1.2 Морфология трутовиковых грибов
Трутовики – это грибы, которые питаются древесиной . они селятся на разных частях живых и срубленных деревьев, кустарников, древесной поросли на лесоматериалах и даже строениях их дерева.
Если отделить шляпку от дерева, то можно убедиться, что это знакомое нам плодовое тело, но без ножки. Издали этот гриб выглядит как горб на гладкой поверхности ствола.
Плодовые тела трутовиков очень различны по размерам. Самые маленькие из них не превышают 1 см в диаметре, а иногда измеряются миллиметрами. Наиболее крупные плодовые тела бывают диаметром до 1 м и массой более 20 кг. По форме трутовики также разнообразны, но все это разнообразие укладывается в следующие основные категории: распростертые, распростерто отогнутые, сидячие или дифференцированные на шляпку и ножку.
Распростертые плодовые тела имеют вид более или менее мягкой пленки или пластинки, плотно прилегают к субстрату или отстают от него, имеют край паутинистый, или плесневидный, или толстый, валикообразньгй. Следует различать распростертые плодовые тела, принимающие такую форму на горизонтальном субстрате, и истинно резупинатные, которые в любых случаях не образуют отгиба.
Распростерто-отогнутые плодовые тела наиболее лабильны по форме. При различном положении субстрата положительный геотропизм гименофора достигается неравномерным ростом плодового тела. Следствием является разнообразная, порой причудливая форма. Среди трутовиков с распростерто-отогнутым типом спорофора имеются как копытообразные, так и тонкие раковинообразные формы.
Истинно сидячие плодовые тела встречаются редко. Такой тип отмечается в роде спонгипеллис (Spongipellis); примером трутовика, имеющего сидячие плодовые тела, может служить настоящий трутовик.
Наличие суженного и вытянутого основания у сидячих базидиом (плодовых тел) свидетельствует о тенденции к образованию ножки. Короткие боковые ножки имеются у ряда видов — Abortiporus borealis, Microporus luteus и др. Настоящая ножка встречается у трутовиков, относимых в настоящее время к семействам полипоровых, ганодермовых, гименохетовых и др. В семействе пориевых грибы с настоящей ножкой обитают только в тропиках. [2]
Консистенция ткани плодовых тел определяется их анатомическим строением и расположением гиф. Известны плодовые тела пленчатой, восковидной, субжелатинозной, мясистой, кожистой, пробковой, деревянистой, губчатой, волокнистой консистенции, со всеми переходами между ними. Иногда ткань двухслойная; в этом случае верхний слой, как правило, мягкий, губчатый; нижний, примыкающий к трубочкам — желатинозный или более твердый (роды Gleoporus, Spongipellis).
У большинства видов ткань белая или светло-окрашенная буроватая, древесинно-желтая, кремовая, розоватая. Среди пориевых грибов несколько видов имеют бурую ткань. Небольшая группа трутовиков характеризуется яркой окраской ткани - киноварно-красного, оранжевого, желтого, глинистого цвета. Как правило, эти грибы хорошо группируются в гомогенные роды.
Поверхность шляпки может быть покрыта плотной коркой или тонкой кожицей. В тех случаях, когда корки или кожицы нет, поверхность у разных трутовиков различается по степени опушения — от голой, шероховатой или бархатистой до волосистой или щетинистой. Поверхность шляпки может также быть ровной или с чередующимися (иногда отличающимися по окраске и степени опушенности) зонами, гладкой, радиально или концентрически морщинистой или бороздчатой. Окраска поверхности шляпки и гименофора может совпадать с цветом ткани и трубочек, но может и отличаться, быть более яркой. Особенно изменчива окраска белых плодовых тел грибов из подсемейства Tyromycetoideae. От прикосновения и при высушивании они часто покрываются желтыми или бурыми пятнами, буреют и даже чернеют.
Форма гименофора у большинства пориевых грибов трубчатая: он состоит из одного или нескольких слоев сросшихся боками трубочек. У некоторых видов трубочки расщепляются с образованием лопатчатых или зубчатых выростов или шипов, как, например, у церрены одноцветной (Cerrena unicolor) или у ирпекса млечного (Irpex lacteus). Недоразвитие боковых стенок трубочек привело к образованию лабиринтовидного (дедалеевидного — по названию рода дедалея) или пластинчатого (лензитесовидного — по названию рода лензитес) гименофора.
Плодовые тела трутовых грибов слагаются гифами. В наиболее простом случае гифы однородны — имеют тонкие стенки, пряжки или простые перегородки. Такой наиболее примитивный тип гифальной системы называется мономитическим. Таким типом обладают однолетние плодовые тела, обычно тяготеющие к влажным местообитаниям. В более сложных случаях наблюдается дифференциация: от генеративных гиф отходят толстостенные гифы неограниченного роста, обычно прямые или слегка извилистые, без перегородок и пряжек, быстро теряющие плазменное содержимое. Эти гифы получили название скелетных, поскольку выполняют механическую функцию в плодовом теле. Тип гифальной системы с таким строением называется димитическим. Такое же название носит гифальная система, где наряду с генеративными появляются сильно извитые, густо ветвящиеся толстостенные гифы ограниченного роста, получившие название связывающих. Они также выполняют механическую функцию в плодовом теле. Такой тип гифальной системы, по предложению Крайзеля, называют иногда амфимитическим. Димитическое со скелетными гифами строение имеют трутовики, развивающиеся на живых деревьях или толстых стволах, многолетние; амфимитическое — обычно однолетние, имеющие более сложную конфигурацию плодового тела, например, виды рода полипорус. Если в формировании плодового тела участвуют гифы всех трех типов, развивается тримитическая гифальная система. Такой тип свойствен плодовым телам, существующим 2—4 года, распространенным в разнообразных, в том числе антропогенных, местообитаниях. Это деление отчасти условно, так как имеются исключения, но тенденция к такого рода корреляциям прослеживается четко.
Плодовые тела трутовиков разделяются на 3 основных категории:
· однолетние плодовые тела, развивающиеся в течении одного вегетационного периода, причем продолжительность их существования длится от1,5 – 2 недель до 4 месяцев;
· однолетние зимующие плодовые тела, они способны перезимовать и возобновлять споруляцию в следующем сезоне;
· многолетние плодовые тела, существующие в течении многих лет, причем новый гименофор их может нарастать ежегодно.
Из стерильных элементов гимения пориевые грибы имеют иногда цистиды — толстостенные выросты скелетных гиф, порой имеющие головчатую или сплошную инкрустацию кристалликами щавелевокислого кальция, иногда других соединений. Цистидиолы, базидиолы — тонкостенные аналоги базидий или цистид — также присутствуют в гимении некоторых видов.
Оболочки спор (род Anomoporia), цистид (род Amylocystis), гиф (род Amyloporia) иногда содержат растворимый крахмал и в этом случае демонстрируют амилоидную реакцию с реактивом Мельцера (под действием иода появляется синее окрашивание). Адсорбция метилового синего стенками гиф или спор может также служить диагностическим признаком (цианофильность структур).
Споры различаются по форме от цилиндрических до шаровидных. Как правило, они тонкостенные, но могут иметь и утолщенные стенки. Орнаментированные оболочки спор характерны для других семейств, у пориевых они отсутствуют за редким исключением (роды Heterobasidion, Pachykytospora). Окрашенных спор в семействе пориевых нет. [2]
На живых деревьях растут сравнительно немногие виды трутовиков, большая часть их поражает мертвую древесину. Узкая специализация по породам-хозяевам редко встречается у трутовых грибов, причем наибольшее количество узкоспециализированных видов приходится на долю гименохетовых грибов, среди пориевых таких видов почти нет. В то же время “всеядных” видов также немного: чаще всего трутовики приурочены к хвойным либо лиственным породам. Такая не слишком узкая специализация служит причиной того обстоятельства, что трутовики не следуют за своими породами-хозяевами до границ их ареала. Однако при наличии в данной местности нескольких пород, на которых тот или иной гриб способен развиваться, он будет поражать одну-две породы, не более. В другом географическом районе тот же гриб будет оказывать предпочтение другим хозяевам из числа доступных ему субстратов. Здесь, по-видимому, играет роль естественно-исторический фактор, связанный с центрами происхождения грибов и их пород-хозяев.
Приуроченность к тому или иному местообитанию (типу леса, пойме и т. д.) определяется, прежде всего, наличием подходящего субстрата, т. е. породы. Дополнительное значение имеют основные экологические факторы — влажность и освещенность местообитания. Специфику типа леса составляют виды, растущие на основной лесообразующей породе, но отсутствующие в других типах лесов с той же главной породой (например, различные типы еловых или сосновых лесов). Для развития плодовых тел трутовиков необходим определенный минимум освещенности, но в природных условиях предпочтение той или иной экологической нише определяется не инсоляцией как таковой, а связанными с нею изменениями режима влажности. Ненарушенные природные местообитания имеют свою специфическую микобиоту. Следствием антропогенных воздействий является изменение видового состава в сторону массового развития “сорных” тримитических видов и значительного сокращения видового разнообразия.
Пориевые грибы растут на пнях, сухостое или на надежной древесине в различных стадиях разложения, переходя с нее иногда на другие растительные остатки или на почву. Некоторые виды приурочены к живым деревьям.
Раздел 2. Трутовиковые грибы как составная часть лесных биоценозов
Грибы являются постоянными компонентами лесных биоценозов. Они разрушают древесину и другие органические остатки, способствуют питанию (микоризообразователи) древесных, кустарниковых и некоторых травянистых растений. Ряд грибов снижает прирост деревьев, продуктивность лесов и качество выращиваемой древесины. Плодовые тела многих видов грибов имеют пищевое, лекарственное значение и заготовляются в промышленных объемах, используются как продукты питания и как сырье для промышленной переработки. В лесных биоценозах преобладают микроскопические виды грибов — микромицеты, которые отличаются мелкими плодовыми телами с большим количеством спор. Их очень много в почве (Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Cephalosporium и др.), некоторые из них могут вызывать плесневение семян и полегание сеянцев (Alternaria, Fusarium, Rhisoctonia).
Некоторые микромицеты являются возбудителями болезней хвои (Meria, Lophodermium, Coleosporium), листьев (Microsphaera, Mycosphaerella, Cercospora, Melampsora, Venturia и др.) На побегах, ветвях паразитируют: Cenangium, Nectria, Clithris, Cronartium, Ceratocystis и многие другие. Некоторые виды вызывают опасные болезни, нередко достигающие размеров эпифитотии, приносящие значительный вред народному хозяйству. [11]
К дереворазрушающим грибам относится более 150 видов базидиальных и частично сумчатых грибов. Они разрушают мертвую древесину ветвей, пней, естественного отпада, чем выполняют определенную положительную роль, минерализуя органические вещества, ускоряя тем самым круговорот минеральных соединений в почве. Однако дереворазрушающие грибы во многих лесных биоценозах, особенно искусственного происхождения, причиняют значительный, с хозяйственной точки зрения, ущерб, поражая корни, стволы, вершины деревьев, разрушая древесину (лесопродукцию) на складах и т. п. Разрушение древесины на корню часто приводит к гибели насаждения. Дереворазрушающие грибы поселяются на живых деревьях через механические повреждения, морозобойные трещины, обдиры, поражение молнией, механические повреждения при эксплуатации и другие, у корневых гнилей переход инфекции наблюдается при контакте корней, у опенка - ризоморфами. Из возбудителей стволовых гнилей наиболее распространенные на хвойных породах сосновая и еловая губка, трутовик Гартига, трутовик окаймленный; на лиственных: трутовик настоящий, ложный, ложный осиновый, ложный дубовый, серно-желтый, березовая и дубовая губки и много других. Раневые гнили вызывают: трутовик чешуйчатый, вешенка обыкновенная, зимний гриб; вершинные — стереум волосистый. Наиболее опасные возбудители корневых гнилей: корневая губка и опенок осенний. Вред их в лесном хозяйстве велик, по далеко неполным данным дереворазрушающие грибы на 10—30 % снижают потенциальную продуктивность лесов, резко ухудшают качество получаемой древесины. Поражение стволов и ветвей растущих деревьев наблюдается во всех природных зонах, поясах равнинных и горных лесов, во всех типах леса, на всех древесных и кустарниковых породах. Интенсивность поражения несомненно бывает различной в зависимости от происхождения, состава, возраста и других особенностей леса. По своему развитию они нередко достигают размеров эпифитотий, отличающихся высокой интенсивностью поражения и большим районом распространения. Грибы, вызывающие эпифитотий в наших лесах: корневая губка, опенок осенний и ложный осиновый трутовик. Ветровальную древесину, пни, естественный отпад разрушают деревоокрашивающие и дереворазрушающие грибы сапротрофы: кориолюсы, шизофил обыкновенный, горбатый, бугристый, плоский трутовики и ряд других видов. Они значительно ускоряют разложение и минерализацию ветвей, сучьев, порубочных остатков, валежа, пней. Интересно, что грибы на древесных остатках появляются в определенной последовательности: сначала деревоокрашивающие, после дереворазрушающие первого, второго порядка, а затем сапрогрофные грибы -гумификаторы.
Как видим, все органические остатки в лесу разлагаются при помощи грибов, бактерий и почвенных животных. Вследствие этого недопустимо нагромождение различных остатков на поверхности почвы. Без этой полезной роли грибов жизнь лесных биоценозов и особенно их почвенного питания была бы невозможна. Обычно считают, что чем быстрее разлагается подстилка, тем быстрее происходит и круговорот веществ, тем здоровее лес. Как правило, подстилка летом должна состоять из спада последнего года.
0 комментариев