Структурно-функціональні особливості легень у людини на етапах онтогенезу

Структурно-функціональні особливості легень у людини на етапах онтогенезу

Вступ

Актуальність роботи полягає в тому, що ми, спираючись на порівняльний та еволюційний підхід до питання будови та функції органів дихальної системи (і особливо легень), прагнули дати максимально чіткі вікові характеристики будови і функції дихальної системи. Людина досягла найвищого ступеня складності у будові дихальної системи. Тому важливим є детально висвітлити особливості будови легень людини і їх функціонування на всіх етапах онтогенезу.

Легені розвиваються з похідних двох зародкових листків: ектодерми і мезодерми. Непарний ентодермальний зачаток епітеліального характеру виникає в ділянці передньої кишки. Він виявляється вже у ембріона завдовжки 3 мм. У 4-міліметрового зародка (біля 3 тижнів) від каудального кінця зачатка відходять дві нирки, що формують в подальшому два головні бронхи. Потім, деревовидно розгалужуючись, зачаток проникає в целомічну частину тіла. Тут він «одягається» по периферії сомато-плевральною мезенхімою. До кінця першого місяця зачаток легені представлений рихлим мезенхімним синцитієм, усередині якого знаходяться епітеліальні тяжі, що галузяться, і трубки. Через 5 тижнів починається поділ органу на долі.

У розвитку легень в даний час виділяють три основні періоди, або стадії: 1) залозисту, протягом якої розвиваються повітряносні шляхи; 2) каналікулярну, коли формуються респіраторні бронхіоли; 3) альвеолярну, коли утворюються альвеолярні ходи і альвеоли.

Метою дослідження було встановлення шляхів онтогенетичного розвитку легень у людини, детальне вивчення їх морфологічної, цитологічної та анатомічної будови, дослідження їх функціонування.

Для виконання дослідження було поставлено такі завдання:

-        на основі даних макро-, мікро морфологічного і гістохімічного вивчення розглянути питання ембріогенезу легень, періодизацію їх формування;

-        визначити основні етапи розвитку легень у людини в постнатальному періоді і їх функціональні зміни;

-        дати характеристику стану легень на пізніх етапах онтогенезу.

Наукова новизна дослідження полягає в тому, що було взаємозв'язано проведено аналіз ембріогенезу, будови і функцій легень у людини на всіх етапах онтогенезу.

Практичне значення роботи полягає в тому, що проведене дослідження може бути використане у роботі вчителів, при викладанні у школі теми «Дихальна система людини», а також у вищих навчальних закладах, що вивчають «Анатомію людини», «Гістологію», «Педіатрію».

1. Огляд літератури

1.1 Анатомічна будова легень людини

 

Дихання – необхідний для життя процес постійного обміну газами між організмом і навколишнім середовищем. Дихання забезпечує постійне надходження в організм кисню, необхідного для здійснення окислювальних процесів, що є основним джерелом енергії. Без доступу кисню життя може продовжуватися лише декілька хвилин. При окислювальних процесах утворюється вуглекислий газ, який повинен бути видалений з організму [15].

Дихальна система людини складається з тканин і органів, що забезпечують легеневу вентиляцію і легеневий подих. До повітряносних шляхів відносяться: ніс, порожнина носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи і бронхіоли. Легені складаються з бронхіол і альвеолярних мішечків, а також з артерій, капілярів і вен легеневого кола кровообігу. До елементів кістково-м'язової системи, зв'язаним з подихом, відносяться ребра, міжреберні м'язи, діафрагма і допоміжні дихальні м'язи [8, 13].

Транспорт газів і інших необхідних організму речовин здійснюється за допомогою кровоносної системи, а дихальна система забезпечує надходження в організм кисню і видалення вуглекислого газу; тобто функція дихальної системи зводиться лише до того, щоб постачати в кров достатньою кількістю кисню і видаляти з неї вуглекислий газ.

У поняття дихання включають наступні процеси [1, 11,! 4]:

1) зовнішнє дихання – обмін газів між зовнішнім середовищем і легенями – легенева вентиляція;

2) легеневе дихання – обмін газів в легенях між альвеолярним повітрям і кров'ю капілярів;

3) транспорт газів кров'ю, перенесення кисню від легенів до тканин і вуглекислого газу з тканин в легені;

4) обмін газів в тканинах;

5) внутрішнє, або тканинне, дихання – біологічні процеси, що відбуваються в мітохондріях клітин. Цей етап дихання є предметом розгляду у курсі біохімії. Порушення будь-якого з цих процесів створює небезпеку для життя людини.

Бронхи – це кінцева система повітряносних шляхів, що розгалужуються від трахеї до легеневих бронхіол, утворюючи бронхіальне дерево. Правий та лівий головні бронхи розходяться від трахеї під кутом ~70° і прямують до воріт відповідної легені. Правий головний бронх коротший та ширший за лівий, вертикальніше спрямований і є немов би продовженням трахеї. Над правим головним бронхом проходить непарна вена, а над лівим – дуга аорти. Стінки головних бронхів за будовою подібні до стінки трахеї. Її основу складають півколові хрящі, незамкнені ззаду. У воротах легень головні бронхи розгалужуються на бронхи меншого діаметру, відповідно до часток та сегментів легень – часткові та сегментарні бронхи. Справа розрізняють верхній частковий, стовбуровий, середній частковий і нижній частковий бронхи; зліва – верхній і нижній часткові бронхи. Їх відповідно поділяють на сегментарні та субсегментарні. З подальшими дихотомічними поділами гілок сегментарних бронхів, які змінюються від 8 до 25 разів залежно від локалізації та індивідуальних особливостей розгалуження бронхіального дерева. У їхній стінці поступово зменшується, а потім і зникає хрящ, який замінюється перетинкою з еластичних та м’язових волокон. Слизова оболонка бронхів вкрита війчастим епітелієм. Підслизовий прошарок містить бронхіальні залози [1, 2, 6,14].

Бронхи закінчуються бронхіолами, що переходять у термінальні бронхіоли, а останні – у дихальні бронхіоли, на стінках яких є окремі легеневі пухирці – альвеоли. Дихальні бронхіоли продовжуються в альвеолярні ходи, які закінчуються сліпими розширеними кінцями – альвеолярними мішечками або альвеолами. До респіраторної зони дихальної системи входять усі структурні елементи – від дихальних бронхіол до альвеол [11, 14].

Епітеліальний покрив слизової оболонки бронхів складається з псевдобагатошарового призматичного війчастого епітелію, який на рівні субсегментарних бронхів поступово переходить у циліндричний війчастий епітелій, а на рівні термінальних бронхіол – в одношаровий кубічний війчастий епітелій. Дихальні бронхіоли вкриті кубічними клітинами епітелію без війок, альвеоли – шаром альвеолярного епітелію, розташованого на базальній мембрані [3, 11, 22].

Легені – масивний орган, до складу якого входять права та ліва легені. Вони заповнюють майже всю грудну порожнину (4/5 її об’єму), мають форму конуса, який основою прилягає до діаграми, а верхівкою виходить за межі ребер і виступає на 20–30 мм вище від ключиці. Між верхівкою і основою лежить тіло легень. Поверхня, що прилягає до ребер і має на собі відбиток, називається реберною.

Нижня частина легені (основа), що прилягає до діафрагми, називається діафрагмальною, а частина легені, обернена в бік однойменної поверхні, протилежної легені, – медіальною поверхнею. Медіальна поверхня називається ще середостінною (обернена до органів середостіння) [3, 27].

Права легеня більша за ліву, двома площинами (горизонтальною й косою) вона ділиться на три частки: верхню, середню й нижню. Ліва легеня менша за розмірами, ділиться вона косо на дві частки: верхню і нижню. Частки в свою чергу поділяються на бронхолегеневі сегменти. У правій легені виділяють 11 сегментів, у лівій – 10. До кожного сегмента входять сегментарний бронх і відповідна гілочка легеневої артерії. На медіальній поверхні лівої легені є серцева ямка, а на передньому краї – серцева вирізка (Додаток 1) [1, 14, 27].

Маса легень 0,5–0,6 кг, колір у них сірувато-рожевий. На середостінній артерія й нерви, що іннервують легені та бронхи, а виходять дві легеневі вени та легеневі лімфатичні судини, зв’язані сполучною тканиною. Ці елементи утворюють корінь легені, яким вона фіксується в грудній порожнині.

Легенева часточка є структурною одиницею легень (приблизно 8 часточок в одному сегменті), яка має форму неправильної піраміди, основою оберненою до зовнішньої поверхні легень, а верхівкою – до внутрішньої. Часточки відділені одна від одної сполучною тканиною.

Функціональною одиницею легеневої часточки є ацинус. До складу легеневої часточки входить 16–18 ацинусів. Ацинус побудований із трьох частин:

1)     альвеолярних бронхіол (І, ІІ, ІІІ порядків);

2)     альвеолярних ходів (або проток);

3)     альвеолярних мішечків. [13, 15]

Альвеолярні бронхіоли І порядку утворюються у результаті дихотомічного поділу термінальних бронхіол. Вони мають таку ж довжину і діаметр, а також будову стінки, як і термінальні бронхіоли, але епітелій їх не має війчастих клітин. Основною відмінною рисою цих бронхіол є наявність у стінці маленьких комірок – альвеол. Альвеолярні бронхіоли ІІ порядку мають меншу довжину, а кількість альвеол у їх стінці зростає. Альвеолярні бронхіоли ІІІ порядку ще коротші – до 500 мкм і мають ще більше альвеол. Альвеолярні (респіраторні) ходи мають діаметр у два рази більший, ніж альвеолярні бронхіоли, і велику кількість альвеол, між якими лишаються невеликі проміжки власної стінки альвеолярної протоки. Альвеолярні мішечки побудовані з кількох альвеол, розташованих одна біля одної.

Альвеола легені – це відкритий пухирець, заповнена повітрям комірка через тонку стінку якої відбувається газообмін. Загальна кількість альвеол в одній легені дорослого – 300 – 400 мільйонів. Максимальна поверхня усіх альвеол у дорослого під час вдихання повітря досягає 100 м²

Внутрішня поверхня альвеол покрита поверхнево-активною речовиною – сурфактантом (Додаток 6). Вважають, що сурфактант є продуктом секреції гранулярних клітин і до його складу входять фосфоліпіди, білки та глікопротеїди. Прийнято вважати, що загальна поверхня альвеол (коливається в межах 40–120 мл), через яку здійснюється газообмін, залежить від ваги тіла. З віком відзначається зменшення площі поверхні альвеол [7].

1.2 Функції дихальної системи

Газообмін у легенях відбувається між повітрям альвеол і кров’ю, яка їх обмиває. У свою чергу при диханні повітря альвеол повинне обмінюватися із зовнішнім повітрям. Але якими б глибокими не були дихальні рухи, повного обміну альвеолярного повітря на атмосферне ніколи не буває. Прийнято визначати показники, що характеризують зовнішнє дихання, – статистичні і динамічні. Більшість із них багато в чому залежить від о’єму грудної порожнини і рухомості грудної клітки. До статистичних належать такі показники.

1. Дихальний обсяг (ДО) – кількість повітря, що надходить у легені за один спокійний вдих (500 мл.).

2. Резервний об’єм вдиху (РОвд) – максимальна кількість повітря, яку людина може вдихнути після нормального вдиху (2500 мл.).

3. Резервний обсяг видиху (РОвид) – максимальна кількість повітря, яку людина може видихнути після спокійного видиху (1000 мл.).

4. Життєва ємкість легень (ЖЄЛ) – найбільша кількість повітря, яке людина може видихнути після максимального глибокого вдиху. Цей сумарний показник легко визначити, знаючи попередні величини: ЖЄЛ=ДО+РОвд+РОвид.

ЖЄЛ залежить від віку, статі, росту, маси тіла і фізичного розвитку людини.

5. Залишковий обсяг (ЗО; 1000 мл.) – повітря, яке залишається після максимально глибокого видиху.

6. Загальна ємкість легенів (ЗЄЛ) – кількість повітря, яке міститься на висоті максимуму вдиху: ЗЄЛ=ЖЄЛ+ЗО.

7. Обсяг дихальних шляхів (» мертвий простір», МП) дорівнює в середньому 150 мл.

8. Функціональна залишкова ємкість (ФЗЄ) – кількість повітря, яка залишається в легенях у кінці видиху: ФЗЄ= РОвид+ЗО.

Вентиляція легень залежить від співвідношення обновлюваного за кожний дихальний цикл об’єму повітря і об’єму повітря, що міститься в легенях. Так, якщо при спокійному диханні в легені надходить близько 500 мл повітря, то цей об’єм додається до ЗО і РОвид, який дорівнює близько 2000 мл. Але частина повітря, що вдихається, не доходить до альвеол і залишається в дихальних шляхах.

У зв’язку з наявністю МП альвеолярна вентиляція відрізняється від легеневої: із 500 мл повітря до альвеол не доходить 150 мл. Тобто за кожний дихальний цикл до альвеол надходить близько 350 мл повітря, що складає приблизно 1/7 всього повітря, що міститься в альвеолах. Природно, що чим глибше дихання, тим інтенсивніша альвеолярна вентиляція, оскільки з одного боку, при глибокому видиху в легенях залишається менше повітря. А з другого – при форсованому диханні істотно збільшується ДО.

Для характеристики дихання людини визначають ще ряд динамічних показників, що дають уявлення про дихання за певний час (частіше за 1 хв). До них належать такі.

1.      Частота дихальних рухів (ЧДР).

2.      Хвилинний об’єм дихання (ХОД) – кількість повітря, що надходить у легені за 1 хв: ХОД=ДО∙ЧДР.

3.      Альвеолярна вентиляція (АВ) характеризує вентиляцію альвеол: АВ=(ДО-МП)∙ЧДР.

4.      Максимальна вентиляція легень (МВЛ) – кількість повітря, яке людина вдихає і видихає при максимальній глибині і частоті дихання.

5.      Резерв дихання – різниця між МВЛ і ХОД.

6.      Коефіцієнт легеневої вентиляції (КЛВ) – та частина повітря, яка обмінюється в легенях під час кожного вдиху: КВЛ=(ДО – МП): ФЗЄ.

7.      Коефіцієнт альвеолярна вентиляція/легеневий кровотік: АВ: ЛК=4 л: 5 л =0,8.

Крім дихальної, легені виконують багато інших функцій: метаболічну, терморегулівну, всмоктувальну, гемокоагуляційну, секреторну, очисну і бар’єрну

Найвагоміша роль легень полягає у метаболізмі жирів. Більшість ліпідів використовується для синтезу поверхнево-активних речовин – сурфактанту, а також простогландинів. Близько 13 – 19% жирних кислот, які надходять у легені, використовуються для бета-окислення і вивільнення енергії, необхідної для біосинтезу сурфактант. без якого неможливе функціонування альвеол.

Здійснення терморегулівної функції легень відбувається за рахунок екзотермічних процесів окислення і зміни капілярного кровотоку.

Всмоктувальна функція легень реалізується завдяки високій проникності біологічних мембран аерогематичного бар’єру для жиро- і водорозчинних речовин з низькою молекулярною масою. Так, відбувається всмоктування в кров випарів йоду, фосфору, ртуті, хлороформу, ефіру тощо.

Легені беруть активну участь у тромбопластиноутворенні, метаболізмі гепарину, протромбіну, плазміногену, синантрину. Остання речовина запобігає внутрішньо судинному згортанні крові.

Надзвичайно важливі секреторна, очисна і бар’єрна функції дихальної системи, які реалізуються переважно мукоциліарним апаратом бронхіального дерева. Секреторна функція здійснюється залозами і секреторними клітинами трахеї і бронхів. Серозно-мукозний секрет, об’єм якого в нормі становить 300–400 мл на добу і значно збільшується при патології, зволожує і захищає поверхню дихальних шляхів, зменшує втрату води при випаровуванні. Очисна і бар’єрна функції реалізуються за рахунок очищення вдихуваного повітря й елімінації сторонніх частинок мукоциліарним апаратом, судинно-лімфатичного механізму очищення і нейтралізації багатьох біологічно активних речовин у малому колі кровообігу. Легені – важливий орган антипротеїнового захисту організму. Синтезованим альфа-1-інгібітором протеїнах нейтралізуються протеолітичні ензим екзо- й ендогенного походження.

В анатомії та гістології застосовують різні методи дослідження. Найважливішими є такі [3]:

1. Мікроскопія;

2. Соматоскопія;

3. Препарування;

4. Метод мацерації;

5. Ін'єкційний метод;

6. Просвітлення;

7. Корозійний метод;

8. Рентгеноскопія і рентгенографія органів і частин тіла;

9. Макроскопічне дослідження за методом В.П. Воробйова;

10. Метод розпилювання замороженого трупа або окремих його частин за М. І. Пироговим;

11 Гістологічні та гістохімічні методи.

Сучасна гістологія має широкий арсенал різноманітних методів дослідження. Усі ці методи поєднує застосування спеціального приладу – мікроскопа, і тому вони є мікроскопічними методами. Залежно від стану досліджуваного об’єкта ці методи поділяють на вітальні – коли вивчається живі клітини, тканини, органи і навіть цілі організми, та поствітальні – коли досліджують мертві фіксовані об’єкти.

Становлення поствітального методу або методу виготовлення постійного гістологічного препарату, що називається методом класичної гістології.

Перший етап під час виготовлення препарату – одержання матеріалу. Для вирізання шматочка органу чи тканини, треба брати гострі ножиці чи лезо, не стискати тканину пінцетом. Шматочки беруть невеликих розмірів – близько 1 см. Матеріал повинен бути свіжим, брати його якомога швидше після забивання експериментальної тварини або смерті людини.

Наступний етап – фіксація матеріалу, яка здійснюється шляхом занурення взятого шматочка у фіксальну рідину (етиловий, метиловий спирти, розчин формаліну)

Третій етап – зневоднення фіксованого матеріалу. Для цього використовують спирти різних концентрацій, що поступово зростають від 50–70 до 100 градусів. Зневоднення необхідне для наступного етапу – ущільнення об’єкта, яке здійснюється у парафіні, целоїдині, синтетичних смолах. Для просочення ними матеріалу необхідно ретельно видалити воду з тканин, а потім просочити її ксилолом (толуолом, бензолом), тобто речовиною, яка добре розчиняє парафін, а також змішується зі 100-градусним етиловим спиртом. Після просочення об’єкта рідким парафіном за температури 55–56˚С йому дають затверднути за кімнатної температури разом з парафіном у спеціальних формочках. Так отримують парафіновий блок. Ця процедура називається заливкою.

Ущільнення матеріалу дає змогу виготовити з нього тонкі (завтовшки 5–7 мкм), півтонкі (0,5–1 мкм) зрізи, які використовують для світлової мікроскопії, для електронної мікроскопії використовують ультратонкі зрізи (0,05–0,2 мкм). Виготовлення зрізів проводять на спеціальних приладах – мікротомах і ультрамікртомах. Для того, щоб розрізняти структурні деталі об’єкта, отриманий зріз треба фарбувати.

Гістологічні барвники є рослинні (гематоксилін), тваринні (кармін), синтетичні (еозин, фуксин).

Фарбовані препарати звичайно обезводнюють у спиртах, просвітлюють у ксиолі і, заливаючи тонким шаром канадського бальзаму, накривають покривним склом. Після висихання бальзаму отримують постійний препарат, яким можна користуватись протягом тривалого часу.

В нашій роботі ми використовували препаровані органи, фіксовані мікрозрізи та гістологічні препарати органів дихальної системи людини.

Препарувавши органи дихальної системи, їх будову макроскопічно. З різних відділів забирали сегменти для гістологічного дослідження. Взяті сегменти фіксували в 10% розчині формаліну і по загальноприйнятій гістологічній методиці заливали в парафін. Зрізи з парафінових блоків виготовляли товщиною 5–15–20 мкм, фарбували гематоксилін-еозином і вивчали під світловим мікроскопом при різних збільшеннях [4].

Для визначення функції зовнішнього дихання використовують функціонально-діагностичні методи:

Спірографія – це графічне реєстрування змін об’єму легень під час дихання. Спірографія дозволяє одержати показники, які описують вентиляцію легень: статистичні об’єми та ємкості, які характеризують пружні властивості легень і грудної клітки, та динамічні показники, що визначають кількість повітря під час вдиху та видиху за одиницю часу. Показники визначають у режимі спокійного дихання, а деякі – при проведенні форсованих дихальних маневрів. За технічним виконанням усі спірографи поділяють на прилади відкритого та закритого типу. В апаратах відкритого типу через клапанну коробку вдихається атмосферне повітря, а повітря, що видихається, надходить до мішка Дугласа чи до спірометра Тісо (ємкістю 100 – 200 л), інколи – до газового лічильника, який безперервно визначає об’єм повітря, що вдихається. Зібране таким чином повітря аналізують: у ньому визначають поглинання кисню та виділення вуглекислого газу за одиницю часу. В апаратах закритого типу вдих та видих проводиться через дзвін спірографу. Вуглекислий газ, що видихається, поглинається спеціальним поглиначем (Додаток 10).

1.         Пневмотахографія (ПТГ) – метод дослідження функції зовнішнього дихання, який полягає у графічній реєстрації швидкості руху потоку повітря (кривої «потік-об’єм») при спокійному диханні і під час виконання певних дихальних маневрів. Метод спрямований на діагностику виду й ступеня вентиляційних порушень легень на підставі аналізу кількісних та якісних змін пневмотахографічних показників.

Пневмотахограма, що реєструється при спокійному диханні, – це перша похідна спірограми, і, навпаки, спірограма може бути отримана в результаті інтегрування пневмотахограми. Хоча крива «потік-об’єм» містить в основному ту саму інформацію, що і звичайна спірограма, наочність співвідношення між потоком і об’ємом дозволяє більш глибоко проникнути у функціональні характеристики як верхніх, так і нижніх дихальних шляхів.

Крім того, для вивчення різних стадій онтогенезу використовували архівний матеріал (гістологічні препарати) кафедри гістології та ембріології Івано-Франківського національного медичного університету, а також дані наукової медичної літератури Івано-Франківської обласної медичної літератури.

3. Результати досліджень та обговорення

Зачаток легень людини з'являється на 3-му тижні. Закладка легені являє собою є дивертикулоподібне випинання вентральної поверхні глоткової кишки, яке розростається в каудальном напрямі (і одночасно у вентральному). Дивертикул дає початок епітеліальній вистилці і пов'язаним з нею залозам трахеї, гортані і бронхів, а також респіраторному епітелію альвеол. Сполучна тканина, хрящі і м'язи виникають з клітин мезенхіми, розташованих навколо закладки, що росте. Формуючись в трубку, ця закладка відшнуровується від кишки в своєму каудальному кінці, все більш віддаляється від кишки до тих пір, поки не залишається невелика пов'язуюча ділянка. Ця ділянка і є примітивний вхід в гортань. Якщо це відділення відбулося не повністю, то між гортанню (або трахеєю) і стравоходом можуть виявлятися аномальні утворення.