптации предков человека, а также проблеме критериев гоминизации, "грани", разделяющей предчеловеческую и человеческую фазы эволюции.

Формирование семейства гоминид было связано с освоением предками человека новой, более обширной эколого-адаптивной ниши, возникновением принципиально нового способа адаптации, при котором выживание отдельных особей и их групп стало решающим образом зависеть от применения и изготовления орудий. Этот "выход" предков человека из природных экологических систем происходил на фоне все усиливавшегося вымирания человекообразных обезьян в плиоцене.

Предложен ряд гипотез о факторах, которые могли вызвать первоначальные изменения в морфологии или поведении предковой формы и повлиять на ход гоминизации и ее темпы. Среди них: кратковременное повышение фона радиации, обусловленное тектоническими перемещениями, разломами земной коры и усиленным вулканизмом, инверсии геомагнитного поля Земли, иные стрессовые ситуации, изоляция, гетерозис, а также вызванные изменениями экологической обстановки перемены в поведенческих реакциях, начиная с пищевого поведения и "стратегии размножения" и кончая "предкультурным поведением".

Важным и даже первостепенным фактором гоминизации многие исследователи считают развитие механизма защиты с помощью бросания камней и особенно охоту, которая могла повлечь за собой переход к бипедии, изготовление орудий, развитие руки и мозга. Вместе с тем, изучение костей животных в Олдувае и Кооби Фора из слоев с остатками австралопитеков и ранних Ното показало редкость следов расчленения туш каменными орудиями и преобладание использования падали. Видимо, активная охота особенно на крупных животных стала основным способом добывания мяса позднее.

Расхождения существуют в оценке роли естественного отбора в процессе гоминизации вообще и при формировании поведения определенного типа. В частности, высказывается сомнение в возможности применения дарвиновской теории для объяснения конкретных свойств, сформировавшихся в эволюции человека, основной особенностью которой являлось возникновение новых социальных качеств, приведших к резкому ослаблению естественного отбора; важнейшими факторами считаются миграции и смешения. Однако на ранних этапах антропогенеза естественный отбор, видимо, играл весьма существенную роль в реализации и закреплении качественных изменений, в том числе, возможно, и в развитии большей социальности. Указывается и на вероятную роль в эволюции человека полового отбора, о чем писал еще Ч. Дарвин: например, в становлении бипедии как адаптации к добыванию и доставке мясной пищи, ранее проявлявшейся у самцов, которые благодаря этому получали преимущественный шанс на оставление потомства.

Одним из факторов, обусловивших изменения поведения в ходе гоминизации, была нейроэндокринная система, которая могла быть точкой приложения отбора. В частности, возможна роль первичной реорганизации структур лимбической области, в известной мере контролирующей эмоциональное поведение, а также и некоторых других структур, участвующих в становлении и развитии социального и коммуникативного поведения предков человека.

Возрастающие требования к регуляторной деятельности мозга и факторы стресса, усиливающие изменчивость регуляторных систем, могли через механизм дестабилизирующего отбора (Беляев, 1982) способствовать значительному ускорению темпов эволюции нервной системы и поведения.

Другая позиция исходит из первичной роли крупных мутаций, вызвавших значительные анатомические изменения при переходе к прямохождению. Повышение уровня радиации в Восточной и Южной Африке привело к появлению ранних гоминид, тогда как "необлученные" приматы из Экваториальной и Западной Африки морфологически не изменились (Матюшин, 1982). Речь идет таким образом о связи активных проявлений мутагенных факторов, прежде всего в области Восточноафриканского рифта, со временем анатомических преобразовании обитавших здесь гоминоидов (прямохождение, потеря крупных клыков, увеличение мозга). Палеонтологические материалы пока не очень согласуются с этой гипотезой, так как мозг ранних австралопитеков имел вполне понгидные размеры, зубная система также характеризуется многими примитивными чертами, включая довольно развитые клыки,. а пропорции конечностей близки к их типу у генерализованных антропоидов, достаточно распространенному в предшествовавшую эпоху. Сказанное, разумеется, не означает отрицания важной роли мутагенных факторов и мутаторных генотипов в эволюции человека, но не соответствует представлению о "грубых" анатомических изменениях как результате макромутаций у плиоплейстоценовых гоминид.

Несомненно, что возникновение человеческой линии эволюции было уникальным феноменом, возможность которого определялась стечением благоприятных обстоятельств в данном месте и в данное время; это крупнейшее событие в эволюции органического мира невозможно объяснить какой-то одной причиной или предпосылкой, хотя в основе его, вероятно, были изменения экологической обстановки и употребление орудий как адаптация к жизни в саванне. Невозможность точного воспроизведения подобной ситуации в последующем объясняет уникальность человеческого рода на нашей планете.

Все рассмотренные выше факторы так или иначе связаны с экологией, с изменениями природной обстановки. Резкий сдвиг в глобальном состоянии природных комплексов произошел на рубеже плиоцена и сопровождался значительным похолоданием и вытеснением лесов открытыми травянистыми пространствами типа саванны. По-видимому, к этому времени относится возникновение ранних двуногих человекообезьян—австралопитеков. В позднем плиоцене (3—2 млн лет назад) отмечается дальнейшее похолодание, аридизация климата, расширение площади африканских саванн. С этим палеоклиматическим рубежом связывается выделение линии Ното. Распространение открытых пространств могло стимулировать переход к двуногости; известно, что спорадическая двуногость чаще наблюдается в популяциях шимпанзе из более открытых лесистых местностей, чем из джунглей. В условиях африканской саванны полуназемные мартышкообразные обезьяны (анубисы, толстотелы) тоже достаточно часто встают на короткое время на задние конечности. В филогенезе высших форм животного мира поведение может выступать в качестве "лидера" эволюционного процесса, возникая эволюционным путем и представляя собой адаптивное явление. Прямохождение как новый способ локомоции есть часть общей стратегии вида, направленной на его выживание, по нельзя и слишком упрощать картину зависимости между экологическими изменениями и становлением бипедии, т. е. смена лесов саваннами в Африке была мозаичной во времени и пространстве.

Качественные различия между современным человеком — воплощением высшего этапа развития материи, носителем ее социальной формы, разумным существом, обладающим сознанием,—и самыми развитыми современными обезьянами очевидны. Значительно сложнее оказывается провести грань между первыми гоминидами и их животными предками в "вертикальном аспекте". В свете трудовой теории антропогенеза наиболее адекватным представляется критерий различия человека и животного по следам специфически человеческой деятельности, изготовления орудий труда. Однако для решения таксономических задач археологический критерий применим далеко не всегда, так как ископаемые остатки гоминид отнюдь не во всех случаях сопровождаются каменными артефактами, к тому же не было и полной синхронности в развитии морфологических комплексов гоминизации и материальной культуры. Возможна также ассоциация орудий более чем с одним морфотипом гоминид, как, например, в 1 слое Олдувая (зиндж и презинджантроп). Согласно наиболее распространенному мнению, таксономический критерий семейства гоминид и его подразделений должен быть морфологическим, палеонтологическим. Только такой критерий может явиться основой для определения филогенетических взаимоотношений и позволяет объединить в рамках единой системы неонтологические и палеонтологические таксоны.

Морфологический критерий гоминид базируется на развитии важнейших структурных комплексов гоминизации, по которым человек в наибольшей мере отличается от других приматов и которые, следовательно, подверглись самым значительным эволюционным изменениям (прямохождение, мозг, рука, дентиция). Все эти системы в той или иной степени отражают и изменения в поведении, степень адаптации к трудовой и культурной деятельности. Существует довольно широкий спектр мнений по поводу нижней границы семейства гоминид, от признания первым гоминидом понгидообразных рама- и сивапитеков до точки зрения, что истинным гоминидом является только Н. sapiens. Здесь следует иметь в виду, что таксономический (биологический) подход к оценке своеобразия человека неизбежно отличается от философского, который делает главный упор на рассмотрение общества (В. П. Алексеев, 1984). Оставаясь в рамках систематики, нельзя лишать человека филогенетических корней, отрывать "готового человека" от длинной цепи его предков — "формирующихся гоминид".

Многие специалисты считают первым бесспорным гоминидом Н. Наbilis, чей гоминидный статус доказывается прямохождением, высоким уровнем церебрализации, признаками орудийной деятельности на кисти и ассоциацией с орудиями олдувайской культуры. Большинство систематиков включают в семейство гоминид и австралопитеков как двуногих гоминоидов, уже освоивших в той или иной мере новую адаптивную нишу и, следовательно, прибегавших к использованию, а затем и изготовлению искусственных средств культурной адаптации в новой экологической обстановке или потенциально способных к такой деятельности. Таким образом, за основу принимается морфологический комплекс прямохождения, который формировался опережающими темпами сравнительно с другими системами гоминизации и являлся первым и необходимым условием перехода к трудовой деятельности. Австралопитеки уже были высокоразвитыми прямоходящими гоминоидами, т. е. удовлетворяли главному условию систематического критерия гоминид. Уровень развития мозга, и особенно руки, у них был тоже выше, чем у современных понгид.

Принципиально важно, что, по имеющимся данным, не исключена и возможность употребления, подработки или даже спорадического изготовления австралопитеками примитивных орудий. Так, в Чесовандже-(Северная Кения) богато представленная олдувайская культура из 1000—1500 орудий встретилась в сочетании с тероморфным черепом массивного австралопитека, тогда как остатков более прогрессивных гоминид не обнаружено; в Сварткрансе (ЮАР) олдувайские орудия найдены вместе с многочисленными остатками парантропов и крайне скудными фрагментами костей предполагаемых представителей рода Ното (телантропов), хотя обычно большое количество каменных орудий ассоциируется с преобладанием хабилисов над массивными австралопитеками, и наоборот, как, например, в Олдувае, области Вост. Туркана и других местах. Поэтому нельзя полностью исключить предположение, что массивные австралопитеки тоже могли по временам использовать и даже изготовлять орудия, однако эта "культурная деятельность", видимо, не получила у них дальнейшего развития скорее всего из-за выраженной растительноядности и незначительной роли охоты у этих гоминид.

Довольно загадочной остается пока и ситуация в Хадаре: олдувайские орудия древностью 2,5 млн лет обнаружены in situ в верхней части горизонта Када Хадар, где вообще отсутствуют гоминиды такого возраста. На западном берегу р. Гона открыты отходы производства из 18 каменных изделий, предположительно родственных олдувайскому комплексу, но еще большей древности. В Омо описана так называемая "кварцевая культура" на отщепах с редкими следами ретуши и употребления, видимо представляющая более примитивную стадию, чем олдувайская. Следовательно, возможно, что типичным находкам олдувайской культуры предшествовала более ранняя "предолдувайская" ("шунгурская") стадия—древнее 2 млн лет назад. Предполагается, что ее творцами могли быть существа, близкие к афарским гоминидам.

Вырисовывается альтернатива: или принятие гипотезы, что изготовление древнейших орудий было стигматом только линии Ното, и дальнейшее удревнение последней, или допущение возможности изготовления орудий и другими двуногими, по крайней мере некоторыми из австралопитеков.

Нужно отметить, что появление новых фактов из области первобытной археологии, а именно удревнение первых изделий из камня, сокращает хронологический разрыв между двумя важнейшими феноменами гоминизации—прямохождением и началом орудийной деятельности, существование которого побуждало некоторых исследователей к отрицанию причинно-следственной связи между ними. К тому же многие специалисты принимают гипотезу Р. Дарта о широком использовании австралопитеками костей, рогов и зубов животных—так называемой "остеодонтокератической культуры", отражавшей зачаточные формы орудийной деятельности.

Если исходить из концепции, что именно принципиально новый способ адаптации послужил основой выделения линии гоминид, и рассматривать переход к прямохождению в прямой связи с орудийной деятельностью как ее предпосылку (а, возможно, отчасти и следствие),. то надо признать, что все двуногие могли в принципе использовать орудия. В этом случае к семейству гоминид следует относить всех двуногих высокоразвитых гоминидов как освоивших в той или иной степени новую адаптивную нишу. Поэтому на современном этапе изучения этой проблемы, видимо, правильнее включать австралопитеков в качестве особого подсемейства Аuvstralopithecinae в семейство гоминид и рассматривать их как древнейших гоминид—"австралантропов", хотя формально такая замена термина и невозможна. Род Ното выделяется в подсемейство Ноmininae.

Следовательно, если речь идет о морфологической грани между высокоразвитой обезьяной и двуногой человекообезьяной — австралопитеком, то она достаточно четко выявляется по комплексу прямохождения. Что же касается существования грани в пределах самих двуногих человекообезьян между существами, уже перешедшими к изготовлению орудий, и еще не перешагнувшими этот рубеж, то этот вопрос пока решается, скорее, отрицательно. Среди ранних австралопитеков есть популяции без сопутствующих орудий, как, например, в Летоли, где следы орудийной деятельности не обнаружены, несмотря на тщательные поиски. Хотя биологические предпосылки к трудовой деятельности были уже сформированы у австралопитеков, которые сделали решающий шаг на пути перехода к адаптации с помощью культуры, но это был, несомненно, весьма длительный и неравномерный процесс. Поэтому нельзя ожидать на самых ранних его этапах четких структурных индикаторов перехода к трудовой деятельности.

В силу еще не вполне понятных причин наибольшую способность к культурной адаптации проявила линия Ното. Ее отличительной чертой стало прогрессивное увеличение мозга и усложнение его структуры. В филогенезе гоминид существует значимая статистическая связь между геологическим возрастом находки и массой мозга в период от 4 до 2 млн лет назад, но с отступлениями от линии регрессии, типичными для криволинейной зависимости. Экспериментально было показано, что масса мозга и многие его структурные и химические характеристики (толщина коры, размеры ядер нейронов, cинаптогенез, химический состав нервной ткани, активность ферментов и др.) меняются в зависимости от условий содержания животных и, следовательно, являются приспособительными. Возможно поэтому, что аналогичные сдвиги наследственной природы могли поддерживаться механизмом естественного отбора. На ранних стадиях эволюции гоминид это могло приводить к дивергенции в размерах и иных параметрах мозга, которая прослеживается, например, у современников—питекантропов и массивных австралопитеков из Кооби Фора. Но в последующем возрастающая "буферная" роль формирующейся культурной среды, вероятно, препятствовала проявлениям кладогенеза, основным путем эволюционных изменений в линии гоминид становится анагенез, или ароморфоз.

В науке нет вполне однозначного мнения о роли кладо- и анагенеза на ранних этапах эволюции гоминид. Большинство специалистов приняли в целом кладогенетическую схему Д. Джохансона—Т. Уайта c ключевым положением в ней афарского австралопитека (или вообще австралопитека грацильного типа). Но в принципе при видообразовании во времени эволюция может происходить и без внутривидовой дифференциации—как историческое преобразование всей массы ("пласта") особей данного вида (Шмальгаузен, 1968). Однако, как уже говорилось выше, общая картина распределения палеоантропологических материалов плиоплейстоценовой эпохи находится в большем соответствии с концепцией кладогенетической эволюции. Представители вида Н. Наbilis и даже древнейшие Н. егесtus (последние на протяжении нескольких сотен тысяч лет) сосуществовали с австралопитеками массивного типа. Так, например, в верхнем горизонте формации Кооби Фора в Кении найдены морфологически четко различимые формы—архантроп (череп 3733) и поздний зиндж (череп 406). В Олдувае-сосуществовали Н. Наbilis (ОН-7, ОН-13, ОН-16) и А. boisei (ОН-5,. Пениндж). В Стеркфонтейне и Сварткрансе, видимо, тоже одновременно обитали представители родов Avstralopithecus и Ното. Сосуществование двух видов австралопитеков считается доказанным в течение по крайней мере 1 млн лет. Если подтвердится датировка 2,5 млн лет для восточноафриканского массивного австралопитека, окажется, что специализация массивных форм существовала уже у истоков дифференциации линий человека и австралопитеков, что, скорее, свидетельствует в пользу мнения о более ранней дивергенции этих линий и независимой эволюции линии зинджа.

Проблема сосуществования является одной из наиболее дискуссионных. Известно, что видообразование в пределах ареала расселения одного вида (симпатрическое), считавшееся вообще достаточно редким: событием, получает все новые подтверждения в разных группах позвоночных. Имеются симпатрические виды и у современных приматов, например кошачий и желтый лемуры, нередко встречающиеся на одном и том же лесном участке, но различающиеся образом жизни. Однако сосуществование разных видов у ранних гоминид в случае симпатрии иногда подвергается сомнению из-за малой вероятности первичной "культурной адаптации" в различных линиях—"гипотеза одного вида".

В основе этой гипотезы предположение, что морфологическое сходство между ранними гоминидами не является результатом параллелизма, но определяется самой природой культурной адаптации; случаи же морфологической гетерогенности объясняются с позиций аллометрии как следствие высокой внутрипопуляционной изменчивости. В соответствии с принципом конкуретного исключения Г. Ф. Гаузе (1934) утверждается, что два сходных вида, использующих один и тот же жизненно важный ресурс, не могут занимать одну эконишу и, таким образом, на Земле не могло одновременно существовать более одного вида прямоходящих предков человека.

В принципе "гипотеза одного вида" совместима и с кладогенезом, и с анагенезом. В первом случае речь может идти о "стволе с короткими боковыми ветвями", во втором—это модель простой прямолинейной трансформации единого исходного варианта "по вертикали", которую пока трудно согласовать с реальными палеонтологическими фактами. Кстати, уже давно было замечено, что при крайней "вертикальной" тенденции весь органический мир можно причислить к одному виду. Следует также признать, что эволюция приматов изобилует примерами параллелизмов и конвергентного развития иногда весьма далеких в систематическом отношении форм (например, би-лофодонтия у церкопитекоидов и плейстоценовых просимий Мадагаскара — археолемуров).

Можно полагать, что фундаментальная ниша Ното уже с самого начала не была вполне идентичной нише австралопитека. Вероятно,. разные виды могли сосуществовать на одной территории, если каждый: из них имел свое "поле адаптации", в том числе различные комплексы форм поведения, обеспечивавшие неодинаковое использование природных ресурсов (Бунак, 1980). В основе дивергенции различных линии плиоплейстоценовых гоминид, прежде всего Ното и собственно австралопитеков, могли лежать какие-то механизмы изоляции: генетической (пониженная жизнеспособность гибридов), экологической (различные местообитания в пределах одной территории, разные пищевые предпочтения и специализации). Так, у массивных австралопитеков предполагается преимущественная зерноядность, питание семенами, стручками, корневищами и прочим, тогда как у ранних Ното, очевидно, преобладала более разнообразная и калорийная пища: плоды, мясо, костный мозг. Изолирующим фактором могли явиться и особенности репродуктивного поведения, слабая взаимная привлекательность, делавшие скрещивания настолько редкими, что видовая специфика сохранялась, а также общественная структура групп.

Проблема сосуществования возникала и на последующих этапах эволюции, уже в пределах рода Ното. "Стадиальная гипотеза", согласно которой в каждую геологическую эпоху на Земле был представлен только один вид гоминид, нуждается в переосмыслении. Хорошо известно, что на границах "стадий" различные формы гоминид сосуществовали в достаточно широких временных интервалах. Сейчас трудно представить эволюцию гоминид как простую трансформацию единого исходного варианта. Конечно, этапы (фазы) существовали в филогенезе человека, но они не имели монотонного характера, их представители морфологически были разнообразными и могли различаться по типу культуры. Центростремительное воздействие социальных факторов, возраставшее в ходе гоминизации, приводило к закреплению превосходства ароморфной эволюции над проявлениями адаптивной радиации, однако эта тенденция к "канализированию" была значительно менее выражена в плиоплейстоценовую эпоху, когда слабее проявлялись факторы сдерживания кладогенеза (Зубов, 1983, 1985).

Общая картина морфологической эволюции гоминид еще далеко не выяснена. Пока нельзя говорить о какой-то единой общепризнанной "модели", с помощью которой можно было бы описать этот процесс. Даже применительно к такому хорошо изученному признаку, как масса мозга, предложено несколько различных моделей: постепенного возрастания массы с постоянной скоростью, аутокаталитического ускорения темпов по мере возрастания мозга и, наконец, "эпизодического увеличения", когда быстрые изменения чередуются с периодами замедленного развития. Для процесса эволюции гоминид в целом также в основном разрабатываются модели постепенного филетического развития ("градуализм") и "прерывистого равновесия", со сменой длительных периодов относительной стабильности видов (стазисы) периодами очень быстрых изменений, приводящих к формированию новых видов.

Палеоантропологические материалы, по-видимому, допускают обе эти возможности. Так, относительно стабильными видами могли являться афарский австралопитек и Н. Егесtus, примером сравнительно быстрого симпатрического видообразования считают "переходные виды"—Н. Наbilis и, может быть, архаического Н. sapiens. Иногда применительно к гоминидам используется даже понятие "катастрофическое видообразование", под которым подразумевается радикальное изменение направления эволюционного процесса, внезапный эффект постепенного сдвига соотношения сил в неожиданном направлении (массивные австралопитеки). Скачкообразная ("квантовая") эволюция может связываться с освоением новых адаптивных ниш или биосферными кризисами (Красилов, 1986), поскольку значительные изменения среды могут иметь большое селективное значение и повысить скорость эволюционных изменений.

Процесс антропогенеза следует рассматривать как диалектическое единство прерывистого и непрерывного. Видимо, элементы скачкообразности (дискретности), обусловленной мутациями регуляторных генов или "транспозиционными взрывами" мобильных генов, способных. перемещаться в наследственном материале, могли сочетаться с постепенностью развития, опосредованной накоплением малых мутаций под. контролем естественного отбора. Противоречивость рассмотренных выше концепций и соответствующих им моделей ранних этапов антропогенеза является результатом не только неполноты палеонтологической летописи, но и отражением реальной диалектической противоречивости эволюционного процесса.