Звено периферических исполнительных органов, представлено отдельными структурами различных органов, выполняющими программу действия

4.        Звено периферических исполнительных органов, представлено отдельными структурами различных органов, выполняющими программу действия.

5.        Звено обратной афферентации, включает в себя специальные рецепторы, воспринимающие результаты ответной реакции исполнительного органа, а также специальные афферентные проводники, проводящие информацию с этих рецепторов, и совокупность нейронов в нервном центре — акцептор действия, обеспечивающий сопоставление программы действия с результатами ответной реакции исполнительного органа.

Некоторые функциональные системы не имеют звена пусковой афферентации и состоят из четырех звеньев. К таким относятся те, которые поддерживают постоянство физиологических констант. В этих функциональных системах деятельность поддерживается за счет звена обратной афференции.

Принцип работы функциональной системы. Функциональная система формируется в процессе развития организма для осуществления конкретного действия, например у кур — образование и выведение яиц. Звено пусковой афферентации воспринимает изменение среды и передает информацию в нервный центр, который осуществляет анализ и синтез этой информации, определяет цель к действию, решение и формирует программу действия, передает ее на эфферентное звено и в акцептор действия. Программа действия по эфферентному звену поступает к периферическим исполнительным органам. Они осуществляют ответную реакцию на действие программы. Ответная реакция характеризуется определенным результатом действия, параметрами. Параметры ответной реакции воспринимаются звеном обратной афферентации и передаются в акцептор действия. В акцепторе действия сопоставляются параметры действия с программой действия. Если они совпадают — тогда программа действия становится санкционирующей, а если не совпадают, то программа действия в центральном звене разрушается и формируется новая программа действия. При формировании новой программы действия используется дополнительная информация.

Каждая функциональная система осуществляет приспособительную реакцию при условии постоянного восприятия изменений условий внешней и внутренней среды.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РОЛИ ЧАСТНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная нервная система — это головной и спинной мозг. Головной мозг включает в себя задний мозг, или продолговатый мозг и варолиев мост, средний мозг, ретикулярную формацию, мозжечок, промежуточный мозг, лимбическую систему, подкорковые ядра, кору больших полушарий.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж с дорсальными и вентральными корешками. Он переходит в ствол головного мозга. Спинной мозг — структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов. Тела нейронов формируют серое вещество спинного мозга, а отростки нейронов — белое вещество. По физиологической роли различают три вида нейронов спинного мозга: промежуточные, моторные и вегетативные. Нейроны спинного мозга формируют исполнительные отделы нервных центров рефлекторных дуг рада рефлексов. Вентральные корешки называют двигательными, так как они содержат отростки двигательных нейронов, иннервирующие скелетные мышцы; дорсальные корешки — чувствительными: состоят из отростков рецепторных нейронов.

Рефлекторная деятельность спинного мозга. Спинной мозг получает информацию с рецепторов кожи, мышц, туловища и конечностей, внутренних органов. Информация с рецепторов поступает к центрам спинного мозга. В спинном мозге находятся исполнительные отделы нервных центров, с участием которых осуществляется целый ряд наиболее простых и сложных рефлексов: 1) сгибания и разгибания конечностей; 2) потоотделения; 3) мочеиспускания; 4) дефекации; 5) молоковыведения, 6) эрекции полового члена; 7) эякуляции; 8) сердечнососудистых, дыхательных, пищевых, обмена веществ. Все рефлексы спинного мозга в естественных условиях осуществляются с участием головного мозга, включая кору больших полушарий.

Проводниковая деятельность спинного мозга. Она осуществляется за счет наличия в спинном мозге проводящих путей, которые образованы промежуточными нейронами. Проводящие пути структурно-функционально соединяют нейроны спинного мозга с нейронами других отделов ЦНС. Проводящие пути делят на восходящие и нисходящие пути. По парным восходящим спинокортикальным путям информация с нейронов спинного мозга поступает к нейронам коры больших полушарий, по спиноталамическим — к нейронам промежуточного мозга, по спиномозжечковым — к нейронам мозжечка. По нисходящим кортикоспинальным путям программа действия передается от нейронов коры больших полушарий головного мозга" к нейронам спинного мозга, по руброспинальным — от нейронов красного ядра среднего мозга, по вестибулоспинальным — от вестибулярных ядер продолговатого мозга, по ретикулоспинальным — от нейронов ретикулярной формации, по тектоспинальным — от нейронов бугров четверохолмия к нейронам спинного мозга. В итоге обеспечиваются полноценные приспособительные соматические и вегетативные реакции организма.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И ВАРОЛИЕВ МОСТ

Продолговатый мозг и варолиев мост — структурно-физиологическое образование ЦНС - образованы нейронами. Они, объединяясь, образуют ядра ряда черепно-мозговых нервов — тройничных, отводящих, лицевых, слуховых, языкоглоточных, блуждающих, добавочных, подъязычных и соответственно нервные центры, эфферентные звенья рефлекторных дуг ряда рефлексов. В черепномозговых ганглиях располагаются рецепторные нейроны, образующие афферентные звенья рефлекторных дуг ряда рефлексов. Продолговатому мозгу присущи два вида деятельности: рефлекторная и проводниковая. Ему характерна большая сложность выполняемых функций, чем спинному. Все реакции, осуществляемые продолговатым мозгом, более сложные.

Рефлекторная деятельность. Скопления нейронов продолговатого мозга образуют нервные центры, осуществляющие следующие жизненно важные рефлексы: дыхания, сердечнососудистый, пищевой, сосания, жевания, глотания, мигания, кашля, чихания, слезоотделения, рвоты, углеводного обмена, потоотделения, тонуса мышц.

Проводниковая деятельность. Нейроны продолговатого мозга и варолиева моста связаны с нейронами спинного мозга и всех других отделов ЦНС посредством проводящих путей. От них идут ретикулоспинальный и вестибулоспинальный проводящие пути, кортикоспинальный и спинокортикальный пути здесь переключаются на новые нейроны. На нейронах продолговатого мозга и варолиева моста заканчиваются кортикобульбарные пути.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг — структурно-физиологическое образование ЦНС. Нейроны его объединяются и образуют: четверохолмие, красное ядро, черную субстанцию, ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждому образованию присуща определенная роль.

Четверохолмие. Состоит из передних и задних бугров. Передние бугры получают информацию со зрительных рецепторов и обеспечивают зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы, которые выражаются в повороте глаз и головы в сторону действия зрительных раздражителей, повышении тонуса мышц сгибателей конечностей, учащении сокращений сердца, повышении давления крови в сосудах, учащении дыхания. Задние бугры воспринимают информацию со слуховых рецепторов и обеспечивают слуховые ориентировочные и сторожевые рефлексы, выражающиеся в настораживании ушей и повороте головы в сторону звука, повышении тонуса мышц сгибателей конечностей, учащении сокращений сердца и дыхания.

Красное ядро. Получает информацию с мозжечка, подкорковых ядер, коры больших полушарий. Участвует в формировании программы действия, которую посылает к нейронам вестибулярного ядра продолговатого мозга, обеспечивающего мышечный тонус. Красное ядро, обеспечивая торможение деятельности мотонейронов, играет большую роль в распределении тонуса мышц, координации двигательных реакций.

Черная субстанция. Взаимосвязана с полосатым телом и бледным шаром. Обеспечивает пластический тонус мышц, участвует в регуляции сложных, точных, тонких двигательных реакций — жевания, глотания, а также вегетативных реакций — дыхания, тонуса сосудов, сокращений сердца.

СТАТИЧЕСКИЕ И СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ ПРОДОЛГОВАТОГО И СРЕДНЕГО МОЗГА

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляются перераспределение тонуса мышц в зависимости от положения тела в пространстве, тонические и установочные, а также статокинетические рефлексы.

Статические тонические или познотонические рефлексы. Обеспечивают поддержание естественной позы животного. Они осуществляются через продолговатый мозг с участием спинного:

рефлекс с вестибулярного аппарата на мышцы разгибатели конечностей. Обеспечивает их высокий тонус, сохранение положения позы животного теменем и спиной вверх;

рефлекс с вестибулярного аппарата на мышцы сгибатели конечностей. Возникает при положении животного теменем и спиной вниз и проявляется в повышении тонуса мышц сгибателей конечностей;

рефлекс с рецепторов мышц шеи на мышцы сгибатели задних конечностей и мышцы разгибатели передних конечностей. Проявляется при запрокидывании головы в выпрямлении передних конечностей и сгибании задних;

рефлекс с рецепторов мышц шеи на мышцы разгибатели задних конечностей и сгибатели передних конечностей. Проявляется в сгибании передних и разгибании задних конечностей при наклоне головы и шеи;

рефлекс с рецепторов мышц шеи на мышцы разгибатели конечности одной стороны и мышцы сгибатели противоположной стороны. Проявляется при вращении в разгибании конечностей той стороны тела, в которую поворачивается голова, и в сгибании конечностей противоположной стороны.

Выпрямительные рефлексы. Обеспечивают возвращение головы и тела из неестественного положения в естественное. Осуществляются через средний мозг:

рефлекс с рецепторов вестибулярного аппарата на мышцы головы возникает при положении головы и туловища на боку. Проявляется в перераспределении тонуса мышц головы и возврате головы в естественное положение;

■ рефлекс с тактильных рецепторов кожи при положении животного лежа на боку на мышцы головы. Обеспечивает возврат головы в естественное положение;

• рефлекс с рецепторов мышц шеи, возникающий при изменении положения шеи, на мышцы туловища. Обеспечивает перевод туловища в положение, соответствующее положению шеи, за счет перераспределения тонуса мышц;

рефлекс с рецепторов кожи туловища, возникающий при положении животного на боку, на мышцы туловища. Обеспечивает за счет перераспределения тонуса мышц возврат туловища в естественное положение, соответствующее положению головы и шеи.

Статокинетические рефлексы. Проявляются при движении животного, изменении положения отдельных частей тела, когда происходит перераспределение тонуса мышц глаз, туловища и конечностей, что обеспечивает устойчивое положение глаз, головы и тела в пространстве:

рефлекс с рецепторов мышц одной конечности на мышцы других. Возникает при ходьбе животного, когда при сгибании одной конечности повышается тонус мышц разгибателей других трех конечностей;

рефлекс «нистагм головы» возникает при вращательных движениях. Проявляется в движении головы в противоположную сторону вращения туловища, а затем в скачкообразном перемещении головы в положение, соответствующее положению туловища;

рефлекс «нистагм глаз» возникает при вращательных движениях; Проявляется в движении глаз в противоположную сторону вращения головы и туловища, а затем в скачкообразном перемещении глаз в положение, соответствующее положению туловища;

лифтовый рефлекс возникает при линейном ускорении движения вверх и вниз; в первом случае повышается тонус мышц разгибателей, во втором — тонус мышц сгибателей.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок — структурно-физиологическое образование ЦНС. Нейроны его объединяются и образуют ядра мозжечка, поверхностный слой, или кору. Анатомически он состоит из двух полушарий и средней части, которая их соединяет. Ядра мозжечка связаны проводящими путями с корой больших полушарий, средним и продолговатым и спинным мозгом. В связи с этим в мозжечке различают три зоны: корковую, вестибулярную и спинальную. Нейроны мозжечка имеют прямые и обратные связи с ретикулярной формацией.

Мозжечок получает информацию с рецепторов мышц, глаз, вестибулярного аппарата, с коры больших полушарий. Через ретикулярную формацию, красное ядро, ядро Дейтерса он связан с мотонейронами спинного мозга. Участвует в обеспечении тонуса мышц, позы, координации движений, оптимальной возбудимости и лабильности вегетативных и соматических центров, равновесия тела при движении.

Удаление мозжечка вызывает атонию, астению, атаксию, астазию.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Ретикулярная, или сетчатая формация, представляет собой самостоятельное структурно-физиологическое образование ЦНС, которое расположено главным образом в продолговатом и среднем мозге. Нейроны ее имеют короткие и ветвистые отростки, которые переплетаясь, образуют подобие сети. Нейроны объединяются в ядра. Отростки нейронов ретикулярной формации идут к различным отделам ЦНС и образуют восходящую и нисходящую системы.

Восходящая система образована нейронами и отростками их, связанными с корой больших полушарий; нисходящая система — с мозжечком, красным ядром, мотонейронами спинного мозга, нейронами симпатического отдела вегетативной нервной системы. Ретикулярная формация через симпатическую нервную систему осуществляет облегчающие и тормозящие деятельность влияния на все нервные проводники, рецепторы и все внутренние органы, мышцы. Ретикулярная формация оказывает свое влияние на все нервные центры.

Ретикулярная формация активируется потоками импульсов, поступающими к ней со всех рецепторов организма по неспецифическим путям, с мозжечка, коры больших полушарий, таламуса, лимбической системы, красного и вестибулярного ядер. Получив информацию, она формирует свою программу и передает ее на восходящую и нисходящую системы.

По восходящим путям программа поступает к нейронам коры больших полушарий, вызывает и поддерживает некоторое постоянное возбуждение их, т. е. поддерживает тонус коры больших полушарий. Поддержание тонуса коры больших полушарий имеет большую физиологическую значимость, так как только в этом случае кора может осуществлять свою специфическую деятельность — воспринимать информацию и отвечать на нее. Ретикулярная формация обеспечивает состояние бодрствования и сна, участвует в расшифровке поступающей информации с рецепторов путем регуляции потока импульсов.

По нисходящим путям программа передается к нервным центрам, нервным проводникам, рецепторам, органам и обеспечивает повышение или понижение их возбудимости и тем самым оптимальную деятельность.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг представляет собой самостоятельное структурно-физиологическое образование ЦНС, нейроны которого имеют большую физиологическую значимость в нервных центрах. В нем выделяют три основных самостоятельных структуры: таламус, или зрительные бугры, гипоталамус, или подбугровая область, и эпиталамус, или надталамическая область, — свод и эпифиз.

Таламус, или зрительные бугры. Представляет собой скопление ядер, образованных нейронами. Все ядра таламуса по физиологической значимости делят на специфические, ассоциативные, моторные и неспецифические.

Специфические ядра таламуса имеют двухсторонние прямые связи с определенными участками коры больших полушарий. Они получают информацию со всех рецепторов организма, подвергают ее первичному анализу и переключают на пути к коре больших полушарий. Таким образом, благодаря циркуляции информации с рецепторов между специфическими ядрами таламуса и сенсорными нейронами коры больших полушарий происходит анализ, синтез и обеспечивается целостное восприятие поступающей информации.

Нейроны ядер таламуса связаны с нейронами гипоталамуса, участвующими в регуляции деятельности внутренних органов и мышц.

Ассоциативные ядра таламуса получают информацию от специфических ядер. Они связаны с нейронами коры больших полушарий и участвуют в интеграции деятельности различных образований мозга.

Моторные ядра таламуса получают информацию от мозжечка и базальных ганглиев. Посылают информацию в моторную зону коры больших полушарий и участвуют в регуляции Движений.

Неспецифические ядра таламуса не имеют прямых связей с конкретными участками коры больших полушарий. Они образуют широкие взаимные связи со специфическими ядрами таламуса и получают информацию с них. Получив информацию, они рождают собственные импульсы и передают их в ту область коры больших полушарий, в которую в данный момент поступает специфическая информация, активируя нейроны коры и повышая их общий тонус. Повышенный тонус нейронов коры — условие для полноценной деятельности их.

Гипоталамус. Образует вентральную часть промежуточного мозга. Состоит из нейронов, которые объединяются в ядра гипоталамуса. Различают преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы ядер. Нейроны ядер преоптичес-кой группы гипоталамуса продуцируют либерины и статины, регулируют деятельность передней доли гипофиза.

В ядрах гипоталамуса расположены нервные центры. В передних ядрах — высший отдел парасимпатической иннервации, с которого обеспечиваются общие парасимпатические приспособительные реакции; в задних ядрах — высший отдел симпатической иннервации, обеспечивающий симпатические эффекты. В средних ядрах находятся нервные центры регуляции всех видов обмена веществ и энергии, голода и насыщения, терморегуляции, деятельности желез внутренней секреции, половой системы, лактации, почек.

В целом гипоталамус обеспечивает интеграцию деятельности вегетативной, эндокринной и соматической систем; участвует в регуляции поведенческих реакций.

Эпиталамус. Он является железой внутренней секреции. Его называют счетчиком времени. Это своего рода биологические часы.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимбическая система — самостоятельное структурно-физиологическое образование, которое кольцеобразно охватывает основание переднего мозга на границе со стволовой частью мозга. Лимбическая система включает в себя отдельные скопления нейронов: гиппокамп — основная структура системы, поясная извилина, мамилярные тела и др. Она связана с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, таламусом, гипоталамусом и ретикулярной формацией.

Нейроны лимбической системы принимают большую часть информации с различных рецепторных полей тела и внутренних органов. Совместно с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, таламусом, ретикулярной формацией участвует в анализе и синтезе ее, формировании программы действия, которую передают на исполнительные органы через гипоталамус, обеспечивая постоянство условий внутренней среды организма, вегетативные реакции. Лимбическая система участвует в механизмах памяти, контроле активности мозга, в формировании эмоциональной окраски поведения животных.

ПОДКОРКОВЫЕ ЯДРА

Подкорковые ядра, образованные нейронами, располагаются в белом веществе больших полушарий головного мозга. Они представляют собой самостоятельные структурно-физиологические образования. Наиболее изучены из них: хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар, называемые стриопалаидум. Он имеет обширные связи с другими отделами центральной нервной системы.

Паллидум» или бледный шар. Важный отдел нервного центра, обеспечивающий согласованную деятельность всех мышц туловища. Он образован большими нейронами. Получая афферентную информацию с полосатого тела и рецепторов скелетных мышц, он совместно со спинным, продолговатым, средним мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, таламусом и корой больших полушарий формирует программу действия, обеспечивающую согласованную деятельность всех мышц туловища при сложных двигательных реакциях.

Стриатум, или полосатое тело. Включает в себя хвостатое ядро и скорлупу, образовано мелкими нейронами. Стриатум получает афферентную информацию с сенсорной зоны коры больших полушарий и черной субстанции среднего мозга. Аксоны нейронов полосатого тела направляются к бледному шару и черной субстанции. Аксоны нейронов бледного шара направляются к ядрам промежуточного и среднего мозга. От ядер таламуса эфферентный путь идет к двигательным нейронам коры. Благодаря циркуляции информации по этим связям формируется программа действия, обеспечивающая согласованную деятельность мышц туловища и внутренних органов, целенаправленные движения.

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Кора больших полушарий головного мозга — это наиболее развитый отдел головного мозга, который покрывает полушария снаружи. Она представляет собой тонкий слой серого вещества. Полушария состоят из белого вещества. Толщина коры 1,5...Змм; 6 слоев — I...VI.

Нейроны коры отличаются по форме и имеют множество типов соединений. Они выполняют разные роли.

По функциональному значению все нейроны коры больших полушарий делят на три группы:

1) чувствительные — обеспечивают восприятие импульсов непосредственно с рецепторов и от ядер таламуса, а через него от различных рецепторных полей;

2) моторные — посылают импульсы от коры к нижележащим структурам ЦНС и рабочим органам, являющиеся представителями нервных центров безусловных рефлексов в коре больших полушарий;

3) контактные — осуществляют связь между нейронами коры больших полушарий.

Чувствительные нейроны. Расположены в III и IV слоях коры и образуют воспринимающие зоны: сенсорные и окружающие их ассоциативные.

Сенсорные нейроны. Образуют сенсорные зоны. Каждая зона называется соответственно рецепции, в которой она участвует. Размеры каждой сенсорной зоны зависят от физиологической значимости для организма животного рецепции. Чем выше значимость, тем она больше.

Выделяют следующие сенсорные проекционные зоны:

1) двигательная — расположена между лобной и теменной долями. Раздражение этой зоны вызывает сокращение мышц. Рядом с ней находится вторичная двигательная зона. Эти зоны имеют и сенсорные входы. Поэтому их называют первичная и вторичная мотосенсорные зоны;

2)          соматосенсорная первичная и вторичная — расположена в лобной и теменной долях, вдоль центральной борозды; воспринимает импульсы с рецепторов кожи и двигательного аппарата через таламус;

3)          слуховая — расположена в височной доле; воспринимает импульсы от слуховых рецепторов;

4)          зрительная — лежит в затылочной области; воспринимает импульсы от рецепторов сетчатки глаз;

5)          обонятельная и 6) вкусовая — лежат на внутренней поверхности коры; связаны, соответственно, с обонятельными рецепторами носовых раковин и вкусовыми рецепторами языка и ротовой полости. Имеют двусторонние связи с лимбической системой.

Ассоциативные зоны располагаются рядом с проекционными зонами. Их нейроны участвуют в анализе информации, В осуществлении связи между сенсорными и двигательными нейронами. Без ассоциативных нейронов невозможен четкий анализ и синтез программы.

Моторные нейроны. Располагаются в V слое коры больших полушарий, образуют в ней корковые отделы нервных центров безусловных рефлексов. Моторные нейроны объединяются группами и образуют моторные зоны. Каждая моторная зона обеспечивает связь коры с органами организма. Моторные зоны способны переводить органы из состояния покоя в деятельное.

Контактные нейроны. Осуществляют связь между разными нейронами в коре больших полушарий.

В коре имеется большое количество глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную роли, а также участвующих в хранении следов осуществленных реакций.

Любая ответная реакция связана с работой ряда различных зон, составляющих так называемую распределительную систему.... Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии тонуса, который не исчезает и во время сна. Показателем постоянного тонуса нейронов коры являются биотоки, которые могут быть зарегистрированы в виде электроэнцефалограммы.

Наряду с проекционными зонами, связанными с выполнением Сенсорной и моторной ролей, в пределах теменной, височной и Лобной долей расположены поля, составляющие ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно Отвечать на раздражения различной модальности и таким образом Участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связи между сенсорными и двигательными зонами коры. Они участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира, контролируют оценку мотивационного поведениями программирование сложных поведенческих актов.

Соматосенсорная и другие сенсорные зоны, мотосенсорные и сенсомоторные зоны коры организованы в элементарные функциональные единицы — колонки, в которых осуществляется переработка информации от рецепторов одной модальности. Каждая колонка состоит из нескольких микромодулей, объединяющих 5 гнездообразно расположенных пирамидных, звездчатых, веретеновидных нейронов. Согласованная деятельность их и обеспечивает формирование полноценных программ действия, приспособительных реакций.

В целом кора больших полушарий совместно с подкорковыми образованиями осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса. В отличие от других структурно-физиологических образований ЦНС осуществляет свою работу по принципу условного рефлекса, поэтому ее деятельность называется условно-рефлекторной, или высшей нервной деятельностью. Характерная особенность условных рефлексов заключается в том, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма. Высшая нервная деятельность связана с явлениями психической жизни животных и человека, обеспечивает целесообразность поведения в меняющихся условиях: запоминание полезных признаков, способность приобретать жизненный опыт, обучение.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ СОМАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Периферический соматический отдел нервной системы обеспечивает осуществление ЦНС двигательных реакций. Соматические нервы образованы аксонами мотонейронов и аксоноподобными дендритами рецепторных нейронов, которые идут из ЦНС, спинномозговых и черепно-мозговых ганглиев к периферическим исполнительным органам не прерываясь; скорость проведения возбуждения большая и составляет 30...120 м/с.

Соматический отдел нервной системы представлен черепно-мозговыми и спинномозговыми нервами.

Черепно-мозговые нервы. От головного мозга отходят 12 пар нервов. Они являются смешанными; содержат аксоны нейронов головного мозга и рецепторные нейроны, или только первые, образующие эфферентные нервы, или только вторые, образующие афферентные нервы за счет своих отростков. Они включаются в рефлекторные дуги соматических и вегетативных рефлексов.

По черепно-мозговым нервам происходит передача программ действия к мышцам головы, внутренним органам, поступление информации в ЦНС с рецепторов кожи головы, зрительных, слуховых, обонятельных и вкусовых рецепторов, интерорецепторов.

Спинномозговые нервы. Отходят симметричными парами по обе стороны спинного мозга. Через дорсальные корешки в спинной мозг входят аксоны рецепторных нейронов, через вентральные — выходят из спинного мозга аксоны двигательных нейронов; эти отростки, объединяясь, образуют спинномозговые нервы.

По спинномозговым нервам передается программа действия на мышцы туловища и конечностей, поступает информация в ЦНС с экстеро- и интерорецепторов.

ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный отдел нервной системы представлен парасимпатической, симпатической и метасимпатической иннервацией, каждая из которых имеет ряд особенностей.

Вегетативная нервная система состоит из вегетативных нейронов, расположенных в среднем, продолговатом и спинном мозге, а также в ганглиях на периферии. Для нее характерен двухнейрон-ный принцип образования.

Центральную часть вегетативной нервной системы составляют первые нейроны, расположенные в среднем, продолговатом и спинном мозге.

Периферическое звено парасимпатической и симпатической иннервации представляет собой цепь из двух последовательно соединенных нейронов. Аксоны первых нейронов выходят из ЦНС и заканчиваются обязательно на вторых нейронах, объединенных в ганглии. Аксоны вторых нейронов идут к иннервируемому органу. Скорость проведения возбуждения по вегетативным нервным волокнам составляет 2,..14 м/с.

К периферической части относят и висцеральные афференты, т.е. чувствительные нервные волокна, проходящие в составе блуждающих, языкоглоточных и чревных нервов. Тела нейронов, к которым идут эти волокна, располагаются в соответствующих ганглиях названных нервов и спинномозговых узлах.

Вегетативный отдел нервной системы обеспечивает регуляцию структурной организации и деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез, а также трофику всех структур, включая скелетные мышцы, рецепторов и самой нервной системы.

Высшие нервные центры вегетативного отдела нервной системы находятся в гипоталамусе: в передних ядрах — центры парасимпатической иннервации, в задних ядрах — центры симпатической иннервации.

Парасимпатическая иннервация образована парасимпатическими нейронами среднего, продолговатого мозга и крестцового отдела спинного мозга, а также парасимпатическими нейронами ганглий, расположенных чаще в органах.

Аксоны нейронов среднего мозга направляются к исполнительным органам в составе глазодвигательного нерва, продолговатого мозга — в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов; крестцового отдела спинного мозга — в составе тазовых нервов. Они называются преганглионарными парасимпатическими волокнами. Ганглии лежат около органа или прямо в иннервируемом органе. Передача возбуждения с аксонов первых нейронов на нейроны ганглий и с аксонов этих нейронов на структуры органа осуществляется через синапсы с помощью медиатора ацетилхолина. Преганглионарное волокно длинное, так как идет от ЦНС до органа; постганглио-нарное — короткое.

Симпатическая иннервация. Образована симпатическими нейронами, расположенными в боковых рогах грудного и поясничного отделов спитого мозга, а также симпатическими нейронами ганглий, расположенными по обе стороны около грудных и поясничных позвонков или вдали от позвонков. Аксоны симпатических нейронов спинного мозга направляются на периферию через вентральные корешки спинного мозга и оканчиваются на нейронах вертебральных или превертебральных узлов. Образуют пограничные симпатические стволы, идущие по вентральной поверхности позвонков. Аксоны нейронов этих узлов идут к периферическим исполнительным органам и оканчиваются на них. Образуют крупные периферические симпатические нервы: грудные, внутренностные, малые и большие чревные, иннервирующие соответственно органы грудной и брюшной полостей, сосуды. Симпатические нервные волокна включаются и в соматические нервы, направляются к сосудам мышц, рецепторам кожи и мышц. Передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарное осуществляется через синапсы с помощью медиатора ацетилхолина и холинорецепторов. Преганглионарные волокна короткие, постганглионарные длинные. Передача импульсов с постганглионарного волокна на орган осуществляется через синапсы с помощью медиатора норадреналина и адренорецепторов.

Метасимпатическая иннервация. Большинство полых висцеральных органов наряду с симпатической и парасимпатической иннервацией имеют собственный местный механизм регуляции в виде метасимпатической нервной системы. Метасимпатическая нервная система представлена интрамуральными ганглиями, залегающими в толще стенок полых органов, которые изолированы от окружающих тканей специальными барьерами.

Нейроны интрамуральных ганглий по физиологической роли Делятся на чувствительные нейроны, интернейроны, эффекторные нейроны. Нейроны объединяются в рефлекторные дуги. Тела нейронов имеют множество синапсов; отростки нервных клеток содержат большое количество пузырьков с медиаторами. Передача возбуждения в нейронах, составляющих ганглии метасимпатической системы, осуществляется посредством ацетилхолина и норадреналина. В синапсах постганглионарных волокон выделяются разнообразные вещества — ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и др. Однако главная роль в передаче возбуждения в метасимпатической системе принадлежит АТФ и аденозину. Воспринимающие АТФ и аденозин рецепторы называются пуринергинескими.

Метасимпатическая нервная система иннервирует только внутренние органы.

ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО ОТДЕЛА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный отдел нервной системы осуществляет свою деятельность по принципу безусловных и условных вегетативных рефлексов.

Афферентный путь рефлекторной дуги вегетативного рефлекса представлен висцеральными и соматическими нервными волокнами. Вегетативные нервные центры заложены в спинном и продолговатом мозге, высшие центры — в гипоталамусе. Эфферентный путь — периферическое звено вегетативной нервной системы.

Число вегетативных рефлексов очень велико и они разнообразны: висцеро-висцеральные, висцеро-кутанные, кутанно-висцеральные рефлексы, висцеро-соматические.

Висцеро-висцеральные — это рефлексы с рецепторов внутренних органов на эти же или другие внутренние органы; висцеро-кутанные — рефлексы с рецепторов внутренних органов на сосуды и другие структуры кожи; кутанно-висцеральные — рефлексы с рецепторов кожи на сосуды и другие структуры внутренних органов.

Через вегетативные нервные волокна осуществляются сосудистые, трофические и функциональные влияния на органы. Сосудистые влияния определяют просвет сосудов, давление крови, кровоток; трофические — проявляются в изменении проницаемости мембран клеток и активности ферментов, обмена веществ в тканях и органах; функциональные — пусковые, коррегирующие, стимулирующие и тормозящие деятельность органов.

Симпатическая иннервация универсальна, так как иннервирует ткани всех органов и кровеносные сосуды скелетных мышц. Парасимпатическая система иннервирует мышцы глаз, слюнные железы, мышцы языка, трахеи и бронхов, легкие, все органы пищеварения, сердце, почки, мочевой пузырь и мочеточники и другие внутренние органы, некоторые кровеносные сосуды. Метасимпатическая нервная система иннервирует только внутренние органы.

Симпатические нервные волокна стимулируют работу сердца, секреторную деятельность потовых желез, обмен веществ в мышцах, суживают кровеносные сосуды, совместно с парасимпатической иннервацией обеспечивают деятельность пищеварительного аппарата, расширяют зрачки, расслабляют стенку мочевого пузыря и др. Деятельность ее активируется при действии на организм неблагоприятных факторов.

Парасимпатические нервные волокна совместно с симпатическими обеспечивают оптимальную деятельность органов, которые они иннервируют, при стрессовых воздействиях оказывают чаще влияния, противоположные действию симпатической нервной системы.

Метасимпатическая нервная система программирует и координирует двигательную, секреторную и всасывательную активность органов, активность местных эндокринных элементов и локальный кровоток. Она определяет способности органов ритмически сокращаться с определенной частотой и амплитудой без воздействия извне под влиянием метаболических изменений в самом органе. Координация ее деятельности осуществляется надсегментарными центрами и в меньшей степени зависит от ЦНС, так как не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической нервной системы.

Таким образом, вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, приспособление уровня обмена веществ и энергии к потребностям органов.