Проводящие пути осознанной чувствительности

2. Проводящие пути осознанной чувствительности

2.1. Экстралемнисковая сенсорная система

Экстралемнисковая сенсорная система эволюционно наиболее древняя, она несет в себе характерные черты древних нервных цепей – нейроны этой системы ретикулярного типа с широкой конвергенцией входов. Экстралемнисковая сенсорная система представлена двумя трактами – палео-спинно-таламическим и спинно-ретикулярным.

Палео-спинно-таламический и спинно-ретикулярный тракты - проводящий путь диффузной медленной болевой, температурной и тактильной чувствительности.

Палео-спинно-таламический и спинно-ретикулярный тракты занимают вентролатеральное положение в белом веществе спинного мозга. Палео-спинно-таламический тракт начинается рецепторными окончаниями афферентов болевой, температурной и тактильной чувствительности. Началом спинно-ретикулярного тракта служат окончания афферентов флексорного рефлекса (АФР) кожи и внутренних органов. Окончания аксоноподобных дендритов этих афферентов представляют собой первично-чувствующие рецепторы. Порог чувствительности данных рецепторов высок (высоко пороговые рецепторы), и поэтому они активируются только при сильных тактильных, болевых и температурных раздражениях, которые могут повредить ткань. Эти афферентные волокна обычно бывают типа С (безмиелиновые, диаметр 0.4-2 mM, скорость проведения 0.4-2.0 м/с) и Аd (2-5 mM, 5-15 м/с). Тело чувствительного (первого) нейрона располагается в спинномозговом ганглии. Центральный отросток вступает в составе заднего корешка в спинной мозг и на протяжении нескольких сегментов следует по тракту Лиссауэра (fasciculus posterio lateralis) вверх или вниз по спинному мозгу и образует полисинаптические контакты со вторыми нейронами во II и III пластинах Рекседа (желатинозная субстанция, палео-спино-таламический тракт) или в V пластине (спинно-ретикулярный тракт). Далее наблюдается несколько дополнительных переключений в сером веществе заднего рога). Затем аксоны вторых нейронов спинного мозга поднимаются в составе переднебоковых канатиков одноименной стороны и оканчиваются либо на нейронах латерального ретикулярного ядра продолговатого мозга (спинно-ретикулярный тракт), либо на нейронах интраламинарной группы ядер таламуса (палео-спинно-таламический тракт). Нейроны латерального ретикулярного ядра спинно-ретикулярного тракта посылают аксоны также в ретикулярную формацию среднего мозга и в мозжечок.

Конечная проекция трактов экстралемнисковой системы осуществляется билатерально и диффузно во все области коры головного мозга.

Таким образом, экстралемнисковая сенсорная система обладает следующими характеристиками.

С точки зрения сенсорной физиологии экстралемнисковая система проводит неспецифические виды чувствительности: неспецифическую (медленную, диффузную) боль; неспецифическую температурную чувствительность, включая холодовую и тепловую, с низкой способностью к оценке интенсивности раздражения; грубое прикосновение и давление с очень приблизительной локализацией раздражения на поверхности кожи и низкой способностью к дискриминации его интенсивности и локализации, щекотку и зуд.

Рецепторные поля экстралемнисковой системы большие, а рецепторы обычно первично-чувствующие, высоко пороговые.

Скорость проведения по афферентным волокнам периферических нервов и по проводящим путям ЦНС низкая (волокна C и Ad, 0.4-15 м/с).

Сигналы в экстралемнисковой системе распространяются полисинаптически. Множественные переключения сигнала характерны для серого вещества спинного мозга, ретикулярной формации, неспецифических ядер таламуса. Таким образом, в экстралемнисковой системе всегда больше трех нейронов.

Конечная проекция в коре головного мозга билатеральная, распределенная диффузно по всей поверхности коры.

Информация, которая проводится по экстралемнисковой системе, носит не дискретный характер. Это связано с тем, что чувствительные нейроны экстралемнисковой системы обладают большими рецепторными полями и полисинаптической передачей в спинном мозге, ретикулярной формации и неспецифических ядрах таламуса. В результате этого теряется подавляющая часть информации о локализации, силе и длительности раздражения. Именно поэтому активация экстралемнисковой системы связана с грубыми, разрушительными воздействиями на ткани. Можно сказать, что она передает информацию о самом факте существования раздражения и его модальности, но не распознает его характеристики - локализацию, силу, длительность. Информация, поступающая по каналам экстралемнисковой системы, очень важна для интерпретации раздражения, т. е. его эмоционально-когнитивной оценки.

2.2. Лемнисковая сенсорная система

Лемнисковая сенсорная система эволюционно появилась значительно позднее экстралемнисковой системы по мере усовершенствования и усложнения строения ЦНС. Нейроны лемнисковой системы высоко специализированы гистологически и исключают конвергенцию входов.

Лемнисковая сенсорная система наиболее хорошо развита у приматов и человека. Эта система проводит точную глубокую и экстероцептивную чувствительность. В белом веществе спинного мозга занимает дорсальное (задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе относятся тонкий и клиновидный пучки ( пучки Голля и Бурдаха соответственно), нео-спинно-таламический тракт и спинно-цервикальный тракт .