Класс эхиуриды

2.4 Класс эхиуриды

Внешнее строение эхиурид. Морские, донные, роющиеся в грунте червеобразные животные с несегментированным телом, нерасчлененным целомом, обладающие, подобно аннелидам, типичной личинкой – трохофорой. Отсутствие метамерии представляет первичную черту организации эхиурид. Это небольшая группа, насчитывающая около 150 видов.

Размеры эхиурид варьируют от 3 до 185 см (с вытянутым хоботком).

Колбасовидное, несегментированное тело снабжено длинным невтяжным хоботком. У его основания лежит рот, а на заднем конце тела – порошица.

Хоботок иногда раздвоен на конце. Брюшная сторона хоботка несколько вогнута и покрыта ресничками, которые гонят воду с мелкими пищевыми частицами ко рту. Позади рта на брюшной стороне расположены 2 крупные щетинки, кроме того, задний конец тела опоясан иногда 1–2 венчиками мелких щетинок, напоминающих щетикки Polychaeta.

Тело одето однослойным эпителием, выделяющим из своей поверхности кутикулу. Под кутикулой расположен кожно-мускульный мешок. Перитонеальный эпителий ограничивает обширную сплошную полость тела (целом).

Пищеварительная система эхиурид образует длинный извитой канал, состоящий из передней, средней и задней кишки, открывающийся на заднем конце анусом. Благодаря извилистому ходу длина кишечника иногда в 10 раз превышает длину тела. В заднюю кишку впадает пара ее выпячиваний: анальные мешки. Они усажены 12–300 мелкими мерцательными воронками, которые открываются в целом, а другим концом в полость анального мешка.

Мешки служат для дыхания и для выделения.

Кровеносная система эхиурид состоит из проходящего над передней частью кишки спинного продольного сосуда, продолжающегося и в хоботок. Этот сосуд впереди раздваивается и дает два боковых хоботковых сосуда. Последние при выходе из хоботка сливаются в общий продольный брюшной сосуд, тянущийся под кишкой до заднего конца тела. Задний конец спинного сосуда сообщается с брюшным при помощи двух поперечных сосудов, охватывающих кишечник. Кровь бесцветна и содержит бесцветные лейкоциты.

Нервная система эхиурид развита довольно слабо. Центральная нервная система состоит из брюшного ствола, который на переднем конце туловища раздваивается, огибает кишку и образует окологлоточное нервное кольцо. Итак, общий план строения нервной системы напоминает Polychaeta, но нервный ствол Echiurida на всем протяжении усеян нервными клетками и даже окологлоточное кольцо лишено ганглиозных утолщений.

Органы чувств, кроме отдельных чувствительных клеток и сосочков в коже, отсутствуют.

Выделительная система. Нефридии эхиурид представлены троякого рода органами. На стадии личинки трохофоры зхиуриды обладают парой протонефридиев, которые во время метаморфоза редуцируются (как и у класса Polychaeta). У взрослых животных для выделения служат, прежде всего анальные мешки с их вороночками, рассматриваемые некоторыми зоологами как метанефридии. Кроме мешков, у взрослых эхиурид имеются более или менее типичные нефромиксии, открытые в целом мерцательными воронками. Однако главное назначение их – выведение половых продуктов. Нефромиксии лежат в передней части тела и открываются наружу на брюшной стороне. Число их варьирует от 1 до 4 пар, но у некоторых форм их значительно больше. Так, например, у крупной Ikeda tenioides с каждой стороны брюшного нервного ствола располагается от 100 до 200 нефридиев. У громадного большинства родов происходит постепенная олигомеризация числа выделительных органов от 4 пар у Thalassema до 1 у самки Вопеlliа.

Половая система. Эхиуриды раздельнополы. Гонада непарная, лежит на брюшной стороне в задней трети тела. У родов Воnеlliа и Hamingia наблюдается крайне резкий половой диморфизм. Самки Вопеlliа – крупные (до 10–15 сантиметров) черви зеленого цвета с длинным, раздвоенным на конце хоботком. Самцы Воnеlliа были открыты О. Ковалевским. Это маленькие (1–3 миллиметров) червячки, которые часто попадаются в полости нефридиев самки и прежде считались ее паразитами. Самцы сплошь покрыты ресничками, напоминая этим турбеллярий, и по сравнению с самкой сильно упрощены. Ни рта, ни порошицы у них нет, так что кишечник их замкнут слепо; кровеносной системы нет. Для вывода живчиков служит особый семенной мешок, происходящий из средней кишки личинки и нефридиальной воронки. Анальных мешков нет.

Образ жизни самцов оригинален. Сначала они ползают по поверхности хоботка самки; позднее проникают в переднюю кишку, потом в нефридии самки и живут там подолгу в ожидании прохождения через нефридии созревших яиц, которые оплодотворяют, выпуская живчики.

Развитие эхиурид сначала напоминает таковое полихет. Спиральное и детерминативное дробление приводит к образованию более или менее типичной трохофоры. Рост трохофоры сопровождается образованием двух мезодермальных полосок. Однако последние не сегментируются, а, сильно разрастаясь и сливаясь воедино, образуют общий целом. Тело личинки позади прототроха равномерно растет в длину. Личинка свободно плавает в планктоне и лишь после метаморфоза оседает на дно.

Развитие Bonellia. Эксперименты обнаруживают очень характерное влияние условий выращивания личинок Bonellia на определение пола развивающихся из них особей. При воспитывании личинок Bonellia поодиночке из них всегда получаются самки. Если же личинки выращиваются в сосуде с взрослой самкой, то они оседают на хоботок последней, испытывают регрессивный метаморфоз и превращаются в паразитических самцов. Таким образом, Bonellia представляет один из редких примеров животных, у которых пол определяется в метагамный период, т.е. после оплодотворения половой клетки. Определяющее влияние на развитие личинок у самцов оказывают, по-видимому, выделения покровов хоботка самки, в которых заключается особый зеленый пигмент. Можно изготовить из тканей самки Bonellia экстракт, растворы которого в морской воде действуют на личинок таким же определяющим способом, как и присутствие живой самки.