1. Эволюционная теория Ч.Дарвина
Накопленный теоретический и фактический материал был приведен в систему великим английским ученым Ч.Дарвином. Он установил, что главными действующими факторами эволюции являются наследственность, изменчивость и естественный отбор. В своей теории Ч.Дарвин исходил из существования двух типов изменчивости - определенной и неопределенной (наследственной). В том случае, когда действующие условия окружающей среды одинаково влияют на изменение всех или большинства особей, имеет место определенная изменчивость, например, зависимость между климатом и степенью развития кожи или шерстного покрова. Определенная изменчивость, как правило, наследственно не закрепляется (т.е. носит сугубо приспособительный характер). Неопределенные изменения возникают у отдельных особей также под влиянием окружающей среды, но носят случайный характер и наследственны по своей природе. Если возникшие неопределенные изменения полезны для данного вида, то в процессе естественного отбора они закрепляются, давая в последующем начало новому виду. Отбор, таким образом, создает приспособленность через уничтожение неприспособленных организмов (т.е. организмов с вредными или бесполезными для данного вида признаками). Поскольку в процессе борьбы за существование выживают и дают потомство только те организмы, которые в наибольшей степени приспособлены к условиям окружающей среды, степень их приспособленности из поколения в поколение возрастает. Благодаря непрерывному действию естественного отбора животные или растения, находящиеся в различных районах обитания, приспосабливаются к местным условиям, изменяются в соответствии с ними в различных направлениях и расходятся в своих признаках (дивергируют). Такой процесс должен приводить к образованию новых форм, так что из одной исходной формы возникает большее или меньшее число новых форм (видов или разновидностей). При этом расхождение признаков не только увеличивает многообразие живых форм, но и создает возможность для лучшего использования природных условий, так как новые организмы (с новыми признаками) способны к существованию в иных, чем исходные, условиях и без конкуренции с ними (например, из-за пищи).
Последующее развитие биологии подтвердило правильность основных положений теории Ч.Дарвина; дарвинизм стал синонимом термина «эволюционное учение». Близко по своей проблематике дарвинизму и современное понятие «синтетическая теория эволюции». Она включает данные генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии. Н.Грин, У.Стаус и Д.Тейлор в своем курсе биологии определяют неодарвинизм как «теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически». Хотя пока не создано твердо установленных законов эволюции, но есть хорошо подкрепленные опытными фактами гипотезы, составляющие в совокупности теорию. Эволюцию в прошлом подтверждают данные палеонтологии, биогеографии, сравнительной эмбриологии и биохимии. Биохимики осуществили дарвиновскую эволюцию на молекулярном уровне. Популяции макромолекул можно заставить развиваться в желаемую сторону, проводя циклы селекции, амплификации и мутации.
Направленная эволюция в некотором смысле подобна искусственному отбору, который используют садоводы, любители кошек и т.п. Только теперь это делается не с организмами или клетками, а на уровне макромолекул. Успех направленной эволюции определяется большим количеством ее участников. Для биохимика вполне обычно исследовать 10-13 разных молекул одновременно, и каждое новое поколение может существовать 1-2 дня (от момента отбора до создания нового поколения).
Молекулярный биолог может читать гены какого-то организма как исторический документ, свидетельствующий об его эволюции, только написанный химическими компонентами молекулы ДНК, и такая информация может стать ключом для следующих этапов работы. Эволюцию в настоящее время можно продемонстрировать селекцией растений и животных, изучением адаптивной радиации, сравнительной биохимии и эмбриологии. В настоящее время исследуется и сам механизм, производящий эволюционные изменения.
Учение Ч.Дарвина было названо Ф.Энгельсом одним из крупнейших достижений естествознания 19 в. Эволюционное учение в форме дарвинизма обосновало возможность использования исторического метода в приложении к природе, нанесло удар по религиозным представлениям о постоянстве и неизменности всего существующего, по идеалистическим и метафизическим взглядам на развитие органического мира.
2. Теория отбора А.А.Травина
На основе теории эволюции Ч.Дарвина в 90-х г.г. появляется новая точка зрения ученого А.А.Травина на такой фактор эволюции, как отбор.
А.А.Травин говорит, что сам Дарвин чаще употреблял термин "подбор", тем самым как бы смещая акцент от механизма (собственно отбора) к результату, то есть к тому, кто и за счет чего оказывается наиболее приспособленным к данным, конкретным условиям среды - подбирается ими. Вот это - упомянутое выше смещение акцента - значимая деталь. Ведь результат, то есть уже осуществленное (выжил! приспособился!), для природы куда важней, чем механизм этого осуществления. Да и есть ли, строго говоря, сам механизм? Что это такое - отбор? Если образно, то это - проверка на адекватность, в биологическом смысле - на адаптивность: так ли широка норма реакции индивида (особи), чтобы стать "своим" в среде с ее конкретными параметрами. То есть, отбор - это некий ОТК (отдел технического контроля), бездумно, бездушно, как бы сугубо механически производящий отбраковку несоответствующих - тех, кто "своим" стать не может и (что важно) не должен передать свои гены следующему поколению. Но это образ - недаром Дарвин, рассуждая об отборе и борьбе за существование, не раз уточнял, что оперирует этими понятиями в некоем метафорическом смысле.
Травин считает, что в последнее время слишком много появилось заблуждений по поводу природы отбора, поэтому, чтобы покончить с заблуждением о творящей, активной роли отбора, он предлагает еще один образ. Видообразование и отбор - это система "ключ - замочная скважина". Благодаря изменчивости каждый вновь созданный ключик проверяется на соответствие замочной скважине. Открыл дверцу - значит, ключик оказался золотым: получен пропуск в эволюционное будущее. Сотворить такой ключик - дело хоть и замешанное на случайности, но само по себе тонкое, а замочная скважина - безразлична и тупа. Отбор - понятие видовое, популяционное, а не индивидуальное (это ясно: живая природа, ее эволюция основаны на примате вида, а не индивида; что до последнего, то справедливо говорить о его выживании, адаптивности, а не о его отборе). Отсюда вопрос: какая популяция с биологической точки зрения будет считаться благополучной? Ответ: та, в которой численность выживших и способных к репродукции индивидов (особей) достаточна для воспроизводства и сохранения необходимой численности следующего поколения. Для того чтобы реализовать конечную видовую цель - создать новое и обязательно жизнеспособное поколение, - необходимо следующее: выжить; выжив, дожить до половой зрелости и размножиться; размножившись, довести "до ума" своих потомков (последнее представляет собой видовую задачу лишь для части видов). Стало быть, с позиций отбора жизнь, точнее, ее благополучие, - это возможность последовательной и обязательной реализации трех означенных этапов. Потому-то и типов отбора тоже три: отбор на выживаемость (жизнеспособность), отбор на размножаемость (дожить до репродуктивного возраста и размножиться) и отбор на продолжительность жизни (после размножения прожить еще n лет, необходимых для кормления, защиты и первичного обучения потомства).
Отбор - это "немного" не то. Потому что, если отбор - некая функция как бы со знаком минус (отбраковываются, в терминах Дарвина, наименее приспособленные), то должна быть соответственно и функция со знаком плюс. И эти две функции не могут не быть как-то взаимосвязаны. Чем меньше (или больше) давление отбора, тем, наоборот, больше (или меньше) приспособленность. И приспособленность, конечно, не на индивидуальном уровне, а на популяционном. Под этим, уже вполне конкретным, а не образным понятием биологи разумеют в общем виде не что иное, как вероятность - вероятность для популяции (или ее части) передать свои гены следующему поколению. (Величина эта относительная: она рассчитывается как отношение среднего числа потомков на поколение в исследуемой части популяции к такому же показателю в сравниваемой или общей популяции.) Если приспособленность популяции равна единице, популяция хорошо приспособлена и стабильна (давление отбора равно нулю, то есть отбора нет); если больше единицы - популяция обладает повышенной приспособленностью (не только отсутствует давление отбора на данную популяцию, но существуют еще и некие факторы, обеспечивающие селективное преимущество этой популяции); ну а если приспособленность меньше единицы, то тут возможно говорить об отборе. Он не механизм, то есть нечто действительно материальное, обладающее специфической функцией. Отбор - это тоже всего лишь вероятность - дополнительная к приспособленности. И если приспособленность для какой-то части популяции составляет, например, 0,7, то показатель, получаемый с помощью элементарной процедуры 1 - 0,7 = 0,3 (а это и есть показатель давления отбора), говорит о том, что шанс не передать свои гены в должном количестве (то есть не создать необходимой численности потомства для поддержания стабильности данной популяции) составляет 0,3, или 30%. Отбор, повторяет Травин, - образ, метафора, а по сути - величина, величина статистическая, вероятностная, исчисляемая через приспособленность и показывающая, насколько популяция не дотягивает до того, чтобы быть приспособленной стопроцентно. А вот за счет чего не дотягивает, за счет каких факторов, снижающих приспособленность, - это уже другая история, которой посвящены тома научной литературы. Вся медицина, и в особенности педиатрия, - это не что иное, как энциклопедия факторов отбора (болезни, причины, их вызывающие). А помимо медицины есть еще кое-что. Генетика. Ей-то про отбор - в его истинном понимании - известно самое существенное. Многие биологи, научные исследования которых так или иначе связаны с генетикой, нередко пребывают в заблуждении относительно того, насколько выражен эффект естественного отбора на современном этапе развития человека как вида. Вот тезис, так щедро размножившийся в научной (в том числе социологической) и научно-популярной литературе: сегодня, в условиях цивилизованного общества, человек фактически вышел из-под влияния естественного отбора.
Ветер дует из славного прошлого, когда, воспитывая подрастающее поколение, не ждали милостей от природы, а насаждали детерминистский стиль. В советское время от генетики совсем отвернулись, как от силы чуть ли не мистической, глазу невидимой, директивами не управляемой. Так что приведенный выше тезис справедливо можно считать признаком, благоприобретенным и во втором-третьем поколении наследуемым. От генетики отшатнулись, и в результате - неинформированность, дефицит причинного стиля мышления и терминологическая путаница. Под естественным отбором многие понимают некие негативные силы, воздействующие на индивида, особь, а точнее, на их совокупности, - то есть на тех, кто уже родился, растет (вырос), живет. Такой отбор - опять же образно, метафорически, - действительно есть, и его типы упоминались выше: отбор, во-первых, на выживаемость, во-вторых, на размножаемость и, в-третьих, на продолжительность жизни.
Вот под этими типами отбора - отбора, которому подвержены живущие индивиды, - зачастую и подразумевают весь отбор. И это принципиальная ошибка. Потому что это отбор далеко не весь и, по эффекту (результату) не самый значительный. Для этого нужно перечислить "недоучтенные" типы отбора. Это: отбор презиготный (отбор на стадии образования гамет), отбор зиготный, отбор эмбриональный, отбор пренатальный (дородовой), натальный (в период родов) и постнатальный (послеродовой). Вслед за этим - период младенчества (до годовалого возраста), и вот с данного момента, как многим думается, и появляется отбор. На самом же деле он появляется гораздо раньше и принимается за свое мрачное, а с позиций природы - исключительно необходимое и полезное дело.
Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому ее называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизмов эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям, и постепенном накоплении приобретенных признаков. То, что эти признаки не рассеиваются в последующих поколениях, было объяснено дискретным наследованием генов по законам Менделя. Идеи Дарвина широко обсуждались - частично из-за неточности в определении и понимании терминов (наследственность и приспособляемость), частично из-за неправильного истолкования этих слов популяризаторами. Кроме того, естественный отбор должен был занимать достаточно большие промежутки времени.
Недавно Джон Эндлер из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре составил список более ста исследований, в которых естественный отбор проявляется за более короткие времена. Например, некоторые травы, растущие вблизи шахт, стали толерантны к высоким концентрациям свинца в грунте. Появляется невосприимчивость к определенным видам лекарств, которая передается следующему поколению.
Дарвиновы вьюрки, живущие на Галапагосских островах, эволюционировали от общего предка предположительно от 1 до 5 млн. лет назад. Их сравнивали по форме и длине клюва с вьюрками, живущими на Гавайских островах. В разные по погодным условиям годы исследовались различные морфологические особенности вьюрков. Как пояснил Холдейн, отбор не действует на следующее поколение до тех пор, пока он не будет влиять на признаки, которые контролируются в какой-то степени генами. Погодные условия на островах меняются год от года, меняются и размеры семян, которыми питаются вьюрки, и оптимальная форма клюва у них меняется в ту или другую сторону, и под влиянием отбора происходят сдвиги в популяции.
Когда популяция флуктуирует, то генные частоты меняются как результат случайных процессов, особенно в малых популяциях.
Русский князь, революционер, географ и геолог П.А.Кропоткин, больше известный как теоретик анархизма, в 60-е годы прошлого века совершил ряд экспедиций по Восточной Сибири. Наблюдая перемещения больших масс животных, спасающихся от стихийных бедствий, он выделил взаимопомощь и кооперацию в животном мире как факторы эволюции.
Кроме естественно отбора, безусловно, важнейшего фактора эволюции, существуют и другие. Один из них - случайность. Источниками изменчивости служат случайные генные или хромосомные мутации. Особенно важную роль играют случайные процессы в маленьких популяциях. Фактически каждое поколение потомков содержит выборку генов, имевшихся в предыдущем поколении. Если скрещивающаяся популяция невелика, то частоты некоторых генов могут внезапно и резко измениться за одно или несколько поколений. Такое изменение частоты генов называется генетическим дрейфом. Дарвиновы вьюрки были когда-то унесены во время бури из Южной Америки и основали новую популяцию - так появились на разных островах новые виды. Новая и старая популяции испытывали разные давления отбора и эволюционировали в разных направлениях.
Возникновение новых видов служит примером эволюции. Обычно определением вида считают условия скрещивания: группу организмов, которые могут скрещиваться друг с другом, а с другими подобными группами не могут, относят к одному виду. Для образования нового вида нужно, чтобы между популяциями существовала репродуктивная изоляция. Так было с дарвиновыми вьюрками. Может случиться, что в определенных условиях (например, в неволе) представители разных видов будут скрещиваться друг с другом, но нового вида не возникает, поскольку помеси льва и тигра или осла и лошади не способны к размножению. Популяции могут дать начало новым видам лишь в том случае, если они не отделены одна от другой.
Американский генетик Сьалл Райт в 1931 г. попытался количественно оценить значения в эволюции изменчивости, величины популяции, степени изоляции, роли отбора и ряда других факторов. Он признал важность и необходимость их совокупного действия, что впоследствии отмечали и многие другие ученые.
В 30-е годы Четвериков, Фишер, Холдейн, Райт пришли к выводу, что генетика может служить фундаментом дарвиновской идее. Они стали исследовать генетические процессы, происходящие внутри вида и завершающиеся образованием разновидностей, приводящих потом к появлению нового вида. Так сформировалось учение о микроэволюции. Изменчивость внутри вида бывает трех типов: генотипическая (это, в основном, изменчивость ДНК из-за мутаций), фенотипическая (изменчивость конкретных признаков развивающихся организмов) и модификационная изменчивость, вызванная неоднородностью условий развития.
Решающая роль принадлежит, конечно, генотипической изменчивости, которую в конце 60-х годов исследовали Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков. В их теории элементарной единицей является популяция, тогда как у Ламарка таковой была особь. Для возникновения стойких эволюционных сдвигов требуется действие не менее четырех эволюционных факторов: мутаций, флуктуаций численности особей («волны жизни»), изоляции и естественного отбора.
Мутации поставляют элементарный эволюционный материал, но сами мутации еще не обеспечивают эволюцию, поскольку происходят в разных направлениях и могут привести к разрушению приобретенного. Новый вид может начаться в случае мутации, давшей репродукционную изоляцию за один скачок. Возникшие особи называют полиплоидными, они могут размножаться сами по себе, но не могут скрещиваться со своими нормальными родичами и потому оказываются репродуктивно изолированы от них. Все их потомки будут тоже полиплоидами. Полиплоиды лучше переносят неблагоприятные условия среды, чем их родительские формы. Вероятно, таким путем возникло большинство цветковых растений, поскольку число полиплоидов среди них составляет почти 2/3. Практически все культурные растения являются тетраплоидами или полиплоидами, у которых произошло удвоение генетического материала. Изоляция - важный фактор эволюции, она может быть пространственной, сезонной и пр.
Флуктуации численности тоже происходят в разных направлениях и не придают определенного направления наследственным преобразованиям.
... лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 часам. Это циркадианные (циркадные) ритмы. Цирканнуальные ритмы - годовые ритмы. Глава 2.КЛИМАТ Волгоградская область расположена на юго-востоке Русской равнины, вдали от океанов и морей. Поэтому климат области континентальный, с холодной, малоснежной зимой и продолжительным, жарким, сухим летом ...
... . Таким образом в середине XX века был экспериментально осуществлен абиогенный синтез белковоподобных и др. органических веществ в условиях, воспроизводящих условия первобытной Земли. Гипотеза Опарина о возникновении жизни на Земле опирается на представление о постепенном усложнении химической структуры и морфологического облика предшественников жизни (пробионтов) на пути к живым организмам. На ...
... о противоречивом пути развития синтетической теории эволюции, о преодолении кризисов в научном познании, направленном на более полное и глубокое понимание закономерностей развития органического мира. Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До ...
... -1875) продемонстрировал прогрессивные изменения ископаемых остатков. Чарльз Дарвин (1809-1882), находившийся под влиянием идей Лайеля и Мальтуса, сформировал теорию эволюции в результате естественного отбора. I. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА. Весь ход развития науки XIX века неудержимо вел к формированию исторического взгляда на природу. Однако возникновение учения о ...
0 комментариев