Липиды

2. Липиды

 

Группа разнородных по химическому строению органических веществ, которые характеризуются следующими признаками:

-нерастворимость в воде

-растворимость в неполярных растворителях (эфир, хлороформ, бензол)

-содержание высших алкильных радикалов

-распространенность в живых организмах

А. Простые – состоят из 2 компонентов (сложные эфиры жирных кислот с различными спиртами)

1. жиры (глицериды) -сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот

2. воска-эфиры жирных кислот и одноатомные или двухатомные спирты с С₁₂-С₂₂

Жирные кислоты-монокарбоновые кислоты с одной алифатической цепью. ЖК природных липидов содержат четкое число атомов С, не растворимы в воде, температура плавления понижается с увеличением числа двойных связей и укорочением цепи.

Жиры могут быть простыми (одинаковые остатки ЖК) и смешанными (остатки разных ЖК)

Физико-химические свойства определяются свойствами входящих ЖК.

Состав и количество жира характеризуется:

-йодное число-количество групп ЙОД2, которые связываются 100гр жира (характеризует степень ненасыщенности жира)

-кислотное число-количество мг КОН, необходимое для нейтирализации 1г жира (указывает на количество свободных ЖК в жире)

-число омыления-количество мг КОН, необходимое для нейтрализации всех ЖК, входящих в состав жира.

Б. Сложные – сложные эфиры ЖК со спиртами, дополнительно содержащие и другие группы.

1. Фосфолипиды –содержат остаток Н₃РО₄

-глицерофосфолипиды-в роли спирта-глицерол, обладающий амфипатичностью (гидрофобные ЖК+гидрофильный остаток Н₃РО₄ и др). Плазмалогены-в мозге, мышцах, эритроцитах. Кардиолипин-в сердце.

-сфинголипиды-содержат сфингозин

2. Гликолипиды (гликосфинголипиды) -широко представлены в тканях, особенно нервной. Цереброзиды и глобозиды.

3. Стероиды - не гидролизуются

Холестерин-источник образования в организме млекопитающих желчных кислот и стероидных гормонов. Эргостерин-предшественник витамина Д.

4. Другие сложные липиды: сульфолипиды, аминолипиды, липопротеины.

Функции:

-энергетическая-запасание и хранение энергии (нейтрализация жира). При расщеплении 1г жира выделяется 9ккал или 38кДж.

-защитная-липидный слой кожи живых существ, защищает от механических и температурных воздействий.

-структурная - является строительным компонентом клеточных мембран

-регуляторная-некоторые гормоны имитируют липидную природу (половые)

 

3. Процесс брожения и его типы

 

Брожение (тж. сбра́живание, фермента́ция) — это, анаэробный метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы, без окисления в чистом виде. Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию; оно просто позволяет продолжаться гликолизу (процесс, выходом которого на одну молекулу глюкозы являются две молекулы АТФ) , восполняя восстановленные коферменты.

Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования, способного поддерживать генерацию АТФ в процессе гликолиза. Стандартные примеры продуктов брожения: этанол (питьевой спирт) , молочная кислота и водород, такие как масляная кислота и ацетон этанол, углекислый газ, другие продукты, а далее - молочная кислота, уксусная кислота, этилен и другие восстановленные метаболиты. Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамид аденин динуклеотид (NAD⁺) , который требуется для гликолиза. Это важно для нормальной клеточной деятельности, поскольку гликолиз — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.

Получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пуриват полносью окисляется до двуокиси углерода. Однако, даже у позвоночных ферментация используется как эффективный способ получения энергии во время коротких периодов интенсивного напряжения, когда перенос кислорода к мышцам недостаточен для поддержания аэробного метаболизма. Тогда как ферментация помогает во время коротких периодов интенсивного напряжения, она не предназначена для длительного использования. Например, у людей ферментация молочной кислоты дает энергию на период от 30 секунд до 2 минут. Скорость генерации АТФ примерно в 100 раз больше, чем при окислительном фосфорилировании. Уровень pH в цитоплазме быстро падает, когда в мышце накапливается молочная кислота, в конечном итоге сдерживая ферменты, вовлеченные в процесс гликолиза

 

Спиртовое брожение — это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия.

Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. Сбраживаться могут лишь углеводы, и притом весьма избирательно. Дрожжи сбраживают только некоторые 6-углеродные сахара (глюкозу, фруктозу, маннозу).

Схематично спиртовое брожение может быть изображено уравнением

С₆Н₁₂О₆ -> 2С₂Н₅ОН + 2С0₂ + 23, 5 • 104 дж

глюкоза- этиловый спирт+углекислота+энергия. Процесс спиртового брожения — многоступенчатый, состоящий из цепи химических реакций. Превращения глюкозы до образования пировиноградной кислоты происходят так же, как и при дыхании. Эти реакции происходят без участия кислорода (анаэробно). Далее пути дыхания и брожения расходятся.

При спиртовом брожении пировиноградная кислота превращается в спирт и углекислоту. Эти реакции протекают в две стадии. Сначала от пирувата отщепляется С02 и образуется уксусный альдегид; затем уксусный альдегид присоединяет водород, восстанавливаясь в этиловый спирт. Все реакции катализируются ферментами. В восстановлении альдегида участвует НАД-H2. Обычно при спиртовом брожении, кроме главных продуктов, образуются побочные. Они довольно разнообразны, но присутствуют в небольшом количестве: амиловый, бутиловый и другие спирты, смесь которых называется сивушным маслом — соединение, от которого зависит специфический аромат вина. Образование побочных веществ связано с тем, что превращение глюкозы частично идет другими путями. Биологический смысл спиртового брожения заключается в том, что образуется определенное количество энергии, которая запасается в форме АТФ, а затем расходуется на все жизненно необходимые процессы клетки.

 

Молочнокислое брожение

При молочнокислом брожении конечным продуктом является молочная кислота. Этот вид брожения осуществляется с помощью молочнокислых бактерий, которые подразделяются на две большие группы (в зависимости от характера брожения) : гомоферментативные, образующие из сахара только молочную кислоту, и гетероферментативные, образующие, кроме молочной кислоты, спирт, уксусную кислоту, углекислый газ. Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6-ю (гексозы) или 5-ю (пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен. У молочнокислых бактерий нет ферментативного аппарата для использования кислорода воздуха. Кислород для них или безразличен, или угнетает развитие.

 

Молочнокислое брожение может бытьописаноуравнением

С6Н12О6 -> 2СН3*CНОН*СООН+21, 8-104 дж

глюкоза молочная кислота энергии. Глюкоза также расщепляется до пировиноградной кислоты. Но затем ее декарбоксилирование (отщепление С02) , как при спиртовом брожении, не происходит, так как молочнокислые бактерии лишены соответствующих ферментов. У них активны дегидрогеназы (НАД). Поэтому пировиноградная кислота сама (а не уксусный альдегид, как при спиртовом брожении) принимает водород от восстановленной формы НАД и превращается в молочную кислоту. В процессе молочнокислого брожения бактерии получают энергию, необходимую им для развития в анаэробных условиях, где использование других источников энергии затруднено. Гетероферментативное молочнокислое брожение — процесс более сложный, чем гомоферментативное: сбраживание углеводов приводит к образованию ряда соединений, накапливающихся в зависимости от условий процесса брожения. Одни бактерии образуют, помимо молочной кислоты, этиловый спирт и углекислоту, другие — уксусную кислоту; некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии могут образовывать различные спирты, глицерин, маннит.

Гетероферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacterium и рода Streptococcus. Гетероферментативные бактерии образуют молочную кислоту иным путем. Последняя стадия — восстановление пировиноградной кислоты до молочной — та же самая, что и в случае гомоферментативного брожения. Но сама пировиноградная кислота образуется при ином расщеплении глюкозы — гексозомонофосфатном. Выход энергии гораздо меньше, чем при спиртовом брожении.

Гетероферментативные бактерии сбраживают ограниченное число веществ: некоторые гексозы (причем определенного строения) , пентозы, сахароспирты и кислоты.

Молочнокислое брожение широко используется при выработке молочных продуктов: простокваши, ацидофилина, творога, сметаны. При производстве кефира, кумыса наряду с молочнокислым брожением, вызываемым бактериями, имеет место и спиртовое брожение, вызываемое дрожжами. Молочнокислое брожение происходит на первом этапе изготовления сыра, затем молочнокислые бактерии сменяются пропионовокислыми.

Молочнокислые бактерии нашли широкое применение при консервировании плодов и овощей, в силосовании кормов. Чистое молочнокислое брожение применяется для получения молочной кислоты в промышленных масштабах. Молочная кислота находит широкое применение в производстве кож, красильном деле, при выработке стиральных порошков, изготовлении пластмасс, в фармацевтической промышленности и во многих других отраслях. Молочная кислота также нужна в кондитерской промышленности и для приготовления безалкогольных напитков.

 

Маслянокислое брожение

Превращение углеводов с образованием масляной кислоты было известно давно. Природа маслянокислого брожения как результат жизнедеятельности микроорганизмов была установлена Луи Пастером в 60-х годах прошлого века. Возбудителями брожения являются маслянокислые бактерии, получающие энергию для жизнедеятельности путем сбраживания углеводов. Они могут сбраживать разнообразные вещества — углеводы, спирты и кислоты, способны разлагать и сбраживать даже высокомолекулярные углеводы — крахмал, гликоген, декстрины.

 

Маслянокислое брожение в общем виде описывается уравнением

 

C6H12О6->СН3*CН2*СООН+2С02+2Н2

глюкоза масляная кислота. При этом брожении накапливаются различные побочные продукты. Наряду с масляной кислотой, углекислым газом и водородом образуются этиловый спирт, молочная и уксусная кислоты. Некоторые маслянокислые бактерии, кроме того, образуют ацетон, бутанол и изопропиловый спирт.

Брожение начинается с процесса фосфорилирования глюкозы и далее идет по гликолитическому пути до стадии образования пировиноградной кислоты. Затем образуется уксусная кислота, которая активируется ферментом. После чего при конденсации (соединении) из двууглеродного соединения получается четырехуглеродная масляная кислота. Таким образом, при маслянокислом брожении происходит не только разложение веществ, но и синтез. По данным В. Н. Шапошникова, в маслянокислом брожении различаются две фазы. В первой параллельно с увеличением биомассы накапливается уксусная кислота, а масляная кислота образуется преимущественно во второй фазе, когда синтез веществ тела замедляется.

Маслянокислое брожение происходит в природных условиях в гигантских масштабах: на дне болот, в заболоченных почвах, илах и всех тех местах, куда ограничен доступ кислорода. Благодаря деятельности маслянокислых бактерий разлагаются огромные количества органического вещества. Спиртовое, гомоферментативное молочнокислое и маслянокислое брожения являются основными типами брожений. Все другие виды брожений представляют собой комбинацию этих трех типов.

Итак, три основных типа брожения органически связаны между собой — начальные пути разложения углеводов у них одинаковы. Процессы дыхания и брожения являются основными источниками энергии, необходимыми микроорганизмам для нормальной жизнедеятельности, осуществления процессов синтеза важнейших органических соединений.