ЕКОЛОГІЧНІ КРИЗИ І ПРИЧИНИ ЗНИКНЕННЯ ВИДІВ

2. ЕКОЛОГІЧНІ КРИЗИ І ПРИЧИНИ ЗНИКНЕННЯ ВИДІВ

Вимирання представляє собою звичайне, і в той же час обов'язкове еволюційне явище. Розквіт і згасання окремих крупних таксономічних гілок - філумів - це природний еволюційний процес, який супроводжує зміни умов середовища на земній кулі або в його крупних регіонах. В кінці кінців всі види рано чи пізно чекає вимирання. Деякі з них перетворюються у більш прогресивні у еволюційному відношенні типи, але більшість в кінці кінців не може пристосуватися до постійно виникаючих нових умов середовища або конкурувати з більш адаптованими організмами і вимирає. Приклад еволюційної історії родини Еquidae (коні) наочно це підтверджує. З моменту появи першого виду і до наших днів із 18 родів вимерло 17 і 9/10 усіх видів. В наш час родина представлена одним родом Equus з вісьмома видами (зебри, кулан, дикий осел і кінь Пржевальського) [27]. Очевидним є той факт, що вимирання є одним з найбільш яскраво виражених еволюційних явищ. Різні геологічні періоди відзначаються різною інтенсивністю вимирання і вимиранням якихось визначених видів або таксонів. Поряд із природно-еволюційним вимиранням, важливе місце у історичній зміні біорізноманіття займають масові вимирання видів. Це явище викликається у першу чергу екзогенними причинами, до яких відносяться горотворчі процеси, трансгресії і регресії Світового океану, льодовикові епохи і навіть астероїдні бомбардування нашої планети. Важливо відмітити, що після кожної екологічної катастрофи органічний світ Землі постійно обновлявся і число видів зростало.

Особливості масового вимирання видів:

1.Жодне з масових вимирань не перервало наступності і послідовності розвитку біоти. Життя на Землі одного разу з'явившись, не переривалось і є за визначенням В.Вернадського, геологічно вічним.

2.Настаючі за вимираннями еволюційні спалахи щоразу піднімали таксономічну різноманітність вище докризового рівня. В такому випадку довготривалою закономірністю є ріст сумарного числа таксонів.

3.Масові вимирання різняться за амплітудою, а також за таксономічною і екологічною вибірковістю.

4.Переконливих доказів правильної періодичності масових вимирань немає, і, можливо, проміжки часу, що їх розділяли, не були навіть приблизно рівними.

5.Між характером і амплітудою абіотичних та біотичних змін немає однозначної відповідності.

На острові Каракатау, після катастрофічного виверження вулкану у 1883 році, вигинуло все живе. Нова фауна сформувалась всього за 50 років, але вона виявилась значно біднішою за попередню не дивлячись на те, що острів розміщений в тропічній зоні і відстані до найближчих островів дуже малі. Це явище можна пояснити і надзвичайно коротким еволюційним часом, і антропічним впливом.

Екологічні кризи розрізняють відповідно до обраних критеріїв за такими основними вимірами: припиненням (рушієм), об'єктною визначеністю, ієрархічним статусом, здійснюваним ефектом.

За припиненням (рушієм) екологічні кризи бувають: а) природного та б) антропогенного походження. У першому випадку відповідні зміни в екосистемах постають як наслідок реалізації закономірностей самоорганізації та саморозвитку біоти (конкуренції, елімінації нездалих), стихійних явищ (геологічних процесів, космічних впливів тощо) та ін. У другому – йдеться про спричинення (свідоме чи стихійне, вільне чи мимовільне) екологічних криз людською діяльністю, навіть самою присутністю людини у тих чи інших екосистемах

2.1. Природні шляхи екологічної кризи

Природні екологічні кризи викликаються дією, переважно, чинників абіотичних та біогенних.

Абіотичні чинники пов'язані з дією обставин та об'єктів неорганічної природи. Вони поділяються за походженням на: а) геологічні та б) космічні (астрофізичні). Як ті, так і інші істотно впливали і впливають на перебіг життєвих процесів у біосфері, її стійкість чи, навпаки, дестабілізацію, тобто кризи і катастрофи. Звернемося у зв'язку з цим до так званого катастрофізму — вчення про масові вимирання в минулі геологічні епохи багатьох видів рослин і тварин, цілих флор і фаун, котрі неодноразово викликали глобальні кризи у найбільшій екосистемі планети – біосфері.

Ще у 1821 р. великий французький натураліст Жорж Кюв'є у трактаті «Роздуми про перевороти на поверхні земної кулі» застосував принцип катастрофізму, який грунтується на визнанні різких глобальних змін клімату та інших геологічних чинників як визначальних у вимиранні видів [31]. Особливої ваги висунутій концепції надавав помічений ученим збіг періодичних вимирань видів тварин і значних змін їхнього природного довкілля.

На початку і в середині XX ст. катастрофізм набув нового імпульсу у своєму розвитку, насамперед завдяки працям німецького палеонтолога Отто Шіндевольфа. Сучасну форму його називають неоттастрофізмом. Межі геологічних ер, а певною мірою також і формацій, вважав учений, фіксують собою різкі зміни у складі тваринного світу; самі ж причини цього явища коріняться в іншому. Шіндевольф для пояснення кардинальних змін земної біоти вводить поняття типострофізму, що означає стрибкоподібні зміни типів організації на всіх її рівнях шляхом зміни ранніх стадій онтогенезу. Інакше кажучи, неокатастрофізм до зовнішніх причин криз, зумовлених абіотичними чинниками, додає також і внутрішні – біотичну, формотворчу спонуку.

Американські палеонтологи Вальтер та Луїс Альвареси докладно обгрунтували так звану іридієву гіпотезу масових вимирань, а Д. Рауп та Дж. Сепкоськи – концепцію 26-мільйонних циклів вимирання через своєрідне вичерпання «життєвості» видів [42].

Іридієва аномалія на межі крейдяного та палеогенового періодів, вважають Альвареси, є наслідком космічного удару. Така аномалія зафіксована в понад 650 геологічних розрізах, що свідчить про глобальні масштаби події; її космічне походження підтверджується геохімічними, астрономічними, мінералогічними та ізотопними дослідженнями. А головне: модель іридієвої аномалії задовільно пояснює масове крейдяне вимирання тварин. Щоправда, вона практично не прийнятна для осмислення природи багатьох інших кризових явищ в історії біосфери.

Рауп і Сепкоськи проаналізували зміни інтенсивності вимирання родин морських тварин протягом 39-ти геологічних періодів – від пермського до пліоценового. Визначили кількість родин, котрі вимирають в одному віці (зрозуміло, геологічному), окрім тих, які погано ідентифікуються, або які існують і до сих пір. У результаті вони прийшли до висновку про існування циклів вимирання з періодичністю в 26 млн років — здебільшого для мезозойських та кайнозойських вимирань [42]. Зрозуміло, малоймовірними є внутрішні причини таких подій, а тому дослідники схиляються до позаземних чинників чи, навіть, до прояву дії якихось, ще невідомих, астрофізичних процесів. Без їхнього існування та впливу еволюція біоти, вся біосфера мали б зовсім інший вигляд.

Необхідно згадати також і вельми оригінальну концепцію вимирання флор і фаун у минулі геологічні часи, котра пов'язує це із збурюючим впливом таємничої гіпотетичної зірки Немезиди – невідомого досі супутника Сонця. Попри деяку фантастичність зробленого припущення, практичні американці відразу налагодили спостереження (за допомогою двох телескопів) за цим ймовірним космічним тілом. На жаль, поки що пошуки виявилися невтішними, що, однак, не знімає саму проблему екзопланетного спричинення багатьох земних екологічних криз.

Фактично, як вважає відомий британський геолог Е. Хелем, єдиним доказом неземної природи масових вимирань є іридієва аномалія на межі крейди та палеогену [42]; зате доказів земних причин таких подій – значно більше. А тому більшість фахівців схиляється до таких висновків:

а) не існує бездоганних доказів зв'язку космічних ударів і масових вимирань;

б) немає підстав вести мову про строгу циклічність масових вимирань;

в) достовірна відповідність між явищами вимирання, з одного боку, і формотворенням, з іншого, також відсутня.

Водночас навіть найвідчайдушніші скептики не можуть заперечувати фактів дійсно великих вимирань у минулій історії Землі, оскільки вся геостратиграфічна шкала бере за основу виділення періодів різкі зміни флор та фаун. Досить важко заперечувати й існування справді циклічних явищ у протіканні деяких астрофізичних процесів.

Існують такі періоди коливань: сонячної активності з «кроком» у 9-11 років; рівня сонячної радіації, спричиненими змінами нахилу земної осі до площини екліптики з «кроками» 1800 років, 4000 років, 20-25 млн років, 90 млн років. Цілком ймовірними є припущення щодо існування великого циклу в 170-190 млн років, пов'язаного з регулярністю проходження Сонячної системи через площину Галактики. Наразі важко заперечувати також існування декількох «великих» і понад десяти «дрібних» масових вимирань [9]. Фактом залишається і те, що після кожної подібної біосферної екологічної кризи або з'являлися нові таксони, або «вибухали» новими рисами вже існуючі.

Безумовно, крім екзогенних, тобто зовнішніх щодо біосфери, причин екологічних криз (вимирання видів та ін.) існують також і ендогенні чинники, тобто внутрішньобіосферні. Мова йде про геологічні, кліматичні, термічні, оптичні та інші впливи. З урахуванням цих обставин запропоновано чимало різних моделей вимирання та екологічних криз.

Яскравим прикладом подібних узагальнень можуть бути численні еколого-кліматичні моделі, які пояснюють згадані явища дією певних земних сил — геологічних, гідрологічних, термальних та ін. Чималу традицію мають, наприклад, пояснення масових вимирань похолоданнями чи, навпаки, потепліннями клімату. Останнім часом до цієї проблеми звернувся відомий палеонтолог С. Стенлі (1984), який зробив висновок, що саме похолодання було істотною, якщо не найважливішою причиною масових вимирань [44]. До визнання кліматичних причин масових вимирань схиляється також і багато інших вчених (М. І. Будико, Г. С. Голіцин та ін.), хоча обґрунтовується можлива рушійна роль і інших чинників – вулканічних, тектонічних [37] і т. д.

Біогенні чинники, тобто чинники органічного походження, диференціюються за джерелом впливу на: а) внутрішні (ендогенні); б) зовнішні (екзогенні).

Внутрішні біогенні чинники вимирання видів визначаються структурною спадковістю, особливостями онтогенезу, популяційною структурою виду, особливостями життєвих форм, реалізацією певної норми реакції та генотипу, деякими іншими особливостями. Нерідко буває так, що елементарні еволюційно-генетичні процеси, наприклад дрейф генів, призводять до переважання в структурі популяції генів, пов'язаних з елімінацією, котрі зменшують життєвість окремих організмів та виду в цілому. Так само і деформація нормального плину онтогенезу часто-густо унеможливлює життєвість особини чи досягнення нею імагінальної стадії розвитку, на якій, як правило, лише і можливе відтворення.

Наслідком цього стають втрати якісного і кількісного складу як усередині видів, так і в більш значних системах – ценозах, біосфері.

Зовнішні біогенні чинники – суть прояв взаємодіючих зв'язків між біосистемами у процесі їх самоорганізації та саморозвитку [26]. Фундаментальна проблема пошуку ресурсної бази існування неминуче ставить їх у конкурентні відносини — прямі (безпосередня боротьба за існування) та опосередковані (змагання за сонячне світло, тепло, мінеральні елементи тощо). Такі чинники діють невпинно й повсякчас, оскільки життя є континуальним, а його складові — універсальними, що завжди призводить до системної диференціації біоти [27].

Нині докорінно переглянуто традиційне уявлення про екологічні ніші, сформульоване ще в класичних працях Дж. Хатчинсона. Виявляється (див. праці Е. Піанки), що екологічна ніша — це не сума якихось ресурсів чи певна територія, якими користується чи де живе певний вид (хоча при побіжному погляді напрошується саме такий висновок). Насправді, екологічна ніша — сукупність адаптивних потенцій виду, котрі дають йому змогу використовувати ресурси довкілля [39]. І справді, для хижака, котрий живе в лісі, потрібна дичина — він не адаптований до споживання рослинної їжі; і навпаки, його сусідам-парнокопитним до смаку передусім трава та листя, оскільки саме до споживання такої їжі найкраще адаптований їхній організм. Тому і при зміні стації чи біому (міграції, стихійні лиха тощо) відповідні види зможуть подовжити своє існування, намагаючись реалізувати саме власні адаптивні потенції. Тому екологічні ніші не створюються і не «консервуються» в очікуванні, коли прийде нарешті господар, а еволюційно формуються як наслідок природного добору видів.

Відносно ж того, як «заповнюються» екологічні ніші, обгрунтовану відповідь можна дістати, звернувшись до концептуальних засад закону Гаузе, сутність якого полягає в тому, що види (популяції), котрі конкурують за спільну та обмежену харчову (ресурсну) основу, не можуть перебувати у стані стійкої рівноваги між собою як завгодно довго [21]. Інакше кажучи, з двох видів, які конкурують за одне й те ж саме джерело їжі, один вид через певний час неодмінно набуває переваги. Особливої ваги такому узагальненню надає ще й та обставина, що це — одна з експериментально обгрунтованих еколого-еволюційних закономірностей.

Традиційно важкою проблемою при з'ясуванні чинників, які зумовлюють появу нових форм, є пояснення механізму виникнення генів, тобто тієї основи, на якій уможливлюється виникнення нових адаптивних структур, подолання наслідків дестабілізації біосфери, екосистем, вимирання видів, завоювання нових екологічних ніш, підвищення загального рівня організації живого. Провідні американські генетики Дж. Стеббінс та Ф. Айала, цей механізм вбачають у наступному:

«Процесом, який у ході еволюції дійсно призводить до утворення нових генів, є багаторазові повторення коротких послідовностей нуклеотидів» [44].

З виникненням нових генів чи зміною (мутаціями) існуючих, знову починає діяти природний добір: саме на нього припадає «оцінка» набутків, посилення потенціальної спроможності виду. Лише успіх, у боротьбі за існування в конкретних умовах життєдіяльності визначає життєздатність чи нежиттєвість тих чи інших систем і відповідно визначається їхній стан або як стійкий або ж як кризовий.

З відкриттям останнім часом тонких механізмів функціонування генотипу з'являється можливість цілком задовільного, причому такого, що не суперечить достовірним еволюційним концепціям, пояснення макроеволюційного ефекту. Так, акад. А. Л. Тахтаджян [46], аналізуючи макроеволюційні процеси в історії рослинного світу, дійшов висновку, що значна їхня кількість є такими зовсім не через кардинальну перебудову генотипу, а завдяки спеціальному ефекту змін функціонування генотипу вже існуючого. Інакше кажучи, один і той самий генотип може реалізовувати різні програми еволюційного розвитку: у стабільному довкіллі одного часу набута програма фенотипічно відтворюється, по суті, без змін (у межах фенотипічних модифікацій, які практично не виходять за межі норми реакції виду); а під час різких збурень довкілля (внаслідок катастроф, міграції, імміграції тощо), коли звична норма реакції не забезпечує виживання виду, цілком можлива своєрідна мобілізація вже існуючого генетичного потенціалу. З цього приводу А. Л. Тахтаджян зазначає:

«Багато регуляторних генів діють як гени-перемикачі, тобто вони можуть перемикати організм (чи будь-яку його частину) з одного шляху розвитку на інший і таким чином радикально змінювати весь плин онтогенезу... Навіть дуже незначні зміни регуляторних генів-перемикачів можуть бути чинниками значних стрибкоподібних змін» [45, 46].

Останнім часом з'явилися моделі вимирання, що мають на меті врахувати дію зовнішніх та внутрішніх біотичних чинників вимирання видів, причому взятих в епохальних вимірах, а не лише в плині безпосередньої боротьби за існування. Серед них особливою популярністю користується стохастична модель Л. Ван Валена — Р. Слоуна [35].

Ця модель будується на визнанні існування ауторегресивних механізмів вимирання із псевдоперіодичним циклом, тривалістю приблизно 31 млн. років. Вимирання тлумачиться як стохастичний процес, який відбувається внаслідок коливання чисельності популяції. Ймовірність вимирання, згідно з цією концепцією, зменшується з часом, починаючи аж до початків фанерозою. Тобто підвищення рівня організації виступає своєрідним гальмівним чинником швидкості вимирання видів. Водночас стабільність екосистем перебуває у зворотній залежності від цих параметрів, себто вона підвищується. Тому стохастична модель Ван Валена-Слоуна є своєрідним екологічним аналогом циклічної версії вимирання Рампа-Сепкоськи [35].

Наразі кризові події в природних екосистемах – практично постійне й атрибутивне явище, оскільки саме вони засвідчують функціональну процесуальність, самоорганізаційну здатність таких систем. Викликано це насамперед вже згадуваною фундаментальною підвалиною функціонування живої речовини: обмеженою кількістю доступних ресурсів (як для окремого організму, популяції, виду, так і для біосфери в цілому), з одного боку, і невпинною тяглістю біосистем до експоненціального відтворення, з іншого. Водночас у біосистемах сформувались внутрішні механізми подолання таких відхилень.

У живій природі зафіксовано багато форм та видів міжпопуляційних відносин, а також шляхів їх регуляції. Можна вказати принаймні на такі: симбіоз, паразитизм, коменсалізм, хижацтво; окремо знаходяться автотрофні організми, які, власне, і уможливлять всі інші види відносин, створюючи первинну біопродукцію шляхом синтезу її з неорганічної речовини при надходженні сонячної чи хімічної енергії [25]. Симбіоз ґрунтується на взаємокорисному співжитті різних видів (співжиття гриба та водорості, відоме як лишайники та ін.). Паразитизм охоплює такі відносини, за яких один з організмів живе за рахунок організму іншого виду. При коменсалізмі один з видів користується існуванням іншого для задоволення власних потреб, не завдаючи йому безпосередньої шкоди: так, наприклад, живе кишкова паличка (амеба) в шлунку людини. Нарешті хижацтво означає знищення одними видами інших і споживання їх.

Система «хижак-жертва», як про це свідчать екологічні та еволюційні закони, не може перебувати як завгодно довго в урівноваженому стані. Неминуче, за умови постійної взаємодії між членами, рівновага зміщується в той чи інший бік.

Уявімо собі деякі дві абстрактні популяції, одна з котрих хижак, друга — жертва. Початкова кількість жертви сприяє інтенсивному розмноженню хижака, оскільки поки що є достатня харчова база. Тому чисельність популяції хижака зростає, але це зростання лімітоване чисельністю популяції жертви. Зрозуміло, що в такій ситуації тиск на популяцію жертви також постійно зростає, що спочатку утруднює, потім гальмує і, зрештою, зупиняє її чисельне зростання. Нарешті настає такий момент, коли чисельність популяції жертви починає скорочуватися. Для популяції хижака це означає скорочення харчової бази і настання, внаслідок цього, несприятливих умов для відтворення. В результаті починає чисельно зменшуватися вже популяція хижака. Для жертви — це сприятлива обставина, і її популяція знову починає кількісно зростати. Але таким чином знову поліпшується основа відтворення популяції хижаків, і вона також зростає. І такі коливальні рухи повторюються знову і знову [40].

В екосистемах, зокрема фітоценозах, також діє внутрішній механізм подолання екологічної кризи. Досягається це шляхом сукцесії екосистем та досягнення ними стану клімаксу [51].

Термін «сукцесія» запропонував англійський еколог Артур Тенслі для позначення процесів трансформації фітоценозів; це може відбуватися під впливом природних чи штучних чинників[34, 37].

У процесі сукцесії [50] відбувається, як правило, прогресивний розвиток грунту (наростання потужності, вмісту органічних речовин, диференціюються грунтові горизонти), збільшується висота, кількість біомаси та ярусність рослинного угруповання, зростають припаси елементів мінеральної поживи в грунті та рослинах, збільшується продукція, підвищується автономність фітоклімату, зростає видове розмаїття та стійкість угруповання. Водночас в окремих випадках вихід з кризи відбувається й іншими шляхами.

Таким особливим випадком є демутація [11] — зміна рослинності після припинення дії руйнівного чинника, внаслідок чого відновлюється первісне угруповання, налагоджується циклічність у розвитку рослинності тощо. Зворотний щодо сукцесії процес називають ретрогресією [1]. Прикладами ретрогресій можуть бути явища синантропізації видів та екосистем, тобто антропогенна детермінація їхнього функціонування та розвитку, що супроводжується збільшенням флористичного складу, заміною аборигенних видів прийшлими.

Чи не найпоширенішим шляхом подолання кризових явищ та самоорганізації екосистем нині стають демутації. Величезна кількість видів тварин та рослин вже стала синантропними. Так сформувалася міська флора та фауна, множина свійських та домашніх видів, рудеральна рослинність у сільській місцевості (бур'яни і т. п.). Водночас синантропізації зазнають практично всі екосистеми, навіть біосфера в цілому, оскільки їхнє функціонування залежить від характеру та ступеня впливу на них людини. Але демутація, зрештою, все ж є внутрішньою само організаційною функцією екосистем, оскільки для набуття стану стійкості використовуються та мобілізуються потенції самої живої речовини.

Якщо екосистемі вдається подолати кризові збурення, вона набуває, як правило, стану клімаксу. Сутність самої ідеї клімаксу, висунутої Ф. Е. Клементсом і підтриманої Е. Є. Уівером та А, Тенслі, полягає в обґрунтуванні існування стабільного угруповання, суттєво детермінованого кліматом та гідрологією регіону [25]. Такий стан, котрий Ф. Е. Клементс називав кліматичним моноклімаксом, є заключною стадією розвитку рослинності регіону [28].

Таким чином, процес сукцесії завершується станом клімаксу, завдяки чому екосистема набуває стану динамічної рівноваги і, за умови сталості навколишнього середовища, може досить довго підтримувати свої основні параметри. Для того, щоб оцінити стан екосистеми як клімаксний, необхідні певні критерії. Один з провідних екологів XX ст. Ю. Одум [38] таких показників нараховує аж 24, серед яких найважливішими є: вузька спеціалізація видів за екологічними нішами, зростання біохімічного розмаїття, розвиток симбіотичних взаємин, інформаційна насиченість, стійкість до зовнішніх впливів. Інші дослідники (Б. М. Міркін, Г. С. Розенберг, Н. І. Базилевич та ін.) [31] до безперечно клімаксних ознак відносять також замкнений тип кругообігу речовини та енергії, максимальний запас енергії, стаціонарний режим функціонування екосистем, скомпенсованість потоків (всередину та назовні) речовини й енергії та ін. У будь-якому випадку стійкі екосистеми, тобто некризові, стабільні, можна досить об'єктивно та достовірно відрізнити від кризових угруповань.

Переважна більшість екосистем сучасної біосфери виведена зі стану стійкого, тобто вони не є клімаксними.

І головна причина цього явища — збурююча довкілля діяльність людини. Водночас сама людина дедалі частіше бере на себе (чи намагається зробити це) функцію регулятора стану екосистем, зокрема підтримання їхньої стабільності.

Інакше кажучи, людина стає як головним руйнівником, так і головним рушієм досягнення екосистемами стану клімаксу, тобто рівноваги та збалансованості. Про це докладніше мова піде нижче.