Особенности биологии психрофитных растений

2.1 Особенности биологии психрофитных растений

К группе психрофитных относят растения, произрастающие в тайге, тундре, на высокогорьях. Сюда же могут относиться виды, живущие в условиях холодного, плохо прогревающего даже летом сфагнового болота, их иногда выделяют в отдельную группу оксилофитов.

Формы растений психрофитов многообразны и зависят как от природы организмов, их наследственности, так и от разностороннего воздействия окружающей среды.

Психрофиты можно разделить на 4 группы:

● вечнозеленые деревья и кустарники северных лесов;

● вечнозеленые кустарники тундры и сфагновых болот;

● листопадные кустарнички тундры;

● высокогорные растения и растения каменистых тундр и степей.

К вечнозеленым растениям северных лесов относятся все наши хвойные деревья и кустарники: ель (Picea), сосна (Pinus), сибирский кедр (Pinus sibirica), пихта (Abies), кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus). Все они имеют сильно уменьшенную листовую поверхность. Листья их превращены в иглы (хвою). Структура игольчатого листа типично ксероморфная: это можно объяснить тем, что, сохраняя зимой зеленые листья, хвойные деревья продолжают испарять воду, но лишены возможности быстро насасывать ее из холодной почвы и не могут быстро проводить по древесине, лишенной сосудов. Игольчатые листья являются, таким образом, приспособлением к уменьшению транспирации хвойных растений зимой и ранней весной.

Развитие ксероморфных структур наших хвойных растений, вероятно, определяется произрастанием их или на сухой почве, или на влажных, но холодных субстратах. Всасывание воды здесь ограничивается не только низкой температурой почвы, но и не достаточной ее аэрацией, что ограничивает деятельность корней. В критические периоды временного, но регулярно повторяющегося недостатка воды, растениям полезен ряд выработавшихся у них приспособлений ксероморфного строения.

Вечнозеленые кустарники – обитатели тундр и сфагновых болот. Растения тундры растут в очень суровых условиях. Наличие в почве "вечной" мерзлоты, т.е. слоя, не оттаивающего даже летом, постоянные сильные иссушающие ветры, очень короткий вегетационный период накладывают особый отпечаток на облик растений тундры. Большей частью это приземистые или стелющиеся кустарники с мелкими, обычно вечнозелеными, кожистыми листьями. Мелкие листья, низкорослость – все это результат слабого минерального питания и низких температур, которые задерживают рост растений. Среди многолетних кустарничковых растений тундры встречаются так называемые подушковидные жизненные формы, прижатые к субстрату. Они характеризуются очень слабым годичным приростом своих побегов; в связи с этим старые одревесневшие части побегов прижаты к земле и сильно разветвлены. Поверхность такой низкой подушки сплошь покрываются листьями, которые возникают на многочисленных молодых укороченных побегов. Слабый, медленный рост растений связан и со слабой аэрацией почвы (Богданова Г.А.,1978).

Вечнозеленость многих кустарничков тундры следует рассматривать как полезное свойство, позволяющее растению использовать весной при первых благоприятных условиях перезимовавшие листья для процесса фотосинтеза до появления новых. Ведь вегетационный период очень короток и каждый день важен для накопления необходимых запасов. Таким образом, вечнозеленость здесь приспособление к удлинению вегетации.

Из вечнозеленых тундровых психрофитов можно назвать такие кустарнички:

- луазелеурия лежачая (Loiseleria procumbens);

- кассиопея четырехгранная (Cassiope tetragona);

- вядянка черная (Empetrum nigrum);

- багульник болотный (Ledum palustre).

Кроме вечнозеленности, общим для них является особое строение листьев: они мелкие и завернуты краями вниз так, что прикрывается нижняя поверхность листа с устьицами. Такие листья получили название эрикоидных (от Erica – вереск, у которого листья такого же типа).

Близки к ним по экологии и вечнозеленые кустарнички брусничного типа, с более широкими и толстыми листьями:

- брусника (Vaccinum vitis-idaea);

- подбел (Andromeda polifolia);

- болотный мирт (Chamaedaphne calyculata);

- клюква болотная (Oxicoccus palustris),

произрастающие и на холодных сфагновых болотах.

Во внутренних строениях листьев этой группы психрофитов много черт ксероморфности. Мелкие листья с блестящей толстой кутикулой, часто с густыми волосками на нижней стороне листа, свернутость листовых пластинок – все это давало многим ботаникам повод говорить об этих растениях как ксерофитах. Их относили к особой группе вечнозеленых ксерофитов, приспособленных к "физиологически сухим" почвам, добывание воды из которых затруднено из-за низкой температуры (к таким местообитаниям относятся и сфагновые болота). Интересные опыты, проделанные М.В. Синяниновой-Корчагиной, по выращиванию растений сфагновых болот в лабораторных условиях при достаточном увлажнении при слабом освещении. Оказалось, что багульник, болотный мирт, клюква, подбел чувствовали себя вполне хорошо, а обычно свернутые их листья расправились в широкие пластинки. Прирост побегов у подбела достиг совершенно невстречаемой в естественных условиях высоты – около 0,5 метров.

Исследования В.К. Василевской по онтогенезу листьев психрофитов показывают, что листья их растут и дифференцируют палисадную ткань медленно, за то рано формируют рыхлую губчатую ткань с межклетниками. Такой же тип образования тканей листа наблюдается у листьев субтропических и тропических вечнозеленых растений типа магнолии, т.е. у типичных мезафитов.

Все эти данные не позволяют считать вечнозеленые кустарнички тундры ксерофитами. Можно предполагать, что они произошли от существовавших здесь в третичный период субтропических древесных вечнозеленых растений, т.е. от типичных мезофитов. Суровые условия существования в послеледниковый период сильно изменили облик этих вечнозеленых растений, превратив их в мелколистные стелющиеся кустарнички, которые, однако, вполне приспособились к новым тяжелым условиям обитания.

Третья группа психрофитов тундры – листопадные низкорослые кустарнички:

- дриада точечная (Dryas punctata);

- толокнянка обыкновенная (Arctoctaphylos uvarurs);

- карликовая березка (Betula nana);

- голубика (Vaccinium uliginosum);

- черника (V. Myrtillus).

Это типичные мезофиты, карликовый же рост их связан с низкой температурой и короткой вегетацией.

Строение листьев этой группы растений довольно разнообразно, но степень развития жилок и число устьиц сходны с показателями, характерными для листьев мезофитов.

Среди листопадных кустарничков в тундре встречается много видов многолетних приземистых травянистых растений. Они обладают розеточной или полурозеточной структурой своих побегов.

Наряду с утолщенной стержневой корневой системой дриада точечная (Dryas punctata), лескварелла арктическая (Lesquarella arctica) психрофиты могут быть обладателями хорошо развитой мочковатой корневой системы – злаки, мятлик сизый (Poa glauca), тонконог азиатский (Koeleria asiatica) – или могут развивать толстые корневища с придаточными корнями.

Цветки у психрофитных растений семейства вересковые самой разнообразной величины, обычно собраны в кистевидное соцветие на концах ветвей, реже соцветие бывает щитковидное (у багульника или рододендрона). Большинство вересковых имеет 5 чашелистиков, 5 лепестков, 10 тычинок, в завязи 5 гнезд, на рыльце можно рассмотреть 5 лучей. Однако четырех членный план цветка считается вполне типичным для семейства (у вереска, брусники, клюквы, дабеции (Dabecia)). Встречаются также двучленные (у симпиезы (Sympieza)) и трехчленные цветки (у кладотамнуса (Cladothamnus)), а у бежарии (Bejaria) они, как правило, семичленные. Хотя почти у всех вересковых цветки актиноморфные, в отдельных случаях наблюдаются уклонения от лучевой симметрии. У некоторых видов рододендрона, например, при 5 чашелистиках число лепестков 3 и они образуют зев. У некоторых вересковых (например, у багульника) лепестки свободные. Однако у большинства видов лепестки срастаются при основании или до половины своей длины так, что, потянув за один лепесток, мы отделим весь венчик. Наличие нектарного диска является характерным признаком семейства, хотя и в данном случае не обходится без исключений. У некоторых видов эрики диска нет. Обычно тычинки расположены двумя кругами: один – против лепестков, другой – против чашелистиков. Общее для всех тычинок только то, что они двугнездны и вскрываются чаще всего порами. (Приложение 1, рис.1).

Пыльцевые зерна расположены в тетраэдрических тетрадах, имеют почти шаровидную форму. Длина полярной оси отдельных пыльцевых зерен 23-30мкм, экваториальный диаметр 30-39мкм. В очертании тетрады округло-треугольные, 42-45мкм в диаметре. Борозды соприкасаются между собой, длина полуборозды 13-17мкм, ширина 4,5-6,5мкм; края борозд ровные, концы слегка оттянуты, притуплены и направлены в сторону дистальной поверхности; мембрана борозд гладкая. Экзина покровная, толщиной 0,7-1,0мкм. Пыльца темно-серого цвета (Приложение 1, рис.2).

В виде тетрад пыльца и попадает на рыльце, где все пыльцевые зерна сразу прорастают. Тетрады образуются у насекомоопыляемых растений, тогда как ветроопыляемые вересковые имеют пыльцу из одиночных зерен.

Весьма характерным типом цветка для вересковых является бокальчатый цветок. Он присущ как ягодным вересковым (бруснике, чернике), так и неягодным, которых большинство. У клюквы, однако, полностью развившийся цветок напоминает цикламен, так как лепестки у него заворачиваются назад, а вперед выставлен длинный гинецей, к столбику которого тесно прилегают длинные пыльники; цветки при этом поникающие. О.Хагеруп изолировал соцветия многих вересковых с помощью мешочков и убедился, что, не смотря на невозможность перекрестного опыления, плоды у них образовывались, но при условии, что цветки встряхивались. В природе встряхивание производит ветер, и по этому ягод черники или голубики меньше в тех местах, где деревья сближены и гасят ветер. Плоды вересковых представляют собой септипцидную или локулицидную коробочку, ягоду или же костянку (Боч М, С., Смагин В, А., 1993).

Семейство вересковые (Ericaceae): их классификация и морфологическая характеристика.

Семейство вересковые очень не однородно и делится на ряд подсемейств. В 1971 г. Английский ботаник П.Ф. Стивене предложил новую систему этого семейства, которая имеет ряд преимуществ по сравнению со старыми системами. В его системе вересковые делятся на 6 подсемейств.

Наиболее примитивно подсемейство рододендровых (Rhododendroideae), куда входят исключительно деревья и кустарники. Венчик у них свободнолепестный или сростнолепестный, обычно с широким зевом. Тычинки без придатков; пыльники вскрываются верхушечными порами или короткими, или длинными щелями. В пыльниках обычно имеются шелковистые нити, связывающие пыльцу в комочки. Завязь 2 – 14- гнездная, часто покрытая железистыми волосками. Плоды – коробочки, обычно септицидные. Семена обычно многочисленные. В подсемейство входят американский род бежария (около 30 видов), рододендрон (вероятно, до 800 видов), мензисия (7 видов), багульник (около 10 видов в северной умеренной зоне и в Арктике), эпигея (3 вида), кальмия (8 видов), филлодоце (7 видов) родотамнус (2 вида), монотипные роды бриаитус и луазелерия и некоторые другие. Наиболее известен самый крупный в подсемействе род – рододендрон, приобретший исключительное значение в декоративном садоводстве. Отдельными островками он встречается на западе европейской части России. Из дальневосточных рододендронов особый интерес представляют рододендрон Фори (R. fauriei) и рододендрон Шлип-пенбаха (R. schlippenbachii) (Сабинин Д, А., 1963).

В подсемейство эриковые (Ericoideae) входят вечнозеленые кустарники с мелкими листьями с сильно завернутыми краями. Венчик всегда сростнолепестный, остающийся. Пыльники вскрываются очень крупными порами или щелями; придатки пыльников, когда они имеются, представляют собой шпоры; шелковистые нити в пыльниках отсутствуют. Плод обычно – локулицидная коробочка. Семян в каждом гнезде от одного до многих. Сюда относятся, прежде всего, большой род эрика (более 500 видов), монотипный род вереск и другие.

Обширное подсемейство вакциниевые (Vaccinioideae) включает древесные растения очень разного облика – от небольших деревьев до маленьких кустарничков. Венчик обычно сростнолепестный, редко свободнолепестный, обычно кувшинчатый или трубчатый. Пыльники очень разных типов, лишены шелковистых нитей. Завязь верхняя или нижняя, 3-10-гнездная. Плод – ягода, костянка или локулицидная коробочка, обычно с несколькими семенами в гнезде, редко с одним. Сюда относятся арбутус (Arbutus, 20 видов), Кассиопея (12 видов), энкиантус (Enkianthus, 10 видов), подбел (1-2 вида в умеренных и холодных областях северного полушария), арктерика (Arcterica, 1 вид), гаультерия (Gaultheria, около 200 видов), вакциниум (Vaccinium, около 350 видов, клюква встречается многими авторами в вакциниум) и др. далеко не всеми признаваемый и часто объединяемый с вакциниумом род клюква (Oxycoccus) содержит не более 4 видов, распространенных в умеренных и холодных областях северного полушария. Вечнозеленые, большей частью стелющиеся мелкие кустарники с тонкими стеблями, мелкими кожистыми листьями и темно-красными ягодами.

Подсемейство грушанковые (Pyroideae) небольшое; в него входят 4 рода и около 30 видов, представленные в умеренных и холодных областях северного полушария. Можно даже сказать, что это в основном таежное подсемейство, т.к. именно в таежной зоне сосредоточена большая часть его представителей. В отличие от всех ранее рассмотренных деревянистых вересковых грушанковые – травянистые вечнозеленые растения. У большинства видов имеется прикорневая розетка глянцевитых листьев, из которых выходит цветочная стрелка с кистевидным соцветием. Цветки 4-5-членные, открытые или бокальчатые. Последние имеют прямой столбик; у открытых он длинный, изогнутый, противопоставленный 10 (реже 8) тычинкам. Плод у грушанковых – сухая коробочка с большим количеством очень мелких семян, лишенных семядолей, и с зародышем, который состоит из нескольких клеток. Микориза для существования грушанковых еще более необходима, чем для других вересковых. Существует предположение, что продукты фотосинтеза необходимы грушанковым только для образования семян, а другие нужды растения вполне удовлетворяются питанием с помощью микоризы. Все представители грушанковых имеют длинное корневище и только у одноцветки оно заменено многолетними корнями.

К подсемейству вертляницевых (Monotropoideae) относятся 10 родов и 12 видов. Большинство родов этого подсемейства монотипны. Вертляницевые полностью перешли на питание с помощью микоризы, в связи, с чем утратили зеленую окраску. Многие из них имеют тусклый землистый цвет, но некоторые окрашены ярко. Так, монотипный род саркодес (Sarcodea), произрастающий на юго-западе США, где его называют снежным цветком, имеет малиновую окраску всего растения. Вертляницевые имеют толстый мясистый стебель с листьями в форме чешуи. Цветки у вертляницевых собраны в конечное поникающее соцветие, за исключением подъельника одноцветкового (M.uniflora). цветки 5-членные или реже4-8-членые. Цветок имеет колокольчатую форму, но у одних представителей лепестки срастаются у основания, а у других остаются свободными. Нектарный диск имеется у большинства представителей этого подсемейства. Плод – коробочка, часто перепончатая. Мелкике семена птероспоры (Pterospora) снабжены крылышком, значительно превосходящим по размеру само семя.

Подсемейство виттштейниевых (Wittsteinioideae) с монотипным австралийским родом виттштейния (Wittsteinia) связывает вересковые с семейством эпакрисовые. Виттштейния – это мелкий вечнозеленый кустарник со стелющимися побегами и мясистым плодом.