3.4 Развитие четвертого мозгового пузыря (Metencephalon)
В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V, VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва. В результате вторичного утолщения и соединения базальных отделов заднего мозга по средней линии на вентральной поверхности возникает варолиев мост (pons Yaroli) с многочисленными более мелкими мостовыми ядрами серого вещества. Через варолиев мост проходят некоторые нервные волокна (особенно пирамидный путь),кроме того через него идут также важные пути, осуществляющие связь с мозжечком и с двигательной областью коры головного мозга. Следующее вторичное образование закладывается на дорсальной стороне заднего мозга. Речь идет о мозжечке (cerebellum), возникновение которого филогенетически связано с развитием органов равновесия и мышечного тонуса. Мозжечок образуется из дорсолатеральных отделов (крыловидных частей) заднего мозга в области его покрытия, Эти отделы, утолщаясь, превращаются в поперечно расположенную мозжечковую пластинку. В формировании мозжечка в значительной степени участвуют дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга, которые участвуют в образовании мозжечковых ядер, а также отчасти дают начало возникновению чувствительных ядер V ,VII и VIII мозговых нервов. Кроме того, они также участвуют в образовании с каждой стороны трех ножек мозжечка к четверохолмию (brachia conjunctiva). Мозжечковая пластинка связана с покрытием заднего мозга при помощи двух пластинок белого вещества - клювовидного и хвостового мозговых парусов (velum medullare rostrale et caudale). Дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга (мозжечковой пластинки) начинают интенсивно утолщаться и сближаться между собой по средней линии. Таким образом вначале возникает закладка непарного мозжечкового червячка (vermis cerebelli), а затем по бокам начинают значительно выдаваться закладки обоих мозжечковых полушарий. В результате изгибания мозжечковой поверхности червячок и полушария мозжечка впоследствии характерным образом гирифицируются (покрываются бороздами и извилинами). причем также и вторично, в связи с чем в разрезе мозжечок имеет характерное очертание, известное под названием "дерево жизни" - arbor vitae. К концу пятого месяца формирование базальной структуры мозжечка в основном завершается. Вторично, в результате миграции клеток оболочечного слоя через краевую зону на поверхность червячка и полушарий образуется кора мозжечка (cortex cerebelli). В области лервоначального оболочечного слоя из невробластов дифференцируются мозжечковые ядра (зубчатое ядро - nucleus dentatus, и ядро палатки - nucleus fastigii). От мозжечка по направлению к варолиеву мосту возникают ручки моста, ручки мозжечка к мосту (brachia pontis, crus cerebelli ad pontem), по направлению к продолговатому мозгу образуются веревчатые тела (corpora restiformia, crus cerebelli ad medullam), а по направлению к среднему мозгу возникают ручки мозжечка к четверохолмию - (brachia conjunctiva, crus cerebelli ad cerebrum). Клювовидный мозговой парус (velum medullare rostrale) соединяет мозжечковый червячок с закладкой для четверохолмия (corpora quadrigemina), располагающегося в области среднего мозга.
3.5 Развитие пятого мозгового пузыря (Myelencephalon)
Myelencephalon (пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной мозг.Каудально он ограничивается первым спинномозговым нервом, краниально- краем области моста.Как в закладке спинного мозга, так и в заможье распознаются латеральные, сильно утолщенные стенки, а также вентральная и дорсальная(базальная и сводчатая) пластинки. Боковые стенки делятся посредством пограничной борозды(sulcus lamitans) на дорсальную (крылатую) и вентральную (базальную)части. В ходе дальнейшего развнтия заможье, особенно ее латерально-вентральная (базальная) часть, разрастается и распростирается в плоскости, образуя при этом основание будущего продолговатого мозга н дно четвертого желудочка. Боковые отделы затем срастаются между собой по средней линии этого основания, включая в себя при этом также базальную (основную) пластинку. На этом месте на разрезе видны швы, а на внутренней стороне - желобок, проходя:щий вдоль по средней линии - срединная борозда - sulcus medianus. На основании продолговатого мозга (в задней части ромбовидной ямки fossa rhomboides) образуются сегментно расположенные, поперечные валикообразные утолщения (невромеры, или ромбомеры), которые, по мнению некоторых авторов, являются головными продолжениями сегментов узловой (ганглиевой) пластинки, а другие авторы счнтают их, наоборот, вторичными образованиями. В этих местах образуются ядра краниальных (мозговых) нервов, причем уже в стадии заднего мозгового пузыря, то есть в стадии ромбовидного мозга (ядра V-XII нервов), при этом к области собственно продолговатого мозга относятся только ядра IХ-XII нервов. Из оболочечного слоя исходных вентро-латеральных отделов пятого мозгового пузыря,располагающихся теперь на основании, дифференцируется ядро средней части дорсального пучка(нежное ядро) – nucleus partis medialis fasciculi dorsalis (nucleus gracilis), ядро боковой части дорсального пучка (кожное ядро) – nucleus partis lateralis fasciculi dorsalis (nucleus cuneatus) и оливное ядро (nuclei olivae). Большинство волокон двиrательного (пирамидного) пути по своему ходу образует на вентральной стенке продолговатого мозга так называемый пирамидный выступ. Чувствительные ядра пятого мозгового пузыря взаимосвязываются с двигательными ядрами при помощи так называемого ретикулярного образования (fonnatio reticularis). Кроме того, постепенно осуществляется связь с центрами, расположенными в спинном мозгу ниже (нисходящая связь). Связь возникает также с мозжечком и с промежуточным мозгом (восходящая связь). Дорсальная (сводчатая) пластинка, образованная слоем эпендимных клеток является тонкой; разрастаясь в ширину, она перекрывает основание пятого мозгового пузыря и четвертого желудочка. Выше этого эпендимного слоя располагается тонкий мезенхимиый слой - мягкая оболочка (pia mater), в которую врастают сосуды. Таким путем возникает сосудистая покрышка четвертого желудочка (tela chorioidea ventriculi quarti), которая многократно впячивается в полость четвертого желудочка ,образуя тем самым сосудистое сплетение четвертого желудочка (plexus chorioideus ventriculi quarti). В нем возникают отверстия, соединяющие четвертый желудочек с подпаутинным (субарахноидальным) пространством (отверстие Лушка- foramina Luschkae и отверстие Мажанди- foramen Magendie).
... периодическое нерефлекторное сокращение соматической мускулатуры. В результате осуществляется подготовка эффекторов к работе, которая сможет осуществляться по достижении определённой степени зрелости центральной нервной системы. На этих этапах зародыши не дифференцируют раздражители и отвечают на них генерализовано, повышая или снижая общий уровень подвижности независимо от характеристик стимулов ...
... значение для клинической практики имеют и работы Л.А. Орбели по проблеме боли, к которым он неоднократно возвращался на протяжении своей научной деятельности. Исследования Л.А. Орбели, посвященные изучению центральной нервной системы, дали возможность подойти к пониманию возникновения спинномозговых координации и позволили создать совершенно новое представление о функции мозжечка. Должны быть ...
... мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна (эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3,4) до коры мозга (5) включительно. Наступающее вследствие этого изменение состояния высших отделов мозга в свою очередь воздействует (см. стрелки) на ...
... уровне направленные мутации, что открывает дорогу к обнаружению важных генов позвоночных, которые могут иметь гомологов у некоторых видов более просто устроенных беспозвоночных. Развитие нервной системы в раннем периоде В раннем периоде морфогенеза позвоночных область гаструлы, из которой в дальнейшем формируется нервная система, представляет собой простую полоску эктодермы (рис. 1). ...
0 комментариев