Будова павука-хрестовика

2.  Будова павука-хрестовика

А. Зовнішня будова павука-хрестовика

Характерною ознакою павука-хрестовика, яка відображена у його назві, є малюнок у вигляді хреста на спинній поверхні черевця.

Тіло павука-хрестовика різко поділене на головогруди й черевце. Головогруди з розташованими на них хеліцерами й педипальпами, як правило, менші черевця, попереду звужені й притуплені, черевце яйцеподібне.

Головогруди покриті щільним твердим щитом, у передній частині якого розташовані очі – чотири пари. Хеліцери короткі, двочленникові. Їх серповидний кінцевий членник, підгинаючись, входить у ямку на основному членнику. На його кінці відкривається протока отруйної залози. Хеліцерами павук схоплює й убиває здобич, захищається від ворогів, розрізає нитки павутини. Педипальпи схожі на кінцівки, але коротші та мають один кігтик, мають волоски, що служать для проціджування рідкої їжі. Щупальця педипальп служать органами дотику, але у пересуванні участі не беруть. У статевозрілих самців педипальпи видозмінені у зв’язку зі статевою функцією, їх кінцеві членники перетворені в копулятивні органи, звичайно дуже складно влаштовані.

Кінцівки семичленникові, вони основою кріпляться навколо цільного грудного щитка. На кінцівках є два серповидних гребінчастих кігтика. Між ними розташований непарний придаток(емподій), також кігтевидний або у вигляді липкої подушечки. Кінцівки покриті волосками: місцями прилягають, місцями стирчать, різними за формою та розмірами – вони виконують функцію органів чуття: дотикових і нюхових. Кінцівками павук-хрестовик натягує й розриває павутинні нитки, відміряє відстань між радіусами та оборотами спіралі павутини.

Черевце павука-хрестовика нечленнисте, його сегменти злиті. Покрив черевця еластичний густо вкритий волосками. Сліди сегментації черевця зберігаються у хрестовика в будові мускулатури, іноді в малюнку черевця. Сегменти добре виражені в зародка, у молодших павучків жовткова маса, що заповнює шлунок, також сегментована. Згідно цього у складі черевця налічується 11 об’єднаних сегментів, причому тергальні ділянки розвинені повніше, а ніж стернальні, кілька задніх сегментів в більшій чи меншій степені атрофуються. На черевці відкривається статевий отвір, розташовані органи дихання – легені й трахеї – та павутинні бородавки.

Павутинні бородавки – це видозмінені черевні кінцівки десятого й одинадцятого сегментів. Павук - хрестовик має три пари бородавок: дві пари зовнішніх, звичайно двочленникових, і пари задніх серединних, нечленнистих. Вони розташовані на черевці знизу перед горбком з анальним отвором. На кінцях бородавок є численні хітинові павутинні трубочки(видозмінені волоски), у які відкриваються протоки павутинних залоз.

Б. Павутинні залози

Павутинні залози містяться у порожнині черевця, добре розвинені й численні. Протока кожної залозки відкривається на кінці павутинної трубочки. Поряд зі звичайними трубочками є невелике число так званих павутинних конусів, на яких відкриваються протоки більшості залоз. Павутинний апарат павуків-хрестовиків утворений шістьма типами павутинних залоз, причому на павутинних бородавках в цілому є більше 500 трубочок і близько 20 павутинних конусів.

Павутина, виділювана залозами різних типів, використовується для різних цілей. Так, хрестовик для побудови ловильних сіток використовує секрет всіх своїх залоз, крім так званих трубковидних, павутина яких йде на яйцеві кокони. Павутинна рама й радіуси, що натягуються всередині, робляться з порівняно товстих сухих ниток, які виділяються ампуловидними залозами. При цьому кілька залозок працюють одночасно й окремі тонкі нитки з’єднуються рідким секретом у більш товстий «кабель». Так звані грушоподібні залози виділяють пучки тонких волокон, якими кінці основних ниток прикріплюються до навколишніх предметів. Спіральна нитка робиться з павутини дольковидних залоз і покривається липким секретом деревоподібних залоз, що не застигає на повітрі й незабаром збирається в мікроскопічні крапельки. Завдяки цьому ловильна сітка більш-менш довгостроково залишається липкою. Павутина хрестовика по хімічному складу близька до шовку шовкопрядів, від якого відрізняється малим вмістом речовин, що склеює, - серицина, розчиненого у воді. Основу павутинного шовку становить протеїн фіброїн, утворений складним комплексом альбумінів, аланіна та глютамінової кислоти. По фізичним властивостям павутина також близька до гусеничного шовку але набагато еластичніше та надійніше. Навантаження розриву для павутини хрестовика становить від 40 до 261 кг. на 1 мм² розрізу нитки, у той час як для гусеничного шовку – тільки 33-43 кг на 1мм².

В. Внутрішня будова

Внутрішня будова павука-хрестовика

Дихальна система павука-хрестовика представлена легеневими мішками і трахеями. Легеневі мішки і трахеї відкриваються назовні дихальцями. В легеневих мішках є багато листкоподібних складок, в яких проходять кровоносні капіляри. Трахеї являють собою систему розгалуджених трубочок, які безпосередньо підходять до багатьох органів, де й відбувається тканинний газообмін.

Кровоносна система складається із серця, яке знаходиться на спинній частині черевця, і судини, по якій кров рухається від серця до передньої частини тіла. Оскільки кровоносна система не замкнена, то в серце кров повертається зі змішаної порожнини тіла(міксоцелю), де вона омиває легеневі мішки й трахеї, збагачуючись на кисень.

Видільна система павука-хрестовика складається з кількох пар трубочок(мальпігієвих судин), розміщених у порожнині тіла. З них продукти життєдіяльності надходять у задній відділ кишки.

Г. Органи чуття

Центральна нервова система павуків сильно концентрована. У хрестовика в передньому відділі головогрудей виникає єдине скупчення нейронів – головогрудна нервова маса. Переважне значення серед органів чуття в павука-хрестовика має дотик. Тулуб і придатки покриті численними дотиковими волосками. Особливої будови волоски – трихоботрії є на педипальпах і кінцівках. Їх буває до 200. За допомогою трихоботрій павук відчуває самі незначні коливання повітря, наприклад від мухи, що пролітає. Трихоботрії сприймають ритмічні коливання в широкому діапазоні частот, але не безпосередньо як звук, а через вібрацію павутинних ниток, тобто як дотикові відчуття. Якщо доторкнутися до павутини хрестовика звуковим камертоном, павук направляється до нього як до здобичі. Однак звук камертона що не доторкається до павутини, змушує павука втікати. Вважається, що звук при цьому сприймається якимись іншими органами. Іноді павуки виходять на павутину при звуці музичного інструмента, наприклад скрипки. При такій позитивній реакції, мабуть, має місце не слухове, а дотикове відчуття резонуючих ниток павутини.

Наявність слуху у хрестовиків підтверджується тим, що вони піднімають передні кінцівки на звук певного тону.

Інший різновид дотикового відчуття – сприймання ступеня натягу павутинних ниток. При зміні їх натягу павук розшукує свою схованку, рухаючись завжди уздовж найбільш натягнених ниток. Хрестовик набагато швидше біжить до важкого предмета, ніж до легкого.

Органи рівноваги й слуху невідомі у хрестовика, але він має ці органи. Захопивши здобич, павук повертається в центр павутини. Якщо помістити муху в тенета над центром, павук направляється до неї нагору. Поворотом павутини на 90 або 180° можна дезорієнтувати павука. Покінчивши з мухою, він починає спускатися по павутині, наче до центра, і виявляється на краю павутини. В цьому випадку почуття ваги й рівноваги переважає над дотиковим чуттям, що змінилося.

Органами нюху слугують тарзальні органи на лапках передніх кінцівок та ліро видні органи, наявні у великому числі на тулубі й додатках. Хрестовик розрізняють запахи речовин, але реагують звичайно на близькій відстані від джерела запаху. Самці по запаху відрізняють павутину статевозрілої самки від павутини статевонезрілої. Роль запаху в цьому випадку доведена експериментально. Якщо з павутини або відірваної кінцівки статевозрілої самки зробити ефірну витяжку й налити її в блюдце, то після випаровування ефіру посаджений в блюдце самець проявляє характерне статеве збудження.

Тарзальні органи слугують і смаковими органами чуття, з їхньою допомогою павук розрізняє чисту воду й розчини різних речовин. Вочевидь, ці органи відіграють роль при пошуку питної води. Чутливі смакові клітини знайдені в стінках глотки павуків. Павуки вміють розрізняти серцевину бузини, просочену живильним розчином, від таких же шматочків, але просочених водою. Перші висмоктуються, а інші видаляються з павутини.

Зір у павука-хрестовика слабкий. Очей чотири пари. Передні медіальні очі називаються головними, темні; інші – побічні – звичайно блискучі завдяки внутрішній оболонці, що відбиває світло(дзеркальце). Очі павуків-хрестовиків розташовані так, що охоплюють велике поле зору, але розрізняють вони в основному силу й напрямок світла, вловлюючи рух великих об’єктів. Багато павуків на помічають людину, що наближається. Хрестовики також колір предметів. Це встановлено декількома методами, в тому числі й виробленням умовних рефлексів. Павукам пропонували мухи при червоному й синьому та при червоному й зеленому освітленні. Червоне освітлення супроводжувалося подразненням електричним струмом. Після декількох повторень павук брав муху тільки при синьому чи зеленому освітленні.

Хрестовики чуйно реагують на зміни барометричного тиску, завдяки чому відомі як «вісники погоди». Вони будують павутину в гарну погоду, а перед негодою ховаються у схованку й нерідко навіть перестають реагувати на здобич, що потрапила в павутину.

Д. Механізм харчування

Хрестовики дуже ненажерливі хижаки, харчуються головним чином комахами, яких вони висмоктують. Вбивається здобич, як правило, отрутою. Для павука-хрестовика характерні великі отруйні залози, що розташовані в головогрудях. Кожна із цих двох залоз оточена спеціальною мускулатурою, при скороченні якої отрута через отвір на кінці кігтевидного членника хеліцер впорскується в тіло жертви. На невеликих комах отрута діє майже миттєво, але більші якийсь час продовжують битись в павутині. Здобич обплутується павутиною, але, якщо вона велика й павук не може з нею впоратись, він сам звільняє здобич. Нерідко з павутини викидаються й комахи з різким запахом – клопи та ін. Об’єкти харчування дуже різноманітні. Звичайно це всілякі комахи, що підходять по розміру. В павутину хрестовика попадають головним чином літаючі форми, частіше інші двокрилі. Видовий склад споживаних комах залежить від місця перебування й пори року.

Фільтруючий апарат передротової порожнини й ковтки, вузький стравохід, потужний смоктальний шлунок – все це пристосування павука-хрестовика для харчування рідкою їжею. Піймавши й убивши здобич, павук розриває й розминає її хеліцерами, виливаючи при цьому травний сік, що розчиняє внутрішні тканини. Виступаюча рідина всмоктується. Виділення соку й усмоктування крапель їжі чергуються, павук повертає здобич, обробляючи з різних сторін, поки не залишиться зморщена шкірка. Хрестовики, що харчуються комахами з твердим покривом, наприклад жуками, наносять хеліцерами рану найчастіше між головою й грудьми. Через цей отвір проникає травний сік і висмоктується вміст. У травленні та екскреції в хрестовиків істотна роль великої печінки, в клітинах якої внутрішньоклітинне переварювання їжі та всмоктування. Частина клітин печінки, перевантажених екскретам, виходить у просвіт шлунка та перемішується в клоаці з білими виділеннями мальпігієвих судин. Неперетравлені рештки викидаються дрібними краплинами перед новим прийомом їжі.

Є. Розмноження

Хрестовики роздільностатеві. У них виражений статевий диморфізм. Звичайно самець дрібніший за самку, з відносно довгими кінцівками. Крім розмірів статевий диморфізм проявляється у вторинних ознаках: у яскравому малюнку самців, в особливій формі окремих пар кінцівок. Самців, як правило, менше по кількості ніж самок. В павуків-хрестовиків статевозрілі самці звичайно вже не будують ловильних сіток, а бродять у пошуках самок і знаходяться на павутині самки в короткий період спарювання. Внутрішні органи статевої системи хрестовиків мають таку будову: сім’яники парні, звивисті сім’проводи з’єднуються біля статевого отвору, який має у самця вигляд невеликої щілини. Яєчники парні, інколи зростаються кільцями в кільце. Парні яйцепроводи з’єднуються в непарний орган – матку, що відкривається яйцевивідним отвором, який прикривається складчастим піднесенням - епігіной. Є сім’яприймачі – мішечки, від яких відходять канальці до вивідної частини статевих шляхів і до епігони, де вони відкриваються звичайно незалежно від яйцевивідного органу.

Копулятивні органи утворюються на педипальпах самця тільки при останній линці. Перед спарюванням самець виділяє зі статевого отвору краплину сперми на спеціально сплетену павутинну сіточку, наповнює спермою копулятивні органи педипальп і при спарюванні з їхньою допомогою вводить сперму в сім’яприймачі самки. На лапці педипальп є грушоподібний придаток – бульбус зі спіральним сперматичним каналом усередині. Придаток витягнутий у тонкий носик – емболюс, на кінці якого відкривається канал. При спарюванні емболюс вводиться в канадець сім’яприймача самиці.

Самець наповнює спермою бульбуси педипальп незабаром після останнього линяння. Сперматична сіточка має трикутну або чотирикутну форму й підвішується горизонтально. У краплину сперми, що виділяється на неї самець занурює кінці педипальп. Сперма проникає через вузький канал емболюса за допомогою спеціального сім’янасосного канальця.

Самець із заповненими спермою копулятивними органими відправляється на пошуки самиці, проходячи іноді значні відстані. При цьому він керується головним чином нюхом. Він розрізняє пахучий слід від статевозрілої самки на субстраті і її павутині. Зір у більшості випадків не грає істотної ролі: самці із замазаними очами легко знаходять самок. Виявивши самку, самець починає «залицяння». Майже завжди збудження самця проявляється в тих або інших характерних рухах. Самець посмикує кігтиками нитки павутини самки. Остання помічає ці сигнали й нерідко кидається на самця як на здобич, обертаючи його у втечу. Наполегливі «залицяння», що тривають іноді дуже довго, роблять самку менш агресивною і схильною до спарювання. Складна поведінка самця спрямована на подолання хижацьких інстинктів самки: самець за поведінкою різко відрізняється від звичайної здобичі.

Самка, введена поведінкою самця у стан готовності до спарювання, зазвичай направляється назустріч йому, роблячи удари передніми ногами й інші рухи. При спарюванні самець вводить емболюси педипальп у канали сім’яприймачів самки почерзі, причому сперма впорскується тиском гемолімфи.

Яйця у павуків-хрестовиків відкладаються через кілька днів або тижнів після спарювання. Запліднення відбувається в матці, з якою з’єднуються сім’яприймачі. Кладка поміщається в кокон, зроблений з павутини. Зазвичай самка хрестовика перетворює своє лігвище в гніздо, у якому відкладаються яйця та плететься кокон. Як правило, кокон складається із двох павутинних пластинок, скріплених краями. Спочатку самка плете основну пластинку, на яку кладе яйця, а потім заплітає іншою пластинкою, що криє. Такі кокони прикріплюються до субстрату або стінки гнізда. Стінки кокона інколи просочуються секретом, виділюваним через рот, імпрегніруються часточками грунту, рослинними залишками. У павуків-хрестовиків кокон кулястий, його тканина пухка й пухната, що нагадує ніжну вату. Число яєць буває близько кількох сотень. Розміри кокона звичайно 1-2 см.

Турбота про потомство дуже поширена у хрестовиків і найчастіше виражається в охороні кокона.

Вилуплення молоді з яєць однієї кладки відбувається більш-менш одночасно. Перед вилупленням зародок покривається тонкою кутикулою; на кінчиках педипальп утворюються шипики – «яйцеві зуби», за допомогою яких розриваються яйцеві оболонки. Павук, що вилупився, має тонкі покриви, нерозчленовані придатки, нерухомий і не може активно харчуватися. Він живе за рахунок жовтка, що залишається у шлунку. В цей жовтковий період розвитку молодь залишається в коконі й линяє (кілька разів). У хрестовиків перше линяння відбувається ще в яйці, так що линькова шкірка скидається разом з яйцевими оболонками при вилупленні. Роблячись більш активними, павучки виходять з кокона, але звичайно якийсь час ще тримаються разом. Якщо доторкнутися до такого скупчення, у якому бувають десятки павучат, вони розсипаються по павутині гнізда, але потім знову збираються у щільний клубок.

Незабаром павучки розходяться і починають жити самостійно. Саме в цей час відбувається розселення молоді на павутинках по повітрю. Молоді павучки забираються на предмети, що піднімаються, і, піднявши кінець черевця, випускають павутинну нитку. При достатній довжині нитки, що підхоплюється током повітря, павучок залишає субстрат і летить на ній. Павуки можуть підніматися током повітря на значні висоти й переноситись на великі відстані.

Маленькі павучки, що розселилися, по будові й способу життя схожі на дорослих особин. Вони поселяються в характерні для свого виду місцях перебування і, як правило, із самого початку плетуть ловильні сітки, по конструкції типові для дорослих павуків-хрестовиків, тільки збільшуючи їх по мірі росту. Кількість линянь хрестовиків близько 10-13 разів. Самці, які менше самок, мають і меншу кількість линьок. У павуків-хрестовиків яйця зимують – а на весні з кокона виходить молодь. Статевозрілість досягається наприкінці літа, і після відкладки яєць дорослі павуки зазвичай гинуть. У цьому випадку нерідко спостерігається осінньо-зимова діапауза, розвиток яєць восени припиняється, незважаючи на те що в природі ще досить тепло, і відновлюється тільки наступною весною, після тривалого зимового охолодження яєць.

Е. Павутина

Нитки павутини утворені білком з молекулярною масою 30 тисяч Dalton, який полімеризується в молекулу, яка називається «фіброїн» з молекулярною масою 300 тисяч Dalton. Людське око здатне розрізняти об’єкти з діаметром 25 мкм на відстані 10 см. Середній діаметр нитки павука-кругопряда – близько 0,15 мм. Найтонша обмірювана нитка була лише 0,02 мм. Тому ми здатні бачити павутину тільки через відбиття ниткою сонячного світла. Але ця тонка нитка здатна зупинити бджолу, що летить на повній швидкості. Ця нитка не тільки дуже міцна, але також і дуже пружна. Нитка павука-хрестовика Araneus diadematus може бути розтягнута на 30-40%, перш ніж обірветься. Сталь може бути розтягнута тільки на 8%, а нейлон – десь на 20%. Нитка павука Stegodyphus sarasinorum через техніку переплетення може бути розтягнута на дожину в 20 разів більшу її первісної довжини. Завдяки цим властивостям шовк павука жорсткіший, ніж будь-які інші матеріали або метали, відомі нам. Міцність матеріалу вимірюється в одиницях, названих дерніер (один dernier дорівнює 1м на 9000 м). Нитка павука має міцність від 5 до 8. Це означає, що нитка із шовку павука зруйнується під власною вагою при її довжині 45-72 км. Для порівняння сталь має міцність приблизно рівну 3.

Вивчаючи нитки павуків, можна виділити дві групи: Cribellate й E-cribellate. Cribellate павуки прядуть тонку пухнасту павутину. Для цього в них є структури, подібні до гребінців, які розміщені на стегні або на гомілці четвертих пар ніг й орган крібеллюм, що робить додатковий шовк розташованого перед прядильними органами. Шовк витягається з крібеллюм і потім розчісується в шерстисту структуру. Розчесаний шовк складається з тисяч маленьких ниток, прикріплених до більш товстої. На нитках немає ніякого клею, але комаха застряє своїми волосками на тілі в шовку. Більш товсті нитки в павутині запобігають розриванню шовку, не даючи комасі вибратися. Шовк павуків – незвичайний матеріал. Одна з його особливостей – величезна міцність. Нитка товщиною з олівець здатна зупинити літак, що летить на повній швидкості. У павука є кілька залоз, розташованих у черевці, які виробляють павутинний шовк. Кожна залоза виробляє шовк для особливої мети. Відомі сім різних залоз. Але різні види павуків володіють тільки декількома із цих залоз, а не всіма відразу. Залози відомі як Glandula Ampulleceae – використовується для виробництва шовку ниток для переміщення. Glandula Pyriformes – для виробництва ниток для прикріплення. Glandula Aciniformes виробляє нитки для герметизації здобичі. Glandula Tubiliformes виробляє нитку для коконів. Glandula Coronatae використовується для виробництва липких ниток. У павука є три пари прядильних органів. Але є павуки тільки з однією парою або навіть чотирма парами прядильних органів. У кожного прядильного органа своя власна функція. У прядильних органах є маленькі трубки, які пов’язані із залозами. Число трубок варіює від 2 до 50 тисяч. Шовк, утворений білком, не розкладається грибками й бактеріями, подібно до інших білків. У шовку павука є три речовини, які сприяють його довговічності: піролідин, гідрофосфат калію і нітрат калію. Піролідин дуже гігроскопічний, його можна знайти в барвниках і рослинних отрутах. Ця речовини запобігає засиханню нитки. Піролідин також утримується в клеї ловчої сітки високій концентрації. Пірофосфат калію робить нитку кислотною і запобігає грибковому і бактеріальному росту. Низький рН викликає денатурацію білків (робить їх нерозчинними). Це явище можна спостерігати в кислому молоці. Нітрат калію запобігає росту бактерій і грибків. Сітка є «візитною карткою» павука, бо у кожного виду вона відрізняється за будовою. У павука-хрестовика Araneus diadematus ловча сітка складається з багатокутної рами, радіальних та спіральних ниток. Рама та радіальні нитки утворені сухою і міцною павутиною. Між радіальними нитками закріплена довга спіральна нитка, утворена з особливої клейкої павутини. До неї прилипають комахи, що потрапили до сітки. Сам павук, чекаючи на здобич, може ховатись у гнізді, яке розташоване поруч (це можуть бути листки рослин, скручені у трубочку за допомогою павутини).Можна виділити кілька форм і способів застосування ловчої сітки: плоска, кругова сітка, кокони, сітка в якості будинку, сітка як укриття.

Найбільш відома форма – кругова сітка. Як будується ця сітка? Найбільш важка частина кругової сітка павука Araneus diadematus – будівництво першої нитки. Це міцна горизонтальна нитка, на якій висить вся інша частина ловчої сітки. Як павук з’єднує цю нитку між двома точками? Він випускає клейку нитку, яка легко переноситься вітром і прилипає до якоїсь поверхні. Павук робить її довшою, випускаючи шовк із прядильних органів. Коли перша нитка прокладена вдало, павук ретельно йде по цій нитці, підсилюючи її другою ниткою. І так доти, поки первинна нитка не буде досить міцною. Після цього павук вішає нитку у формі букви Y під первинною ниткою. Це три перші радіальні промені сітки. Інші промені будуються так, щоб відстань між ними була досить маленькою і павук міг спокійно переміщуватися між ними. Далі по спіралі наноситься липка нитка. Коли липка спіральна нитка нанесена, сітка готова до використання.

Плетіння ловчої сітки забирає багато ресурсів павука. Якщо сітка не дуже пошкоджена, вона може залишатись протягом кількох днів і використовуватись багаторазово, після незначного ремонту. Після нічного полювання сітка зношується. Тому павук з’їдає шовк, залишаючи лише першу нитку. Зазвичай, павуки тчуть нову сітку вечорами, після денного відпочинку. Існує багато різновидів побудови сітки. Крім плоских, двовимірних, кругових сіток, павуки родин Linyphiidae й Theridiidae, до яких належить Чорна вдова (Latrodectus mactans), використовують об’ємні тривимірні сітки. Linyphiidae роблять горизонтальну щільну сітку й велику кількість пластин з не липких ниток вище неї. Якщо комаха зіштовхнеться з ниткою, то вона звалиться вниз на липку павутину й прилипне. Theridiidae будують дуже заплутану об’ємну сітку, потрапляючи в яку здобич відразу заплутується. Funnel weavers будують горизонтальні сітки, схожі на коврики, і чекають у тунелі наприкінці сітки комах, що приземлилися на їхню сітку. Павуки-мисливці, такі як павуки-скакуни , павуки-рисі і павуки-вовки , не використовують ловчі сітки для вилову здобичі. Для цього головне в них – очі й швидкість. Але вони часто використовують нитку як страховку. При переміщенні вони випускають нитку. Якщо вони падають після стрибка на жертву, павутина допомагає повернутися їм на вихідну позицію. Павук-вовк використовує шовк тільки для створення своїх укриттів і місць розмноження. Шовк павука може використовуватись по-різному. Скажімо, деякі племена Нової Гвінеї використовували мережі як капелюхи, щоб захистити голови від дощу.