1.3 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9537.jpgПлаун можжевельниковый – (Lycopodium juniperoideum Sw.)
Произрастает в Сибири, Дальнем Востоке, Северной Америке. В мшистых светлохвойных лесах, по опушкам, окраинам болот, на песчаных береговых валах.
Стебли прямые, 6-25 см высоты, от основания или в нижней части кустиковидно-ветвистые. Ветви вверх направленные, извилистые, плотно сжатые, равномерно облиственные, собраны густыми пучками. Листья 3-4 мм длины, линейно-ланцетные, шиповидно заостренные, почти серповидно изогнутые кверху. Стробилы 1-3 см длины, сидячие. Споролистики крупные, широкояйцевидные, вверху шиловидные, узкоперепончатые и слабо зазубренные по краю.
1.4 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1639.jpgПлаун сплюснутый – (Lycopodium complanatum L.)
Растет в светлых мшистых и лишайниковых сосняках, на пересохших болотах, обычно на песчаных почвах по всей лесной зоне умеренного климата Северного полушария. Очень зимостоек.
Стебли длинные, ползучие, от которых поднимаются до высоты 10-20 см прямостоячие побеги с многочисленными сплюснутыми боковыми веточками, распростертыми в горизонтальной плоскости. Хорошо отличается от остальных видов чешуевидными (а не игловидными) листьями, расположенными в 4 ряда. Спороносные колоски сидят по 2-6 на удлиненных ножках. Споры созревают в июне-июле.
Длинные, подземные, залегающие на глубине 5- 15 см, незеленые побеги с расставленными чешуевидными листьями у плауна сплюснутого могут рассматриваться уже как настоящие корневища. И в полегающих и в ползучих побегах, и в корневищах плаунов имеются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через поврежденные участки побега.
1.5 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1635.jpgПлаун годичный – (Lycopodium annotinum L.)
Встречается в сырых и заболоченных, преимущественно хвойных лесах Евразии. Очень зимостоек.
Стебли длинные, ползучие, ветвистые. Ветви прямостоячие, высотой 10-25 см. Их покрывают многочисленные, линейно-ланцетные, заостренные на конце листья до 7 мм длиной. Одиночные спороносные колоски сидят на концах веточек. Ядовит.
1.6 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9535.jpgПлаун темный – (Lycopodium obscurum L.)
Плаун тёмный распространен в хвойных и смешанных лесах на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Северной Америке. Зимостоек.
Горизонтальные стебли залегают в почве, от них поднимаются наземные, прямостоячие, с торчащими спороносными колосками и вееровидно-разветвленными боковыми веточками, которые покрыты мелкими, линейными, заостренными листьями.
2. Размножение и развитие
Биология баранца обыкновенного очень сложная - на развитие от споры до зрелой особи требуется более 20 лет.
Зрелый спорангий желтоватый, почковидный или почти шаровидный (с наибольшим диаметром 1-2,5мм). Вскрывается он поперечной щелью. При увеличении влажности воздуха (во время дождя, тумана) створки спорангия закрываются и споры остаются сухими. Зрелые споры очень мелкие, диаметром около 30 мкм, тетраэдрические с трехлучевым тетрадным рубцом и разнообразной поверхностью.
У плауна отмечены два типа прорастания спор - подземное и наземное. При подземном прорастании споры, обладающие длительным периодом вынужденного покоя, постепенно покрываются слоем падающих сверху минеральных частиц и, частиц растительного детрита и как бы погружаются в почву, у эпифитов - внедряются в кору дерева-хозяина. Некоторые споры действительно погружаются в субстрат вместе с токами воды, а, возможно, также и в результате деятельности различных беспозвоночных, например дождевых червей, через пищеварительный тракт которых споры, вероятно, проходят невредимыми. Споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия, находясь уже «под землей», в слое гумуса. Уже на самых ранних стадиях развития гаметофита в некоторые из его клеток внедряются гифы почвенных грибов. Если этого не происходит, дальнейший рост гаметофита прекращается. При наличии гиф гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет. У верхушки гаметофита появляется меристема, и его рост приобретает более организованный характер. Спустя 6-15 лет после прорастания спор, находясь уже в почве на глубине 1-8 см, гаметофит созревает, приобретая окончательную форму, характерную, как полагают, для определенных групп видов. После оплодотворения гаметофиты еще долго не отмирают и в течение нескольких лет питают молодые спорофиты.
При наземном прорастании споры плауна, попав на землю, прорастают в течение нескольких дней и дают начало наземному (точнее, полуподземному) гаметофиту. Полагают, что этот гаметофит питается полусапрофитно; в основании погруженной в почву бледно-зеленой части гаметофита содержатся гифы почвенных грибов, а надземная часть гаметофита несет многочисленные зеленые листообразные выросты. Такие полуподземные гаметофиты (диаметром 1-5 мм), как правило, созревают в течение одного сезона и после оплодотворения быстро погибают, но известны случаи их перезимовки в условиях умеренного климата.
Все описанные до сих пор гаметофиты плаунов являются обоеполыми, несут многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или несколько выдаются над его поверхностью. Сперматозоиды плауна наиболее простые по внешней форме и наиболее мелкие среди описанных до сих пор сперматозоидов высших растений. На переднем конце сперматозоида располагаются 2 (редко 3) бичевидных жгутика. Зрелый архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев, что на первых этапах созревания гаметофита снижает вероятность самооплодотворения и увеличивает шансы перекрестного оплодотворения. Случаи нахождения гибридов плауна в природе указывают на то, что яйцеклетка может оплодотвориться сперматозоидом от гаметофита другого вида.
Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Перегородкой, проходящей перпендикулярно длинной оси архегония, зигота делится пополам. Верхняя, обращенная к шейке архегония клетка (подвесок) больше не делится и лишь ограничивает развитие зародыша нижней половиной брюшка архегония. Из нижней зародышевой клетки после трех последовательных делении возникает восемь клеток, расположенных в два яруса по 4. Дальнейшее развитие зародыша у видов с наземными и подземными гаметофитами протекает по-разному. У видов с подземными гаметофитами 4 клетки верхнего, обращенного к шейке архегония яруса дают начало эллипсоидальной ножке диаметром до 1,5-3 мм. Ножка является гаусторией - она всасывает питательные вещества из гаметофита и передает их собственно зародышу, который развивается из четырех клеток нижнего яруса. Две клетки этого яруса дают начало зародышевому стеблю, две - зародышевому листу.
По мере роста стебля на нем появляются листья, а у основания зародышевого листа образуется корень. Первый побег проростка иногда несколько лет пробивается к поверхности, и все эти годы проросток или даже несколько проростков получают питательные вещества с помощью ножки из гаметофита, который продолжает увеличиваться в объеме, питаясь сапрофитно. После того как побег окажется на свету, он зеленеет и переходит на самостоятельное питание. У видов с наземными гаметофитами ножка развита очень слабо, а из четырех клеток нижнего яруса предзародыша образуется клубневидное тело - протокорм, или первичный стебель. От нижней стороны протокорма отходят ризоиды, а на верхней стороне беспорядочно располагаются немногочисленные зеленые первичные листья, или протофиллы. На протокорме затем появляется почка, дающая начало облиственному побегу с придаточными корнями. Кончик первичного корешка иногда утолщается и превращается в клубенек типа протокорма.
Своеобразие плаунов заключается в их исключительной примитивности, как спорофитов, так и гаметофитов, что связано с большой древностью этого рода; это самый древний род из всех высших растений на Земле (http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/0008706d.htm).
К числу примитивных признаков относятся:
- дихотомическое ветвление стеблей и корней;
- отсутствие строгой детерминированности при заложении побегов и корней;
- отсутствие придаточных корней;
- анатомическое сходство в строении стеблей и корней;
- наличие самых примитивных типов стели у ряда видов - протостелы и актиностелы;
- большая продолжительность жизни гаметофитов;
- наличие длинной шейки архегония.
Все это позволяет рассматривать род плаун как истинно живое ископаемое растение.
0 комментариев