Обзор литературы

1 Обзор литературы

1.1  Ботаническая и биологическая характеристика кукурузы

Кукуруза (Zea mays) – однолетнее, однодомное, раздельнополое, перекрестноопыляющееся растение, относящееся к семейству мятликовых. Стебель кукурузы прямой, гладкий, высотой от 0,6 до 4 метров и более. Состоит из отдельных междоузлий, разделенных стеблевыми узлами, каждый узел охватывается влагалищем листа. Кроме главного стебля, у некоторых сортов и гибридов кукурузы развиваются боковые побеги – пасынки, которые, как правило, не образуют початков. Эта особенность, т.е. способность куститься, учитывается при создании гибридов силосного направления (В.С. Ильин, В.И. Гаценбиллер, 1995).

Количество листьев – довольно устойчивый сортовой признак, мало изменяющийся от приемов возделывания. Растения раннеспелых гибридов имеют 12-15 листьев; среднеранних – 16-18; среднеспелых – 19-21 и т.д. Листья кукурузы имеют линейно-ланцетную форму, тонкие, слегка волнистые, с нижней стороны голые, с верхней – в разной степени опушенные с ясно выраженным килем. Расположение листьев по стеблю очередное. От каждого узла отходит один лист, верхнее листовое влагалище, которое затем переходит в листовую пластинку. При благоприятных условиях выращивания увеличивается размер междоузлий, ширина и длина листьев, но, как правило, не их число.

Корневая система мочковатая, сильно разветвленная. Основная масса корней сосредоточена на глубине 30-60 см. Однако, много мелких жизнедеятельных корней проникает на глубину 150-250 см, используя при этом влагу и питательные вещества из нижележащих горизонтов. Кроме подземных, кукуруза образует воздушные (поверхностные) корни. Они развиваются, как правило, во второй половине вегетации и выполняют главным образом механическую (опорную) функцию.

Распространение корневой системы в почве в горизонтальном и вертикальном направлениях зависит от почвенно-климатических условий, площади питания и агротехники. В фазе 5-6 листьев корни проникают на глубину до 60 см при радиусе 35-40 см. Рост их очень интенсивный и лишь при наступлении генеративной фазы несколько замедляется. Исследованиями установлена прямая корреляция между развитием корневой системы и чистой продуктивностью фотосинтеза.

Мужское соцветие (метелка) находится на верхушке стебля и продуцирует до 20-30 млн. пыльцевых зерен, а женское соцветие (початок) формируется в пазухах листьев. На початке образуется обычно четное число продольных рядов цветков, а затем зерен (от 8 до 16, чаще 12-14). У некоторых гибридов их бывает до 30 рядов. В початке от 500 до 1200 семяпочек.

При благоприятных условиях метелка зацветает через 5-7 дней после выхода ее из раструба верхнего листа, т.е. на 2-3 дня раньше початка. Наиболее благоприятна для опыления теплая, влажная с легким ветром погода. Во время дождей пыльца смывается. В засушливых условиях разрыв между цветением метелки и цветением метелки и цветением початка нередко бывает 6-7 дней и более. Это нарушает оплодотворение, вызывает череззерницу, снижает урожай.

Зерновка представляет собой односемянный плод. Масса 1000 зерен у мелкосемянных гибридов колеблется в пределах 100-150 г, у крупносемянных – 300-400 г. В зависимости от ботанической группы и гибрида зерновки имеют различную окраску: белую, кремовую, желтую, оранжевую, красную. Это сортовой признак. Однако зерно некоторых гибридов может иметь все оттенки указанных цветов вплоть до черного.

Кукуруза довольно требовательна к условиям произрастания. Вместе с тем она обладает экологической особенностью – продуктивно использовать почвенно-климатические факторы и при правильном подборе гибридов, высоком уровне агротехники обеспечивает высокий урожай.

Кукуруза экономно расходует почвенную влагу. На создание 1 кг сухого вещества она использует 250-400 кг воды. Однако это не значит, что общая потребность в воде у нее меньше, чем у других зерновых культур. Имея длинный вегетационный период, она формирует мощную листостебельную массу, расходуя при этом значительное количество воды. В период интенсивного роста взрослое растение испаряет за сутки 2-4 л воды.

Наиболее благоприятна для роста, развития и формирования урожая кукурузы влажность корнеобитаемого слоя почвы 70-80% полной влагоемкости. Уровень урожая кукурузы находится в прямой зависимости как от исходных запасов влаги в почве, так и от осадков во время вегетации, особенно в критические периоды роста и развития этой культуры.

Наиболее существенно урожайность кукурузы связана с запасами почвенной влаги в период выметывания метелок – формирования зерна. Активная роль влаги в этот период обусловлена повышением водопотребления растений (В.С. Циков, Л.А. Матюха, 1989).

Кукуруза – теплолюбивое растение. Большинство гибридов кукурузы прорастает при температуре 8-10^оС. Наиболее благоприятны для роста и развития растений среднесуточные температуры 20-23°С. При температуре 10°С рост растений кукурузы прекращается.

Кукуруза чувствительна к похолоданиям. Непродолжительный заморозок (2-3°С) повреждает всходы, но до фазы третьего листа они способны через неделю восстановиться за счет запасов эндосперма. Однако общая интенсивность роста растений, подвергающихся кратковременному действию весенних заморозков, несколько ослабевает. Если в период вегетации заморозками повреждается около 25% листовой поверхности, надземные органы восстанавливаются, и в дальнейшем растения нормально вегетируют. При повреждении более 50% листовой поверхности они погибают.

Кукуруза – светолюбивая культура. Она требует не слишком продолжительного, но интенсивного освещения и относится к растениям короткого дня.

Кукуруза растет на различных типах почв, но максимальный урожай дает на оструктуренных почвах с хорошей водоудерживающей способностью и водопроницаемостью. Оптимальная плотность почвы для этой культуры на большинстве типов почв должна быть в пределах 1,1-1,3 г/см³. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной (рН 6,5-7,5). Однако культур приспосабливается к реакции почвенного раствора в довольно широких пределах – от 5,5 до 8,0. Почвы с повышенной кислотностью (рН ниже 5), склонные к заболачиванию, а также сильно засоленные, для возделывания кукурузы непригодны.

Кукуруза требовательна к режиму минерального питания. Из почвы кукуруза использует 52% азота, 34% фосфора, 32% калия, остальное количество – из минеральных и органических удобрений. Поэтому важным условием высоких урожаев кукурузы является применение органических и минеральных удобрений (В.С. Циков, 1989).

По агроклиматическим и почвенным условиям лесостепная и степная зоны Челябинской области в целом благоприятны для возделывания кукурузы. Проблемы заключаются в относительно коротком периоде вегетации, частых возвратах холодов в начале-середине мая, медленном прогревании почвы. Одним из путей решения этих проблем является селекция и подбор скороспелых гибридов с высокой холодостойкостью в ювенильный период.

  1.2 Характеристика кукурузы как силосной культуры

Кукуруза – это один из основных зерновых злаков, используемых для приготовления силоса.

Кукурузу для силосования можно рассматривать как идеальную культуру, поскольку у нее низкая буферная способность, в ней содержится достаточно водорастворимых углеводов для удовлетворительного брожения до молочной кислоты.

Сущность силосования заключается в том, что в измельченной растительной массе зеленых растений, плотно утрамбованной и изолированной от воздуха, интенсивно протекают биохимические и микробиологические процессы, в результате которых образуются молочная, уксусная и другие органические кислоты, которые подкисляют силосную массу до значения рН 4,2-4,3 и выступают в качестве консервантов. Кроме органических кислот, консервирующими свойствами обладают диоксид (СО₂), образующийся в результате распада сахаров, и антибиотические вещества, выделяемые клетками растений и микроорганизмами.

В начальный период силосования (первая фаза) происходит смешанное брожение, которое длится сначала заполнения траншеи и до создания анаэробных условий в силосуемой массе.

Наряду с молочнокислыми бактериями и дрожжами в этот период могут развиваться и нежелательные аэробные формы (часть гнилостных бактерий и плесени), которые тормозят процесс закисления.

Вторая фаза силосования характеризуется созданием анаэробных условий, бурным развитием молочнокислого и дрожжевого брожения, в результате которого часть сахаров превращается в спирт. В этот период развитие нежелательных микроорганизмов угнетается.

Заключительная фаза силосования связана с накоплением в силосе органических кислот и снижением рН до 4,0-4,2. В хорошем силосе молочная кислота преобладает над уксусной в 3-4 раза масляная отсутствует

Качество силоса во многом определяется влажностью заготовления массы. Установлено, что чем влажнее кукурузная масса, тем ниже качество получаемого силоса. В ранние фазы вегетации наряду с высокой влажностью (80-85%) кукуруза содержит до 18% (на сухое вещество) растворимого сахара и около 2% крахмала. В такой силосуемой массе резко усиливается жизнедеятельность организмов микроорганизмов, что приводит к бурному спонтанному брожению. В результате этого процесса значительно увеличиваются и потери питательных веществ, особенно легкорастворимого сахара, так как развивающиеся при этом дрожжи сбраживают его до спирта, углекислого газа и воды. Кроме того, много сахара теряется с выделяемым соком.

По данным СибНИПТИЖа, при силосовании кукурузы влажностью более 85% на 1 тонну заложенной массы вытекает от 250 до 450 кг силосного сока. Вместе с этим соком теряется 8-10% сухого вещества, до 80% сахара. В нижнем слое силоса (если не предусмотрен сток) продолжается дальнейшее вымывание питательных веществ.

По данным Курганского и других НИИ, при силосовании зеленой массы кукурузы (до фазы молочной спелости) общие потери питательных веществ составляют свыше 30% (И.Н. Цымбаленко и др., 1991).

В лабораторных исследованиях обнаружена тесная связь между влажностью силосуемой массы и потерями обменной энергии при силосовании с коэффициентом корреляции r = 0,82 и уравнением регрессии:

У = 0.81 × Х – 33.1, (1)

где: Х - исходная влажность, %; У – потери, % (А.Э. Панфилов, 1992)

В силосе из зеленой кукурузы практически полностью теряются углеводы, что и является одной из причин острого сахарного дефицита в зимних кормах.

Совсем другие процессы происходят при силосовании кукурузы в фазе восковой спелости при влажности 65-70%. В этот период растение содержит оптимальное для силосования количество сахара и сырого протеина (примерно 1:1), в результате чего образования молочной кислоты происходит наиболее успешно, потери легкорастворимого сахара минимальные, а содержание крахмала увеличивается до 23%, а всех углеводистых веществ – до 60%. Поэтому силос или другие виды корма (ЗСМ, фуражное зерно), полученные из кукурузы восковой спелости, отличаются высоким содержанием обменной энергии и хорошим качеством (И.Н. Цымбаленко и др., 1991).

Основной компонент, характеризующий качество силоса – содержание обменной энергии. В органах кукурузы содержится разное количество энергии. В зерне до 13.7 МДж, в листьях – 9 МДж. Поэтому общая энергетическая ценность зависит от того, сколько зерна содержит зеленая масса, а следовательно, в какой фазе развития проводится уборка.

  1.3 Влияние экологических факторов на развитие
кукурузы и качество силоса

Темпы роста и развития кукурузы находятся в прямой зависимости от температурного режима и влагообеспеченности (В.С. Циков, Л.А. Матюха, 1989).

Важная роль температуры в регулировании скорости развития кукурузы достаточно хорошо установлена. Она оказывает сильнейшее влияние на время, требующееся культурам для созревания, на конечные урожаи и качество корма.

Семена большинства гибридов кукурузы прорастают очень медленно при температуре ниже 10⁰С, хотя сообщалось о сортах, способных прорастать при 6-8⁰С (P. Miedema, 1982). Если семена высеяны во влажную почву, то время, необходимое для появления всходов, будет функцией температуры. Даже после появления всходов температура почвы имеет значение, потому что точка роста остается ниже поверхности почвы в течение 6-8 недель после высева семян. Листья молодых всходов будут желтыми, если температура почвы остается низкой или если максимальные дневные температуры не превышают 15⁰С, потому что для образования хлорофилла требуются более высокие температуры, чем для прорастания семян.

Когда стебель начинает удлиняться, температура воздуха приобретает большое значение. Наибольшие темпы роста и развития наблюдаются при температуре 20-23°С. Если они ниже 15°С, листья молодых растений приобретают желтую окраску, т.к. для образования хлорофилла требуются более высокие температуры, корневая система развивается медленно, период вегетации удлиняется, растения легко поражаются болезнями, что снижает урожай. При температуре 10°С рост растений кукурузы прекращается.

При температуре 30°С и более и относительной влажности воздуха около 30% нарушаются нормальные процессы цветения и оплодотворения, обезвоживается пыльца, подсыхают нити початков, в результате женские цветки оплодотворяются не полностью, что приводит к череззернице.

Американские специалисты придают большое значение уровню ночных температур. Холодные ночи (ниже 14°С), резкие колебания дневных и ночных температур сильно уменьшают энергию роста и растягивают период вегетации. В то время как фотосинтез определяется температурой листа в дневные часы, развитие растения является функцией температуры на протяжении суток. При одинаковых дневных температурах скорость развития будет меньше, если ночные температуры низки.

Апикальная меристема дает начало примордию метелки, когда растение имеет примерно шесть видимых листьев, в то время как первичные зачатки початка появляются в виде почек у пазух нижних листьев еще до дифференциации метелки. Время перехода от вегетативного к репродуктивному развитию – это функция генотипа, главным образом – скороспелости, изменяемая температурой и длиной дня.

Кукуруза – растение короткого дня и, как правило, затягивает развитие в средних широтах на фоне длинного дня. Оптимальная продолжительность светового дня для нее – 12-14 часов. Поэтому эффективная борьба с сорняками в посевах, строгое соблюдение их оптимальной высоты – одно из главных условий создания благоприятного светового режима (В.С. Циков, Л.А. Матюха, 1989).

По мнению Р. Ван дер Винна и Г. Мейера (1962), суть заключается не в продолжительности светлого времени суток, а в соотношении периодов дня с разным качеством (спектральным составом) света. При продвижении на север увеличивается доля сумерек, когда преобладающими становятся лучи красного диапазона. Они и затягивают вегетацию кукурузы. Вместе с тем имеется генетическое разнообразие вида Zea mays по реакции на этот фактор. Имеются формы с нейтральной и даже положительной реакцией на удлинение дня. Поиск и подбор таких форм повысит устойчивость развития кукурузы на Южном Урале.

У кукурузы на корм, где важно общее количество образованного сухого вещества, высокие температуры весной повышают скорость развертывания листьев и, таким образом, количество перехватываемой ими солнечной радиации. Так, в результате прямого и косвенного влияния температуры изменяются фотосинтез и скорость образования сухого вещества.

Количество воды, в котором нуждается кукуруза, определяется главным образом стадией ее развития и погодой.

Через 6-7 недель после высева семян растение достигает шестого листа, и скорость удлинения стебля и увеличения площади поверхности листьев начинает быстро возрастать. Недостаток воды в это время снижает скорость увеличения размеров клеток и листьев. Измерения, проведенные в полевых условиях, показали, что это происходит, когда водный потенциал листьев достигает уровня ниже 8-9 баров, отражающего умеренный недостаток воды. Если рост листьев ограничивается, они перехватывают меньше поступающей радиации и тогда скорость роста культуры и размеры растений уменьшаются.

Недостаток воды в период быстрого удлинения стебля ограничивает высоту растений, хотя, как правило, это затрагивает только два или три междоузлия. Дефицит влаги во время удлинения метелки и верхних междоузлий также вызывает задержку появления метелки и столбиков, что приводит к снижению урожая зерна.

Следствием сильного недостатка воды в период опыления является развитие зерен только на части початка, что отрицательно сказывается на общей энергетической ценности силоса.

В противоположность влиянию недостатка воды в период цветения, ее недостаток в период развития зерна может быть более важным для производства кукурузы на корм, чем для производства зерна. Низкий водный потенциал листьев и закрытие устьиц будут лимитировать фотосинтез, но перемещение запасных веществ из стебля в початок будет продолжаться. Хотя снижение урожаев зерна благодаря этому будет меньшим, урожаи корма будут сильно снижены.

Умеренное увлажнение в период созревания приводит к преждевременному старению листьев, начиная с нижних, и к более раннему созреванию культуры. Это, в свою очередь, ведет к более ранней уборке и получению силоса с высоким содержанием сухого вещества.

Время возникновения и степень недостатка воды, относящиеся к различным физиологическим стадиям развития, крайне важны для определения размеров влияния засухи на урожай и качество зерна или растительной массы кукурузы на корм.

У кукурузы на корм, где важно общее количество произведенного сухого вещества, любое ограничение фотосинтеза в результате меньшего увеличения площади поверхности листьев или закрытия устьиц снижает урожаи. Критический недостаток почвенной влаги, способный ограничить рост и фотосинтез, очевидно, будет колебаться в зависимости от стадии роста, скорости испарения, типа почвы и глубины проникновения корней (М.К.В. Карр, 1983).

Таким образом, развитие кукурузы, а следовательно, и качество силоса находится в тесной зависимости от основных компонент погоды и климата. Между тем континентальность климата Южного Урала связана с резкими колебаниями тепло- и влагообеспеченности как в пределах одного периода вегетации, так и по годам. Это требует подбора гибридов с минимально выраженной или нейтральной реакции на подобные колебания, то есть обладающих высокой буферностью генотипов. Важнейшим признаком, определяющим буферность гибридов в условиях низкой теплообеспеченности, является скороспелость

  1.4 Зависимость силосной продуктивности от скороспелости гибридов

Потенциальная продуктивность находится в прямой зависимости от продолжительности вегетационного периода. Это обеспечивается длительным периодом накопления сухого вещества, а также большим количеством листьев.

Долгое время считалось, что для возделывания на силос даже в северных районах пригодны относительно позднеспелые формы. Вместе с тем еще в 1932 году К.В. Крутиховский отмечал, что сдерживающим фактором распространения силосной кукурузы в Зауралье является позднее созревание существовавших в то время форм. Это положение было подтверждено многочисленными исследованиями по сортоиспытанию, проведенными на Урале в 50-60-х годах (Н.А. Макеев и др., 1955; Е.П. Фитин, 1956; П.И. Кузнецов, 1956; Г.М. Сиротин, 1958; С.П. Сергеев, 1962; А.К. Вершинин, 1963 и другие).

После этих исследований часть площади кукурузы (в ряде хозяйств до 60%) была занята раннеспелыми гибридами и сортами Буковинский 2, Буковинский 3, Воронежская 76 и другими.

Однако с конца 70-х гг. вновь восторжествовал подход «от потенциальной продуктивности», что привело к полному переходу на среднеспелые и позднеспелые формы (А.Э. Панфилов, 1992). Подтверждением этого служит список сортов и гибридов, районированных в Челябинской области до середины 80-х гг.: Краснодарская 1/49 (позднеспелая популяция), Стерлинг (среднепоздний сорт), ВИР 56 (среднеспелый гибрид), Жеребковский 86, Коллективный 220, Коллективный 210 (среднеранние гибриды).

При подборе сортов и гибридов необходимо учитывать, что развитие кукурузы при ограниченных ресурсах тепла вносит коррективы в характер связей между длинной вегетационного периода и основными хозяйственно-полезными признаками по сравнению с установленными в традиционных зонах кукурузосеяния. По данным А.Э. Панфилова (1992), высота растений, число листьев и количество зерен в початке, рассматриваемые обычно как элементы потенциальной продуктивности, находится в прямой зависимости от длины вегетационного периода. Однако в условиях нашего региона связь их с фактическим сбором сухой массы является слабой, а с урожаем зерна – отрицательной. Напротив, такие элементы структуры урожая и показатели его качества, как масса 1000 зерен, выход зерна при обмолоте, содержание сухого вещества в зеленой массе и доля початков в сухом веществе, находятся в обратной зависимости от длины вегетационного периода, но наиболее тесно связаны с продуктивностью. Таким образом, с увеличением продолжительности цикла развития растет разрыв между потенциальной и фактически реализованной урожайностью.

Этот разрыв усиливается благодаря неравномерности ассимиляционных процессов в течение периода вегетации. Наибольшая интенсивность этих процессов наблюдается во второй половине периода вегетации, начиная за 10 дней до выметывания. У более скороспелых форм начало этого периода приходится на середину лета, когда условия роста и развития оптимальные. У позднеспелых форм он протекает на фоне постепенного ухудшения температурного режима, а у наиболее позднеспелых прерывается переходом температуры через биологический минимум на начальной стадии (J. Zscheischler, 1984). Это и препятствует реализации потенциала позднеспелых форм.

Решающим условием увеличения урожая и повышения его качества в зонах с недостаточным количеством тепла является создание и внедрение в производство высокопродуктивных раннеспелых гибридов кукурузы.

Большое значение в подборе наиболее продуктивных, высокопластичных гибридов, сочетающих в себе комплекс хозяйственно-полезных признаков, являются экологические испытания гибридов кукурузы в каждом конкретном регионе, то есть, как отмечал Н.И. Вавилов (1932), подбор гибридов по агроэкологическому принципу. Экологическое испытание раннеспелых гибридов кукурузы, проведенное в общесоюзном масштабе в 80-е годы, показало, что по всем регионам северной зоны кукурузосеяния преимуществом обладают раннеспелые гибриды (В.С. Ильин, В.И. Гаценбиллер, 1995). Выделена большая группа гибридов, которые наряду с высокой продуктивностью обладают высокой пластичностью и адаптивной способностью: Коллективный 160СВ, Немо 216СВ, Молдавский 215СВ, Славутич 160, Днепровский 141Т, Алатау 107, а также гибриды зарубежной селекции: Скандия (Австрия), БЦ 183, БЦ 191 (Югославия).

При всей изученности проблемы невыясненными остаются два вопроса: какие гибриды можно относить к группе раннеспелых и любой ли раннеспелый гибрид пригоден для выращивания на силос в условиях Челябинской области.

По Б.П. Гурьеву и И.А. Гурьевой (1988), в группу раннеспелых входит большой диапазон биотипов с индексом ФАО 150-200.

Вместе с тем исследованиями А.Э.Панфилова (1992) установлено, что из имевшихся в то время гибридов максимальную продуктивность и наивысшее качество силоса в лесостепи Зауралья обеспечивал не весь спектр раннеспелых форм, а лишь биотипы с индексом ФАО от 160 до 180.

В 90-х годах были районированы первые ультраранние гибриды ФАО 130-150 – Обский 150СВ, Бемо 160МВ и другие. Установлено, что наряду с высокой зерновой продуктивностью гибриды этой группы обладают рядом преимуществ и при выращивании на силос (А.Э. Панфилов, И.Н. Цымбаленко, 1998).

В 1997 году А.Э.Панфиловым обоснована модель зернового гибрида кукурузы ФАО 100-110, адаптированного для Южного Зауралья (Панфилов, 2000). Как вытекает из самой модели, некоторые из таких форм также могут представлять интерес для силосного использования. С 1998 года в сортоиспытание поступили первые гибридные комбинации, реализующие эту модель.

Таким образом, среди раннеспелых гибридов (в общем понимании этого термина) применительно к условиям Южного Урала можно выделить 3-4 группы биотипов, обладающих различной адаптированностью с точки зрения силосного использования. Большое разнообразие биотипов ультрараннеспелой и раннеспелой групп ставит вопрос о необходимости изучения взаимосвязей между скороспелостью гибридов и качеством силоса, а также об оптимальной продолжительности вегетационного периода силосной кукурузы.