Навигация
5. КОНЦЕПЦІЯ КЛІМАКСУ
Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс — кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про поліклімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, Ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматигчній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).
Рис. 3. Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії. Що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 — трав’яні рослини, 2 — чагарники, 3 — сосна, 4 - луб.
Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якою являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рнс.3).
Які ж етапи в процесі сукцесії проходить екосистема до клімаксного стану? Ф. Клементс визначив такі фази сукцесії:
Фаза оголення – поява незаселеного простору;
Фаза міграції – поява перших, піонерних форм життя;
Фаза ецезису – заселення живими організмами живого простору і пристосування їх до конкретних умов середовища існування;
Фаза змагання – передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;
Фаза реакції – зворотній вплив угруповання на біотоп і умови існування;
Фаза стабілізації – остання стадія сукцесії, в результаті якої формується клімаксний біоценоз.
6. ПРАКТИЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ В ГАЛУЗІ СУКЦЕСІЙНИХ ПРОЦЕСІВ
Через тривалість сукцесій один дослідник може спостерігати на певній фіксованій території тільки їх окремі фази, між якими він чи хтось інший пізніше віднаходить певні логічні послідовності. До цього часу опубліковано тільки описи початкових фаз сукцесій та спроби прогнозування їх подальшого ходу.
Співробітників Інституту біології Комі наукового центру АН СРСР з м. Сиктивкар під керівництвом А. І. Таскаєва у 1987 р. заклали пробну площу (ПП) для дослідження в ній сукцесійних змін. Цю ПП було закладено групою. для досліджень над запущеною сюди експериментальною групою мишоподібних гризунів. Ділянка знаходилась 3 км на захід від ЧАЕС. Було обгороджено бетонними плитами ділянку безлісої території площею 1 га (квадрат зі стороною 100 м, кути якого зорієнтовані по сторонах світу).
Плити двометрової ширини закопували до глибини 1 м, отже, і над поверхнею ґрунту виступала стіна заввишки 1 м. На бетонну стіну встановлено суцільну металеву сітку заввишки 2 м. Така огорожа стала нездоланною перешкодою для багатьох тварин, завадила випадковим господарським діям і т. п., що дозволило проводити радіологічні та інші спостереження у найменш змінюваних умовах.
У геоморфологічному плані ПП займає ділянку вирівняної центральної частини надзаплавної тераси р. Прип'ять. Мікрорельєф складають витягнуті виположені гриви та замкнуті зниження. Перепади висоти на самій ПП не перевищують 1 м, але й це впливає на рослинний та ґрунтовий покрив. Найвищі частини ПП лежать на гривоподібному підвищенні, яке досить різко переходить у крайову частину мезозниження, найнижча частина якого знаходиться за межами ПП. Бетонна стіна унеможливлює стікання опадів по поверхні до нижчих частин мезозниження. Утруднене і ґрунтове стікання.
Найвищий у мікрорельєфі північний кут ПП. Верхній гумусований шар дерново-підзолистого піщаного ґрунту тут має товщину 3 см.
У західному куті ПП гумусований шар дерново-підзолистого ґрунту становить 10-12 см, а з глибини 15 cм помітні ознаки оглеєння. Однорідність кольору та товщина гумусованого шару вказують на його обробіток лопатою.
|
|
| Схема рослинного покриву на пробній площі (нумерація виділів - в тексті) |
Південна та центральна частини ПП є крайовою частиною замкнутого мезозниження надзаплавної тераси, витягнутого у східно-західному напрямку. Найнижча точка ПП розміщена у її східному куті. Прогумусованість ґрунтового профілю тут становить 40 см. Ґрунт дерновий глеюватий пилувато-піщаний. У західному напрямі, зі зростанням відносної висоти поверхні, товщина гумусованого шару поступово зменшується і в центрі ПП, де добре помітний край мезозниження, вона становить 12 см.
Ґрунт північної частини має типову для ніколи не оброблюваних дерново-підзолистих ґрунтів прогумусованість верхніх 3 см.
Рослинний покрив ПП та його зміни
Сукцесійні процеси починаються при створенні регенераційних ніш для діаспор видів, які доставляються агентами поширення - вітром, водою, тваринами.
З часу спорудження суцільної огорожі на ПП діаспори масово могли заносити тільки вітер та птахи.
На ПП провів спостереження 6 серпня 1997 р. (також описано ґрунтові перетини до глибини 50 см), 20 червня та 26 серпня 1998 р., 2 серпня 2002 р. та 18 серпня 2004 р.
Найбільш диференційованим рослинний покрив був при відвіданні ПП 2 липня 2002 р. Основним фактором диференціації рослинного покриву стало стояння води на поверхні ґрунту у вегетаційний період 2001 року (спостерігав таке ж явище і в червні та серпні 1998 р.). Підтоплення кореневих систем багатьох рослин, пристосованих до життя тільки в аеробних умовах, ставало смертельним, і протягом 1-2 наступних вегетаційних сезонів (ВС) межі екотопів із контрастно змінюваними гідрологічними умовами добре розпізнавалися по бадиллю відмерлих рослин. На території ПП завдяки цьому виділені такі екотопи та угруповання рослинності.
1 - найсвіжіша і найнижча в рельєфі вимочка, площею біля 25-30 м2. Поверхня ґрунту темно-бура від засохлих нитчастих водоростей. Проективне покриття травостану до 40-50 %. Домінує зніт болотний (Epilobium palustre). Є також гірчак почечуйний (Polygonum persicaria) - 10 %, мітлиця собача (Agrostis canina), череда (Bidens sp.), кореневищно-кущова осока (Carex sp), осока пізня (Carex serotina), осот городній (Cirsium oleraceum), злинка канадська (Erigeron (Conyza) canadensis), ситники членистий (Juncus atriculatus), бульбистий (Juncus bulbosus та стиснутий (Juncus compressus), жовтець вогнистий (Ranunculus flammula), щавель горобиний (Rumex acetosella), фіалка собача (Viola canina), горошок вузьколистий (Vicia angustifolia);
2 - загинула куртина коренепаросткової шипшини собачої (Rosa canina) і живий кущ аґрусу (Grossularia reclinata) на площі біля 15 м2.
У найнижчих частинах ПП, на місці вимочок (ділянки 1 та 2 в описі 2002 р.) до 2004 р. з'явилися рослини верби попелястої (Salix cinerea) і крушини ламкої, висотою до 0,8 м. Травостан аналогічний травостану на оточуючому виділі 3;
3 - знижена частина ПП, біля 30-35 % загальної площі. У 1997 р. на ділянці були тільки довгокореневищні куничник наземний (Calamagrostis epigeios) - до 70-80 % проективного вкриття, вербозілля звичайне (Lysimachia vulgaris) - 10 % і колись культивовані малина (Rubus idaeus), суниця садова (Fragaria ananasa) та поодинокі деревця яблуні домашньої (Malus domestica), кущі аронії чорноплідної (Aronia melanocarpa)
При відвіданні 2 липня 2002 р. товстий шар (3-5 см) полеглих і ще не розкладених рослин утруднював розвиток травостою в цьому ВС, тому проективне покриття його дорівнювало 80-90 %. Більш-менш рівномірно розміщені осоки гостровидна (Carex acutiformis) - 5 %, та пухирчаста (Carex vesicaria) - 5%, ситник стиснутий - 10 %, вербозілля звичайне - 10 %, куничник сіруватий (Calamagrostis canescens) - 10 %, гірчак зміїний (Polygonum bistorta) - 10 %. Є також поодинокі екземпляри та куртини, розподілені серед вище перерахованих: мітлиця собача, куничник непомічений (Calamagrostis neglecta), осоки гостра (Carex acuta) та Гартмана (Carex hartmanii (=C. buxbaumii Wahl. - [10]), осот городній (Cirsium oleraceum), ехіноцистис шипуватий (Echinocystis lobata), зніт болотний, крушина ламка (Frangula alnus), медова трава шерстиста (Holcus lanatus), нечуйвітер зонтичний (Hieracium umbellatum), підмаренник болотний (Galium palustre), півники болотні (Iris pseudacorus) та сибірські (Iris sibirica), м'ята польова (Mentha arvensis), перстач гусячий (Potentilla anserina), чихавка хрящувата (Ptarmica cartilaginea), паслін солодко-гіркий (Solanum dulcamara), вероніка довголиста (Veronica longifolia), горошок вузьколистий. Більшість з перерахованих гігрофітів поселилися внаслідок вимокання та загибелі куничника наземного у 1998 р.
До серпня 2004 р. відновилося домінування (понад 50 % участі) куничника наземного У травостані збереглися гігро- та гідрофіти, що вселилися внаслідок вимокання: осока гостровидна - 5 %, осока пухирчаста - 5%, ситник стиснутий - 10 %, вербозілля звичайне - 10 %, куничник сіруватий - 10 %, гірчак зміїний - 10 %.
До перерахованих гігрофітів вселилися плакуни верболистий (Lythrum salicaria) та прутовидний (Lythrum virgatum), смовдь болотна (Peucedanum palustre), м'ята польова.
4 - малинник Малинник, розростаючись, поглинув невелику куртину ожини несійської (Rubus nessensis), яка існувала тут ще 1997 р., і досяг напівзасохлого куща аронії чорноплідної.
6 - ділянка вздовж західної стіни ПП, найвища у рельєфі. До травостою з участю куничника наземного - 35 %, мітлиці тонкої - 30 %, вересу звичайного - 10 %, енотери дворічної (Oenothera biennis), полину Маршалла (Artemisia marschalliana), осотів польового (Cirsium arvense) і городнього, злинки канадської, звіробою звичайного, агалик-трави гірської (Jasione montana), мички (біловуса стиснутого - Nardus stricta), дивини ведмежої (Verbascum thapsus), фіалки польової (Viola arvensis) вкраплені поодинокі рослини сосни (Pinus sylvestris) - 5 %, берези повислої (Betula pendula) - 5 %, осики - 5 %. До кущиків полину Маршалла приурочені земляні куполи мурашників роду Lasius.
За роки спостережень з'являлися нові кущики вересу, розросталися і в 2004 р. займають біля 20-30 % поверхні 5 - коренепаростковий осичник (Populus tremula) з нерівномірним розміщенням дерев при загальній густоті 4000 екз/га і висоті до 8 м на підвищеній частині ПП. В підліску кущі крушини ламкої, верби розмаринолистої (Salix rosmarinifolia). Травостій з проективним вкриттям 70-80 % і участю видів: куничник наземний - 70 %, верес звичайний (Calluna vulgaris) - 15 %, безщитник жіночий (Athyrium filix-femina), мітлиця тонка (Agrostis tenuis), хамерій (іван-чай) вузьколистий (Chamerion angustifolium), ситник розлогий (Juncus effusus), жабрій ладанний (Galeopsis ladanum), звіробій звичайний (Hypericum perforatum), вербозілля звичайне, віскарія звичайна (Viscaria vulgaris). Мурашник роду Formica із включенням рослинних решток в земляний купол гнізда.
7 - залишки насаджень з сливи (Prunus domestica), вишні (Cerasus vulgaris) (частина пагонів всохла), смородини чорної (Ribes nigrum), порічок запашних (Ribes odoratum - ознаки коренепаросткового розмноження). Зберігся і декоративний трав'янистий вид - куртинка лілійника жовтого (Hemerocallis fulva)
8 - осичник, подібний до ділянки 5;
9 - загиблий березняк. Травостій із проективним вкриттям 100 % утворюють куничник наземний - 80 %, ситник стиснутий - 10 %, вербозілля звичайне - 5 %, осока пухирчаста - 5 %, а також молінія голуба (Molinia caerulea). На ділянці сліди життєдіяльності тварин: полівки - погризи ситника стиснутого та енотери дворічної (засохлі розетки листків - отже, поїдали корені взимку) та птахів - розриті мурашники із земляними куполами гнізд.
Висновки: У Загородці спостерігаються типові резерватогенні сукцесії рослинного покриву. Продовжується заміна антропогенно зумовлених трав'яних типів рослинності (лучного і перелогового) на зональний лісовий. У найбідніших едафотопах вселяється сосна звичайна, у середньобагатих едафотопах - береза повисла та пухнаста, а у найбагатших - осика та вільха клейка. Запаси надземної органічної маси, в тому числі і підстилки, залежать від зміни погодних та гідрологічних показників, коливаючись протягом року та з року в рік у 2-5 разів. Найбільші їх запаси та найбільша забрудненість радіонуклідами встановлена у місцях найстабільнішого зволоження (зниження, улоговини).
ЛІТЕРАТУРА
1. Балашов Л., Гайченко В., Крижанівський В., Францевич Л. Вторинні екологічні зміни на евакуйованих територіях // Ойкумена. - 1992. - № 2. - С. 31-43.
2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М.: Мир, 1989. -T.I-2
3. Давыдчук В.С., Петров М.Ф., Сорокина Л.С. Модель спонтанного восстановления ландшафтов зоны отселения Чернобыльской АЭС в случае минимального антропогенного воздействия // Чернобыль-90. Доклады 2-го Всесоюзного научно-технического совещания по итогам ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС. Чернобыль, 1990. В 6-ти томах / Под ред. Сенина Е. В. - М., 1992. - Т. 6, ч. 1. - С. 91-105.
4. Дідух Я., Андрієнко Т., Каркуцієв Г., Плюта П., Прядко О., Сипайлова Л. Формування рослинного покриву в зоні відчуження Чорнобильської АЕС // Ойкумена. - 1993. - № 2. - С. 13-22.
5. Кучерявий В.П. Екологія. - Львів: Світ, 2000. - 452с.
6. Ландшафты Чернобыльской зоны и их оценка по условиям миграции радионуклидов / Давыдчук В. С., Зарудная Р.Ф., Михели С.В., Петров М.Ф., Сорокина Л.Ю., Ткаченко А.Н. (Под ред. Маринича А.М.). - К.: Наук. думка, 1994. - 112 с.
7. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. - М.: Изд-во МГУ, 1957. - 358 с.
8. Одум Ю. Экология. -М.: Мир, 1986.-Т. 1-2.
9. Пианка 3. Эволюционная экология- М.: Мир, 1981. – 326с.
10. Работнов Т. А. Фитоценология. - М.: 1978. - 384 с.
Похожие работы
... ібно знати біологію цього виду, його ворогів, вплив факторів середовища на розмноження і виживання організмів даного виду, а також причини, які впливають на зміну інтенсивності цих факторів. З екологічних факторів найбільше значення мають обмежувальні. Діяльність людини істотно впливає на видовий склад біоценозів. Необмежене полювання і збирання лікарських рослин може не тільки зменшити чисельні ...
... дробіонти. Вони населяють світовий океан, континентальні й підземні води. У будь-якій водоймі можна виділити різні за умовами зони. 2. Дослідження динаміки водної екосистеми 2.1 Екологічні ніші гідробіонтів Деколи два види, які мають однакові кормові потреби, живуть на одній території і не конкурують один з одним (личинки риб і земноводних).Р. Дажо наводить приклад такого співжиття двох ...
... падолисту у різних видів, над продовженням їх вегетаційного періоду. Отже, слід констатувати, що паркові і лісопаркові території та насадження можуть досить ефективно бути використані в шкільному курсі біології під час вивчення розділу «Рослини» і можуть бути ефективними під час організації роботи гуртків юних ботаніків, юних дендрологів, юних фенологів та ряду інших. 3.2 Шкільні лісництва ...
... 25 листопада 1997 року завдяки об'єднаним зусиллям державних та громадських природоохоронних організацій, землекористувачів на базі лиманно-гирлового комплексу Тилігульского лиману в Одеській області була створена природоохоронна територія України Регіональний ландшафтний парк «Тилігульський». Тилігульський лиман знаходиться на межі Одеської та Миколаївської областей. Його довжина складає 60 кі ...
0 комментариев