Онтогененез функциональной асимметрии мозга

1.4 Онтогененез функциональной асимметрии мозга

Показано, что ребенок предпочитает в утробе матери поворачиваться вправо, сосет палец ведущей руки, чаще прикасается к ней щекой, а сразу после рождения рефлекторная деятельность (рефлекс хождения, поза фехтовальщика и др.) асимметрична и более выражена на ведущей стороне. К моменту рождения правое полушарие больше у человека, крыс, мышей, кроликов, кошек. Именно большей зрелостью правого полушария при рождении объясняется то, что ранние правополушарные повреждения наносят больший ущерб интеллекту и вербальным функциям человека по сравнению с ранними левополушарными повреждениями.

Плод часто меняет свое положение в матке вплоть до последних дней вынашивания, и нервная система получает несимметричную стимуляцию от механорецепторов внутреннего уха - поверхности тела, пока голова плода не зафиксируется в содовом канале. Большинство детей рождается в левом переднезатылочном прилежании. Мы не знаем, какие факторы играют ведущую роль в возникновении асимметрии мозга, но очевидно, что и морфологическая, и физиологическая асимметрия формируются еще до рождения.

Матери несимметрично общаются с детьми. Исследование того, как женщины в различных культурах взаимодействуют с младенцами, обнаруживает, что в 65-70% случаев они держат детей левой рукой и прижимают к левой части грудой клетки, когда хотят успокоить. Наиболее простым объяснением этого феномена было то, что мать прижимает ребенка к сердцу, чтобы он услышал привычные для него по внутриутробному развитию звуки, поскольку они успокаивают его. Однако выяснилась, что точно так же поступала женщина, у которой сердце располагалось в правой части грудной клетки. С нашей точки зрения, наиболее простым будет объяснение, что праворукие женщины, составляющие большинство обследованных, держат детей левой рукой, чтобы освободить правую для манипуляций.

Как бы ни объяснять это явление, фактом является асимметричный поток информации, получаемой ребенком во внутриутробном периоде и раннем онтогенезе. Он лежит, прижимаясь правой частью головы к груди матери, что ведет к большей стимуляции левой части мозга. Рецепторы левой и правой половин тела постоянно несут разную информацию в полушариях мозга, причем большая в основном приходит справа.

По одним данным, новорожденные младенцы чаще поворачиваются направо и преимущество правой руки у них может обнаруживаться уже в возрасте одного месяца. В рефлексе хождения правая нога у детей-правшей преобладает уже в возрасте 17, 51, 82 и 105 дней. Но большинство авторов полагает, что стабильное преимущество руки обнаруживается позднее – не ранее 4-5 месяцев.

Часть авторов полагает, что у 5-8-месячных младенцев нет предпочтения руки, и оно появляется с началом произнесения первых слогов. В возрасте 3 лет оно легко обнаруживается. С возрастом увеличивается у старших дошкольников и младших школьников предпочтение правой руки и ноги, но не глаза.

Обследование более 500 детей в возрасте от 3 до 9 лет с помощью тестов, включающих десять простых заданий (бросить мяч, почистить зубы, почесать нос и т. п.), диагностирующих рукость, выявило следующее. Предпочтение руки четко выявляется в 3 года, а степень асимметрии прогрессивно увеличивается в возрасте от 3 до 7 лет. В дальнейшем нарастание асимметрии незначительно. Скорость увеличения асимметрии прогрессивно выше в интервале 3-7 лет у левшей по сравнению с правшами. Факторный анализ выявил, что предпочтение руки у детей – единый фактор, распределение которого бимодально (праворукие-леворукие).

При оценке профиля латеральной организации моторных и сенсорных функций у детей 6-7 лет с помощью совокупности проб выявили 36,0% детей с правым профилем (ПППП), 11% - с правыми моторными и левыми сенсорными признаками (ППЛЛ), 19% с правыми моторными и смешанными сенсорными признаками и далее – разнообразные варианты левых, симметричных и правых признаков. Оказалось, что при явном предпочтении у детей этого возраста правой ноги, руки, глаза для данной выборки не было выявлено предпочтения по уху (в 40-60% случаев показатели были симметричными).

У 807 нормальных дошкольников в возрасте от 3 до 6 лет оценивали доминантность глаза. Оказалось, что она не соответствовала тому, что заявляли об этом родители детей, считавшие своих детей правоглазыми (40% из них были левоглазыми). Показатель «глазость» связан с «рукостью», но не коррелирует с возрастом и полом детей. 244 ребенка из этой группы обследовали в течение 2 лет каждые 6 месяцев. Две трети детей обнаруживали совершенную стабильность ведущего глаза, которая усиливалась с возрастом. Этот показатель был менее стабилен у леворуких детей, родители которых были также леворукими. Тем не менее, нет доказательств о связи доминантности глаза у родителей и детей.

Межполушарная асимметрия в организации зрительно-моторной реакции активно развивается к 6-7 годам, хотя первое преимущественное использование руки наблюдается уже к концу первого года жизни. В то же время реакция активации на ЭЭГ становится различной в полушариях только с 6-7 лет.

Возможно, понимание причин и времени формирования функциональной асимметрии облегчится на основе данных о развитии речи ребенка. С этой точки зрения необходимо ответить на вопрос: является ли детский лепет формой лингвистической активности или представляет собой исключительно двигательную активность? Исследования показали, что детский лепет обусловлен и активностью центра речи, и активностью двигательных областей головного мозга. Во время лепета рот больше открывается справа, что свидетельствует о связи его с левым полушарием. Раннее формирование центра речи и участие его в разнообразной звуковой активности свидетельствует скорее в пользу независимости рукости и развития речи.

Патологическое происхождение леворукости у части детей подтверждается тем, что более 50% детей, родившихся с весом менее 1 кг, были левшами. С возрастом левшество уменьшалось, что объясняется давлением социальных факторов (в частности переучиванием).

Высказывается гипотеза об опережающем развитии правого полушария в онтогенезе. Объяснить это можно следующим рассуждением. Правое полушарие специализируется на глобальных характеристиках, а левое – на локальных. Развитие локальных процессов начинается позже, чем глобальных. На первых этапах онтогенеза происходит непрерывное накопление образной информации о мире для дальнейшей детализации ее в образы и схемы. Поэтому правое полушарие интенсивно развивается в первый год постнатальной жизни, но потом фактически подавляется левым.

У детей дошкольного возраста наблюдалось преобладание активности правого полушария не только в образной, но и в словесной деятельности. Примерно до 4 лет правое и левое полушария одинаково владеют речью. С возрастом усиливается частота левостороннего доминирования ЭЭГ-активности. Отчетливые различия в депрессии альфа-ритма начинают появляться к двум годам.

Уже внутриутробно ребенок благодаря активности мозга во многом сам определяет ход своего развития. Он должен быть готов к преодолению колоссального давления со стороны родовых путей матери, совершить в процессе рождения определенное количество движений и поворотов, адаптироваться к действию гравитации и т. д. Иными словами, не только мама вынашивает ребенка и рожает его; ребенок также вынашивается и рождается.

Заключительным аккордом функциональной активности межполушарных связей субкортикального уровня является избирательная латерализованная стволовая активация, возникающая в период адаптации к речи (2-3 года). Она является залогом и базой для закрепления устойчивых предпосылок функциональной латерализации мозговых полушарий и формирования полушарного контроля на следующих этапах. Недаром именно в этом возрасте часто наблюдается частичный и временный регресс речи у многих леворуких детей.

Позднее, в возрасте от З до 7 лет, активно созревает гипокампальная комиссура, которая лежит в основе обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции и памяти.

В онтогенезе, как показывают клинические исследования, межгиппокампальным структурам принадлежит роль инициатора и стабилизатора взаимоотношений между правым и явным полушариями. Этим они принципиально отличаются от комиссур подкоркового уровня, основной прерогативой которых является инициация динамики и вектора (вертикального и горизонтального) межполушарного взаимодействия. Важнейшая функция межгиппокампальных связей – межполушарная организация и стабилизация мнестических процессов, на которых в этом возрастном периоде лежит основная ответственность за онтогенез в целом. При нарушении этих связей возникает амнестический синдром. Параллельно происходит формирование доминантности полушарий по речи и руке. Рост числа леворуких детей в настоящее время, кроме других причин, связан в первую очередь с ростом числа детей (около 70%), у которых наблюдается органический или функциональный дизонтогенез этих комиссуральных систем – дисгенетический синдром.

Завершающим в становлении межполушарных взаимодействий ребенка является этап приоритетного значения комплекса транскаллозальных связей, продолжающийся от 7 до 12-15 лет. Нейрофизиологически это подкрепляется формированием волны Уолтера – центрального механизма произвольного внимания. Прежде мозолистое тело – это главная для человека мозговая комиссура была включена в актуализацию межполушарного обмена преимущественно между гомотопическими областями задних отделов правого и левого полушарий, наращивая свою контролирующую функцию по отношению к нижележащим комиссуральным уровням.

Именно морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела, главная роль которого в фило- и онтогенезе состоит в обеспечении межфронтальных (лобных) взаимодействий, обусловливает иерархию и устойчивость уже достигнутых в ходе развития ступеней. Они формируют межполушарную организацию психических процессов на наиболее важном для социальной адаптации – регуляторном, социокультурном опосредствованном уровнях их протекания (третий функциональный мозговой блок), уровне когнитивных стилей личности, базовых произвольных детерминант отражения себя в окружающем мире и через окружающий мир.

Благодаря межполушарным взаимодействиям на этом уровне возможно закрепление функционального приоритета лобных отделов левого полушария, что позволяет ребенку не только выстраивать собственные программы поведения, ставить перед собой ясно определенные цели, но и корригировать их в зависимости от постоянно изменяющихся условий в соответствии с требованием социума. Данный транкортикальный уровень как наиболее молодой и поздно созревающий (как в фило-, так и в онтогенезе), в соответствии с эволюционными законами, является наиболее уязвимым.

Вполне возможно, что не столько активация речи, сколько созревание комиссур определяет скорость и специфику формования межполушарной асимметрии в сенсорной и моторной сферах.

Межполушарная асимметрия влияет и на эмоциональное развитие. У застенчивых детей дошкольного и младшего школьного возраста выявлена активация ЭЭГ правой лобной доли. У четырёхлетних детей, которые хорошо ладят в играх со сверстниками, в состоянии покоя отмечается преобладание активности левой лобной доли, тогда как, у детей, предпочитающих играть в одиночестве, зафиксировано преобладание правой лобной доли.

Как показали исследования, проведенные на детях, основы функциональной специализации являются врожденными, однако по мере развития ребенка происходит усовершенствование и усложнение межполушарнои асимметрии и межполушарного взаимодействия.

Этот факт отмечается по показателям биоэлектрической активности мозга и по экспериментально-психологическим показателям. Раньше других появляется асимметрия биоэлектрических показателей в моторных и сенсорных областях коры, позже - в ассоциативных (префронтальных и заднее-теменно-височных) зонах коры головного мозга. Полушарная специализация, например, в зрительном опознании, отчетливо проявляется только с 16-17 лет. Выявлена возрастающая в ходе онтогенеза региональная и межполушарная специализация психофизиологических показателей при различных когнитивных операциях. В 7 лет в ситуации предстимульного внимания, при вербальной и зрительно-пространственной деятельности отсутствует присущая взрослым специфика функциональной организации корковых областей в правом и левом полушариях. Модально специфичные функциональные объединения у взрослых, характерные только для левого полушария, у детей формируются билатерально, и правое полушарие включается в организацию произвольного внимания аналогично левому.

Полушарная дихотомия зрелого типа формируется только с 9-летнего возраста. Дефинитивный тип функциональной специализации полушарий характеризуется выраженными особенностями их системной организации: формированием локальных функциональных объединений нервных центров в соответствии с реализуемой деятельностью в левом полушарии и генерализованным вовлечением структур правого полушария. При этом характер участия различных областей коры левого и правого полушарий зависят от конкретной когнитивной задачи. К 9-10 годам с усилением вовлечения лобных долей в речевые процессы мозговая организация вербальной функции становится более избирательной и левосторонней.

Растет специализация правого и левого полушарий. У подростков 13-14 лет еще не сформирована свойственная левому полушарию взрослых возможность опознания изображения на основе вычленении значимого разделительного признака без анализа всех остальных его свойств (классификационный тип опознания). У них левое полушарие, как и правое, описывает все признаки объекта. Полушарная специализация в зрительном опознании отчетливо проявляется с 16-17 лет. Этому соответствует четкая полушарная асимметрия позитивно-негативного комплекса связанных с событием потенциалов в лобной коре, его максимальная выраженность в 16-17 лет отмечается в лобной области. Окончательное формирование системы классификационного анализа связано со структурно-функциональным созреванием переднеассоциативных отделов коры и усилением роли лобных областей левого полушария в процессе опознания.

К концу подросткового возраста формируется зрелый тип функциональной организации зрительного восприятия с ведущей ролью правого полушария в сенсорном анализе стимулов и их запечатлевании и левого — в осуществлении классификационного типа опознания и реализации заключительных этапов восприятия.

Факторами, которые определяют развитие функциональной специализации в онтогенезе, являются:

·  морфологическое созревание нейронного аппарата проекционных и ассоциативных корковых зон и их связей, обеспечивающее зрелый тип структурной организации левого и правого полушарий;

·  структурно-функциональное созревание лобных областей коры, участвующих в обработке сенсорной информации на разных этапах - от приема сигнала до заключительных когнитивных операций. Созреванию лобных областей соответствует формирование полушарных различий в способах опознания объектов: по разделительному признаку в левом полушарии, на основании полного описания - в правом;

·  созревание фронто-таламической регуляторной системы, обеспечивающей избирательность и пластичность функциональной организации мозговых структур в соответствии с конкретными целями и мотивами реализуемой когнитивной деятельности.