Таксономическая структура авифауны гор Азиатской Субарктики; региональные фаунистические различия

6.1 Таксономическая структура авифауны гор Азиатской Субарктики; региональные фаунистические различия

Из 657 видов птиц гнездящихся в России (Степанян, 2003; Коблик и др., 2006) в ГАС гнездится 197 видов (30% авифауны РФ). Таксономическая структура гнездовой авифауны и пропорции соотношений удельного веса различных отрядов (в %) в общем сохраняются на всем протяжении цепи ГАС от Приполярного Урала до Корякского нагорья. Такая закономерность, с учетом того, что показатель представленности общей гнездовой авифауны гор Азиатской Субарктики в большинстве ее частей достигает 65-69%, свидетельствует в пользу значительного сходства авифаун отдельных регионов между собой и общей однородности авифауны рассматриваемой части материковой суши.

Таксономическая структура гнездовой авифауны ГАС соответствует зональным и ландшафтным особенностям рассматриваемой части Азии с доминированием 4 отрядов, характерных для бореального и гипоарктического поясов Палеарктики: воробьинообразных – 91 вид (46,4 % авифауны ГАС), ржанкообразных - 41 вид (20,8%), гусеобразных - 27 видов (13,7 %), соколообразных - 15 видов (7,6 %).

В обширных горных областях Азии выявлена тенденция уменьшения таксономического разнообразия на уровне отрядов с продвижением в северном направлении, что является проявлением общезональной закономерности (табл. 4).

Таблица 4. Изменение таксономического разнообразия на уровне отрядов с широтой

Суммарно на долю гусеобразных, соколообразных, ржанкообразных, воробьинообразных, как на плато Путорана, так и в хребтах Верхоянского и Черского, приходится 85% отмеченных видов. Севернее эта доля еще более возрастает (до 89-90%), а южнее несколько сокращается (до 79-81%). Аналогичная закономерность увеличения к северу от гор Азиатской Субарктики и сокращения – к югу от них прослеживается в доле участия гусеобразных и ржанкообразных. Напротив, вектор изменения доли участия воробьинообразных и соколообразных имеет обратное направление.

6.2 Широтная и меридиональная дифференциация авифауны гор Азиатской Субарктики

Проведенный нами анализ видового состава авифаун отдельных регионов Евразии, выявил, что в цепи ГАС, в отличие от равнин, центр относительного видового разнообразия смещен восточнее Урала и расположен на плато Путорана. К западу, в сторону Приполярного и Полярного Урала, видовое разнообразие авифауны снижается на 10% (гнездовой – на 6%), к востоку, в сторону Верхоянья, хребта Черского и Колымского нагорья - на 15% (гнездовой – на 3-5%), и далее, в Корякском нагорье – на 26% (гнездовой – на 22%). Центры видового разнообразия авифауны как в горах Азиатской Субарктики (Путорана), так и в горах Южной Сибири (Алтай-Саянский регион) проецируются на меридиональный внутриконтинентальный трансект по 90-100º в.д. (Рогачева, 1988; Романов, 1996; Бисеров, 2006; Баранов, 2007). Выявленное повышенное видовое разнообразие авифауны Путорана соответствует особенностям его положения в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифаунистических комплексов и ареалов видов (Рогачева, 1988). Пограничное положение между темнохвойной западно-сибирской тайгой и светлохвойной тайгой Средней и Восточной Сибири обусловливает переходный характер путоранской авифауны и ее повышенное видовое богатство. В составе этой авифауны находятся виды и подвиды - типичные представители различных орнитокомплексов (таежных и тундровых), господствующих западнее или восточнее Енисейской границы и не распространяющихся далее от нее. Золотистая ржанка, серая ворона, камышевка-барсучок и серая мухоловка находят на плато Путорана восточный предел распространения. Такие виды, как клоктун, горбоносый турпан, азиатская бурокрылая ржанка, сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка, белопоясничный стриж, американский конек, сибирский жулан, соловей-свистун, черная ворона, дрозды сибирский и Науманна, бурый дрозд, сибирская чечевица не проникают западнее Енисейской зоогеографической границы, а территория плато Путорана составляет часть западной периферии их ареала. Последних видов в путоранской авифауне несколько больше, что свидетельствует в пользу преобладающего влияния на фауну Путорана орнитокомплексов, распространенных восточнее Енисейской зоогеографической границы и самого плато, за счет которых в основном и поддерживается повышенное видовое богатство авифауны обсуждаемого региона (Романов, 1996). У большого числа видов – и западных, и восточных – в районе плато Путорана проходит граница подвидов, имеющих западное и восточное распространение (Степанян, 2003). Таковы Delichon urbica urbica (L.) и Delichon urbica lagopoda (Pall.), Motacilla alba dukhunensis Sykes и Motacilla alba ocularis Swinh., Phylloscopus collybita fulvescens Sever. и Phylloscopus collybita tristis Blyth., Phylloscopus trochiloides viridanus Blyth. и Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus Swinh., Pinicola enucleator enucleator (L.) и Pinicola enucleator kamtschatkensis (Dub.). Случаев одновременного распространения соответствующих пар подвидов на территории Путорана пока выявлено немного (Романов, 1996, 2004, 2006; Романов, Голубев, 2007). Это доказано лишь в отношении Motacilla alba dukhunensis и Motacilla alba ocularis. Для воронка и теньковки зарегистрированы только восточные подвиды (Delichon urbica lagopoda (Pall.) и Phylloscopus collybita tristis Blyth.), для щура – только западный подвид (Pinicola enucleator enucleator (L.).

На повышение видового разнообразия авифауны Путорана возможно начинает оказывать процесс расселения видов, имевших до оледенения ареалы значительно шире и сокративших их в период ледникового времени, не образовав разрывов, а в настоящее время быстро расселяющихся на свои исконные территории (Матюшкин, 1976). На юге Палеарктики так ведут себя, например камышница и зяблик (Баранов, 2003; 2007). Предполагаем аналогичный процесс для ряда видов, имеющих в пределах среднего звена цепи ГАС (плато Путорана, горы Якутии) хорошо заметный «южный прогиб» северной границы ареалов (широконоска, луток, чеглок, обыкновенная пустельга, озерная чайка, большой и малый пестрый дятлы, пятнистый конек, зеленая пеночка, обыкновенный снегирь, овсянка-ремез, дубровник). Мы также связываем данную деформацию ареалов с распространением в прошлом ледников и перигляциальных ландшафтов, оттеснивших эти виды к югу. Недостаточный объем наблюдений не позволяет сделать репрезентативные выводы о положительных трендах динамики северных границ их распространения и восстановления доледниковых ареалов. Однако, в пользу этого предположения говорят, например, регистрации в 2006-2007 гг. первых фактов гнездования на территории Путорана обыкновенной пустельги, зеленой пеночки, овсянки-ремеза (Романов, 2006; Романов, Голубев, 2007, Романов, 2008), а также исследования, подтверждающие поступательное смещение в северном направлении границ природных зон (Харук и др., 2004; Loarie et al., 2009).

Для авифаун гор Азиатской Субарктики нами выявлен высокий в целом уровень их взаимного сходства. Это подтверждено высокими значениями коэффициента фаунистической общности - КФО, полученными по формулам Серенсена и Жаккара (Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008). Максимальное сходство авифауна каждого из горных регионов Азиатской Субарктики проявляет с авифаунами ближайших в широтном направлении соседних регионов. Одинаковые (n=85%) максимально высокие уровни сходства проявляет авифауна гор Якутии с авифаунами ближайших к западу (плато Путорана) и ближайших к востоку (Колымское нагорье) горных систем. Это позволяет предполагать формирование наиболее однородной авифауна в этой области горной Субарктики. Вероятно, это связано с тем, что перестройки экосистем большинства горных систем Якутии в плейстоцене были менее катастрофичны, чем в экосистемах других регионов цепи ГАС (Караваев, 1955; Нейштадт, 1957; Хотинский, 1977; Савина, 1986; Андреев, 1989; Томская, 1989). Это обусловило в целом относительно более стабильное развитие местной авифауны, которая (видимо главным образом в качестве донора) в свою очередь обеспечивала возможность видообмена с ближайшими регионами, и среди прочего способствовало формированию повышенного видового разнообразия авифауны плато Путорана. Несомненно, однородность авифауны указанных горных областей поддерживается также сходством современных экологических условий.

Авифауна гор Азиатской Субарктики имеет четко оформленное общее фаунистическое ядро. Приблизительно половину гнездовой авифауны всей цепи ГАС формируют виды, широко распространенные в северной тайге, лесотундре, частично в южной тундре и одновременно входящие в состав авифаун почти всех его регионов от Урала до Корякского нагорья (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980; Естафьев, 1977, 1981; Сыроечковский-мл. и др., 1996; Романов, 1996, 2003, 2004; Рябицев, 2001; Селиванова, 2002, 2008; Головатин, Пасхальный, 2005; Борисов и др., 1996, 2007; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007).

Формирование и пространственно-временная динамика авифауны гор Азиатской Субарктики определяется также закономерностями широтно-зонального характера. Например, при движении в северном направлении общее видовое разнообразие гнездовой авифауны сокращается со 129 видов на Приполярном Урале (Селиванова, 2008) до 94 – на Полярном Урале (Головатин, Пасхальный, 2005). Показательно сокращение (с 19 до 2 видов) в северном направлении видового разнообразия гнездящихся гусеобразных плато Путорана (Романов, 2004). Закономерность, согласно которой видовое богатство авифауны уменьшается в более высоких широтах, прослеживается и в горах Якутии. В средней части Верхоянского хребта (65º30'–66º30' с.ш.) установлено пребывание 94 видов (Борисов и др., 2007). Севернее, на Полуосном кряже и хребте Кулар (69º00'–70º00' с.ш.) разнообразие авифауны сокращается до 77 видов (Сыроечковский-мл. и др., 1996). Авифаунистические отличия между северными и южными частями Колымского нагорья отражены в зоогеографическом районировании региона (Кищинский, 1968). Среди 6 зоогеографических участков, дифференциация 4 связана в значительной мере с широтой местности. Отличия между авифауной северных и южных частей выявлены и в Корякском нагорье (Кищинский, 1980). Общий гипоарктический облик авифауны этой горной страны более ярко выражен в ее южной и центральной частях, в зоне лесотундры. На крайнем северо-востоке, в пределах тундровой зоны, возрастает роль тундровых (гемиарктических) видов.

Существует еще один аспект широтного распространения некоторых птиц. По гольцовым вершинам гор Азиатской Субарктики равнинно-тундровые виды (морянка, горбоносый турпан, лапландский подорожник) и арктоальпийский вид (пуночка) проникают намного южнее границ своего зонального ареала. На крайнем северо-востоке Азии подобные случаи были выявлены достаточно давно (Кищинский, 1988). Исследованиями последних двух десятилетий аналогичный характер проникновения на юг лапландского подорожника и пуночки (на расстояние до 500 км) выявлен и в более континентальных ГАС – плато Путорана, хребтах Северо-Восточной Якутии (Сыроечковский-мл. и др., 1996; Романов, 2006; Поспелов, 2007).

В горах Азиатской Субарктики имеет место и обратное явление: некоторые виды птиц проникают по нижней (лесной) части долин крупных горных рек намного севернее, чем по долинам равнинных рек и тем более – по равнинным водоразделам. В долинах рек ГАС основная часть ареалов таких видов приобретает вид своеобразных максимально выступающих в северном направлении «языков». Они проецируются на интразональные элементы ландшафта – долины горных рек, в которых градиенты климатических факторов сглаживаются особенно сильно. Наиболее отчетливо это выражено на севере Средней Сибири, где древесная растительность проникает до 72º с.ш. (Чернов, 1975; Абаимов и др., 1997). Самые продуктивные и высокобонитетные леса в этой части Азиатской Субарктики приурочены к горным долинам плато Путорана, где они заходят почти на 2º севернее, чем на сопредельных равнинах или Анабарском плато (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Абаимов и др., 1997). Поэтому, например, повсеместно обычные или даже многочисленные в лесах Путорана свиристель, сибирская завирушка, зарничка, вьюрок, белокрылый клест, в более угнетенных лесах Анабара, лежащих на широте путоранских лесов, становятся крайне редкими и встречаются спорадично (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007). А такие виды как тетеревятник, перепелятник, речная крачка, мохноногий сыч, вертишейка, желна, малая мухоловка, синехвостка, щур находят в лесах речных долин Путорана северный предел своего распространения (Морозов, 1984; Романов, 1996, 2006, 2009).

Таким образом, обладая значительной вертикальной дифференциацией ландшафтов, горы Азиатской Субарктики служат своеобразными миграционными коридорами. В процессе формирования авифаун, горы обеспечивают высотно эшелонированную систему разнонаправленных путей пространственного распространения для многих видов птиц, благодаря чему по подходящим ценозам разных высотных поясов происходит взаимопроникновение северных форм на юг, а южных на север. Все это, несомненно, влияет на повышение уровня видового богатства в процессе формирования авифауны горных стран.