Подсемейство Спирейные (Spiraeoideae)

1.1 Подсемейство Спирейные (Spiraeoideae)

Самыми примитивными розовыми являются спирейные. Это подсемейство представлено около 20 родами и примерно 180 видами, из которых около 100 видов принадлежат роду спирея (Spiraea), а в остальных родах насчитывается от 1 до 15 видов в каждом. Спирейные распространены преимущественно в северном полушарии: в Евразии (особенно в Восточной и Центральной Азии и в Гималаях) и в Северной Америке. Немногие представители спирейных заходят в южное полушарие: виды азиатского рода нейлии (Neillia) доходят по горам до Суматры и Явы, а роды квилаха (Quillaja) и кагенекия (Kageneckia) распространены в горах Боливии, Перу и Чили.

Хотя большинство видов спирейных приурочено к Азии (такой перевес получается за счёт рода спирея, из 100 видов которого только 13 встречаются в Северной Америке), более половины их родов (11) связано с Американским континентом. На территории Центральной Америки, Мексики и Южной Америки представлены группы архаических родов, несущих в себе черты нескольких подсемейств розовых и характеризующихся полным набором основных хромосомных чисел, встречающихся в семействе в целом. По мнению английского ботаника Дж. Хатчинсона, квилаха и близкие роды представляют самую примитивную группу розовых, имеющую много общего с диллениевыми, от которых, как предполагают, произошли розовые.

Спирейные–листопадные, реже вечнозелёные кустарники или невысокие деревья, многолетние травы или полукустарники с цельными или перистыми листьями, с прилистниками или без них (у спиреи и близких родов). Цветки в кистях, метёлках, простых или сложных щитках. Гипантий плоский или колокольчатый, у рода квилаха– пятилопастный. Плодолистиков обычно 2–5, реже 1–8, свободных или более или менее сросшихся (у пузыреплодника, некоторых спирей и родов трибы квилаховых – Quillajeae). Плодолистики с двумя – многими, обычно висячими семязачатками. Плоды - листовки, раскрывающиеся по внутреннему шву и часто также дорсально. У родов линдлейя (Lindleya), вокелиния (Vauquelinia), эксохорда (Exochorda) плоды коробочкообразные.

Большинство спирейных обитают в горах, в лесном поясе и на открытых прогреваемых солнцем пространствах, по каменистым россыпям, склонам ущелий, берегам рек. В лесной зоне они входят в состав подлеска разных типов леса, в степях образуют кустарниковые заросли. Некоторые спирейные являются ксерофитами и могут расти даже в пустыне. В центре жаркой пустыни Бетпак-Дала растёт замечательный кустарник, реликт древней мезофильной лесной флоры, эндемик Казахстана спиреантус, или таволгоцвет Шренка с длинными и узкими перистыми листьями и крупными кистями бледно-розовых ароматных цветков. Виды южноамериканских вечнозелёных деревьев квилахи и кагенекии также приспособлены к жизни в условиях климата с выраженным сухим летним периодом и входят в состав формаций жестколистных кустарников. Квилаха мыльная имеет глубокую корневую систему, достигающую влажных слоёв почвы, и кожистые листья ксероморфной структуры с толстой кутикулой и многослойной палисадной тканью. Для преодоления водного стресса в засуху квилаха летом сбрасывает до 60% листьев, уменьшая испаряющую поверхность. Семена её прорастают сразу, без периода покоя, используя кратковременный влажный сезон.

Цветки спирейных, часто сильно пахнущие, выделяют нектар, доступный многим насекомым. Посещают цветки короткохоботковые пчелиные, мухи, жуки. Защита семязачатков от повреждения достигается тем, что они расположены на дне более или менее вогнутого гипантия. Раскрывание пыльников происходит постепенно. Характерна протогиния. В результате сильного удлинения тычиночных нитей может происходить и самоопыление. У некоторых видов цветки однополые (у кагенекий, сибирки, эксохорды, волжанки), растения при этом могут быть однодомными или полигамно-двудомными.

Семена спирейных высыпаются на землю при растрескивании плодов. Они распространяются воздушными потоками, чему способствуют их небольшой размер и рыхлая семенная оболочка, наличие крыла у крупных семян трибы квилаховых или длинных волосков на плодике (голодискус). У пузыреплодника листовки вздуты, что позволяет им летать как маленьким воздушным шарам.

Виды спиреи, рябинника, пузыреплодника, волжанки, прекрасных крупноцветковых эксохорд давно и прочно вошли в садово-парковую культуру. Их выращивают в групповых и одиночных посадках, иногда на каменистых горках. Высушенную внутреннюю кору квилахи мыльной, или чилийского мыльного дерева, содержащую до 10% сапонинов, издавна применяют в качестве нейтрального мягко действующего моющего средства. В Европу она поступает в виде тонких длинных пластин, поблескивающих от кристаллов оксалата кальция. Она находит также применение в производстве туалетной воды, зубных паст. В медицине её применяют в виде водного экстракта или спиртовой настойки.

1.2 Подсемейство Розовые (Rosoideae)

Подсемейство розовые, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных. Наряду с монотипными родами древней трибы керриевых (Kerrieae), обитающими в реликтовых убежищах Восточной Азии и на востоке Северной Америки, в подсемейство входят роды с большим количеством видов и очень широким распространением. Это, прежде всего, космополитный род рубус (Rubus), содержащий не менее 250 видов, роды манжетка (Alchemilla, около 250 видов), лапчатка (Potentilla, вероятно около 300 видов), роза (Rosa, не менее 200 видов), виды которых распространены по всей северной и отчасти в арктической зоне и в горных областях тропиков. Представители подсемейства встречаются в самых различных растительных сообществах от тундр и высокогорий до бореальных и тропических горных лесов, где некоторые из них, как, например, хагения абиссинская (Hagenia abyssinica) в тропической Восточной Африке, образуют верхнюю границу леса и являются местом обитания горных горилл. Виды манжеток, лапчаток, дриад (Dryas) достигают в горах пределов растительности, а некоторые виды этих и других родов достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в Арктике и Антарктике, встречаясь на островах Северного Ледовитого океана и на соседствующих с ледяной Антарктидой субантарктических островах (род ацена – Acaena). К розовым принадлежит и самый высокогорный представитель лиственных деревьев– южноамериканский род полилепис (Polylepis), обитающий в Андах на высоте до 5200 м над уровнем моря. Леса из полилеписа, существующие в суровых условиях с холодными летом и зимой, при постоянных иссушающих ветрах и физиологической сухости почвы, являются уникальным явлением в растительном мире. В умеренной зоне розовые наиболее обычны по открытым травянистым местам, в светлых лесах и на лесных опушках, по берегам рек и ручьев, по травяным болотам, в кустарниковых зарослях. Настоящих ксерофитов среди них мало. Это в основном кустарник саркопотериум колючий (Sarcopoterium spinosum) в Средиземноморье, кустарники из рода маргирикарпус (Margyricarpus) в Андах Южной Америки, колючелистные вечнозелёные кустарники африканского рода клиффортия (Cliffortia), очень близкий к розе пустынный род хультемия (Hulthemia), распространённый от Западного Ирана до Джунгарии, и некоторые другие.

Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды африканского рода хагении и североамериканского церкокарпуса (Cercocarpus). Основную массу розовых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращённым жизненным циклом надземных осей, характерный для рода рубус. Рубусы (малина, ежевика) имеют длительно живущий подземный стебель, на котором ежегодно формируется вегетативный, вначале почти травянистый побег – турион, из пазух листьев которого на следующий год образуются короткие генеративные побеги, дающие цветки и плоды. После созревания плодов весь побег на второй год отмирает, оставляя у своего основания почку возобновления побега следующего года. Этот тип кустарника является как бы переходным к многолетним травам, у которых надземная часть отмирает ежегодно.

Среди травянистых розовых изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды лапчаток), в большинстве же это корневищные многолетники, часто формирующие розетки и плагиотропные побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Всем известны лишенные листьев надземные столоны (усы) лесной и садовой земляники (Fragaria), укореняющиеся верхушками и формирующие розетки листьев, из пазух которых вырастают новые столоны. С помощью столонов ползёт во все стороны гусиная лапчатка (Potentilla anserina), костяника (Rubus saxatilis), дюшенеа индийская (Duchesnea indica) и другие виды розовых.

Листья розовых очередные, простые или сложные, обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками. Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих её тканей. Цветки в открытых мало- или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков 5(4), лепестков обычно тоже 5(4–9). У многих видов, особенно тех, у которых выражены прилистники, имеется наружная чашечка с долями меньшего размера, чем у основной чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих (но не всех) видов розы. Два нижних её чашелистика перистонадрезаны или с придатками, несколько напоминают перистые вегетативные листья, два верхних цельнокрайные, а средний с придатками только с одной стороны. Тычинок от 1–4 (у манжеток, клиффортий) до неопределённого количества. Плодолистиков от 1 до множества, свободных между собой и от гипантия. Семязачатков 1–2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка.

Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от обильного, образующего капли у некоторых рубусов, до едва заметного у лапчаток. Цветки иногда с выраженной протогинией или протандрией. Пыльники вскрываются все одновременно (у некоторых роз) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных тычинок. Внутренние тычинки с ещё закрытыми пыльниками постепенно раздвигаются по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца. Прилетающее насекомое, использующее рыльца как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда происходит самоопыление. У вальдштейнии гравилатовидной (Waldsteinia geoides) – травянистого европейского многолетника – у основания лепестков имеются ушки, которые навесом закрывают нектар в гипантии. У этого вида резко выражена протогиния: столбики с восприимчивыми рыльцами выдаются над цветком тогда, когда тычинки ещё искривлены внутрь (как в бутоне) и пыльники их закрыты. Опылители (виды одиночных пчёл и цветочницы) могут добывать нектар только через щели между ушками. У протандричных цветков сабельника болотного (Comarum palustre) пыльники растрескиваются сразу после раскрывания цветка и закрывают рыльца, которые к этому моменту ещё не созрели. После засыхания пыльников тычиночные нити отклоняются наружу, освобождая в середине цветка пространство для теперь уже созревших, покрытых красными сосочками рылец.

У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у морошки, дриады, у растущих на Канарских островах и на острове Мадейра видов бенкомии, у средиземноморского рода саркопотериум, африканского рода клиффортия и др.), растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии.

Наиболее процветающими в подсемействе являются, однако, роды, характеризующиеся редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению. Это прежде всего роды рубус, лапчатка, манжетка, роза. В подсемействе можно наблюдать разные формы апомиксиса. У облигатных апомиктов рода манжетка тычинки почти исчезли, а там, где сохраняются, они имеют пустые или с абортивной пыльцой пыльники. Но у большинства видов апомиксис частичный, наряду с апомиктическим развитием семян время от времени происходит нормальный половой процесс. Установлено, кроме того, что у лапчаток, рубусов апомиксис происходит по типу псевдогамии и опыление необходимо для нормального развития эндосперма. Тычинки у этих родов поэтому сохраняются и образуют нормальную пыльцу. Апомиксис способствует огромному многообразию самовоспроизводящихся форм, иногда с несбалансированными высокополиплоидными хромосомными наборами. Число этих форм бесконечно увеличивается в результате случающегося время от времени полового процесса и гибридизации.

Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у розовых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды розовых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины, морошки, розы они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элайосомы – наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие Плодики на расстояние нескольких метров.

Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером этого типа плодов являются плоды ацены. Их прикрепляющий аппарат бывает двоякого происхождения. У ацены восходящей (Acaena ascendens) при плодах становятся острыми, колючими и отогнутыми на концах чашелистики, у других видов чашелистики травянистые, без шипов на концах, но зато вся чашечка усажена шипами с назад отогнутыми кончиками, действующими подобно маленьким гарпунам. При малейшем прикосновении собранные в головки плодики прикрепляются к шерсти животных или одежде.

Плоды обитателей открытых мест, горных склонов часто распространяются ветром. Многие виды лапчаток, манжеток имеют очень мелкие плодики, легко подхватываемые порывами ветра и переносимые с одного места на другое. Виды гравилата, особенно из арктических и высокогорных областей, где мало крупных млекопитающих, имеют длинные перистоволосистые столбики на верхушках плодиков, действующие как летательный аппарат. Такие же столбики имеют виды дриад. Головки плодов таких растений часто выносятся высоко вверх на длинной ножке – гинофоре. У розовых есть также плоды, путешествующие по воде. Могут плавать до 15 месяцев плоды болотного сабельника, плоды некоторых лапчаток.

Большую роль в жизни розовых играет и вегетативное размножение. Очень многие травы расползаются с помощью плагиотропных побегов и подземных корневищ. Всем известны свойства малины и ежевики ускользать от места посадки на соседние территории. Подземные побеги малины проникают за любую преграду, а ежевика, укореняясь верхушками своих дугообразных надземных побегов, на открытых местах часто образует такие густые и колючие заросли, что преодолеть их бывает невозможно. Преимущественно вегетативное размножение характерно для арктической морошки. Цветки её очень чувствительны к морозу, поэтому обильное плодоношение наблюдается редко. К тому же на сильно заросших сфагновых болотах мало места для прорастания семян. Ползучие побеги морошки пронизывают моховые болота во всех направлениях, на разной глубине и, выходя на поверхность, формируют однолетние наземные побеги, развивающие цветки и листья.

Подсемейство розовых дало человечеству огромное количество полезных растений. С древнейших времён население земного шара употребляет в пищу плоды многих рубусов: малину, ежевику, княженику и морошку. Плоды этих диких видов столь вкусны, доступны и питательны, что селекция культурных форм началась сравнительно недавно. Интенсивная работа с культурой малины ведётся около 150 лет. Не менее популярна земляника, как все её дикие виды, так и культурная земляника ананасная, известная больше под неправильным названием клубники. Благодаря содержанию большого количества дубильных, флавоновых, пектиновых и других веществ, а также сахаров и кислот многие представители подсемейства используют в медицине. Плоды, листья, цветки земляники, малины – старинные народные средства от простуды. Из корневищ лапчаток (особенно калгана) получают вяжущие средства. Редким концентратом ценных для человеческого организма веществ являются плоды шиповников – содержание разнообразных витаминов в некоторых из них в 10 раз больше, чем в апельсинах и лимонах. В России население заготавливало впрок плоды и цветки шиповника ещё в 16–17 вв. и употребляло их от кровоточивости десен. Плоды шиповника обладают и желчегонным действием, из них приготавливают препарат холосас. А цветки роз являются источником розового масла – ценнейшего продукта, используемого в парфюмерии, косметике и медицине. Для получения 1 кг розового масла требуется в среднем 3000 кг лепестков роз. Розовую воду, остающуюся после дистилляции масла, также употребляют в косметике, парфюмерии, кондитерском производстве и в народной медицине против кожных болезней и болезней глаз.

Многие розовые ценятся как декоративные растения, среди них особое место принадлежит розам. В основе огромного разнообразия культурных роз лежат несколько диких видов. Многие старинные сорта европейских махровых роз возникли при участии розы гальской, получившей своё название вследствие её широкого распространения во Франции (Галлии), куда она была завезена из Малой Азии. Эта роза и происшедшие от неё путём гибридизации с другими видами роза дамасская и роза столистная обладали богатством и роскошью окраски цветков, позволявшей широко использовать их при выведении сортов. Культура их составляла целый период в истории роз. В конце 18 – начале 19 в. в Европу были ввезены азиатские розы с разнообразно окрашенными махровыми ароматными цветками. Они стали исходным материалом для выведения группы чайных роз, со своеобразным ароматом лепестков, напоминающим запах чая. Недостатком прекрасных старинных сортов роз были кратковременность и приуроченность к лету их цветения. Усилия селекционеров в конце 18 – начале 19 в. были направлены поэтому на выведение сортов с повторяющимся цветением, и эти усилия были вознаграждены получением группы новых сортов роз, так называемых ремонтантных (повторяющих цветение) роз. А от скрещивания ремонтантных роз с чайными и сортов чайных роз между собой были получены чайно-гибридные розы. Эта группа роз с обильным длительным цветением, с изящными махровыми ароматными цветками, отличавшимися богатством оттенков окраски, получила очень широкое распространение и занимает сейчас ведущее место в ассортименте.

Похожие работы

Эколого-биологическое состояние пойменных озер Хоперского Государственного природного заповедника

Скачать

71098

7

10

... разряду качества, в пределах данного класса они имеют высокий статус «достаточно чистых» вод. В результате состояние качества поверхностных вод, в целом, представляется вполне благополучным. Эколого-биологическое качество воды в пойменных озерах Хоперского государственного природного заповедника было определено согласно показателям индекса сапробности Панкле-Букка в модификации Сладечека. (табл. ...