2. Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы и их роль в обогащении почвы азотом

а) Значение азотобактера в практике сельского хозяйства

В 1901г.голландский ученый Мартин Бейерик выделил из огородной почвы чистую культуру аэробного фиксатора азота, названного им Azotobacter chroococcum, который активно связывает атмосферный азот и обогащает им почву. Клетки азотобактера шаровидной, иногда овальной формы, располагаются попарно или по четыре и окружены слизистой капсулой. Для молодых клеток характерны палочковидная форма, жгутики, для старых – форма неподвижных кокков, содержащих различные включения. Азотобактер требователен к субстрату и особенно реагирует на дефицит фосфора. На бедных почвах он не развивается. В связи с этим его используют в качестве индикатора на содержание в почве фосфора и калия. Азотобактер плохо развивается в кислой среде, растет при рН 5,5 – 7,8 и более влаголюбив, чем другие микроорганизмы почвы. Колонии азотобактера напоминают слизь, которая вначале белого цвета, затем буреет и приобретает коричневый оттенок. Азотобактер широко распространен в почвах разных географических широт. В целинных почвах азотобактер встречается редко, и по мере их окультуривания, создания необходимых условий численность его возрастает. Положительное действие азотобактера на растения объясняется тем, что он выделяет в окружающую среду витамины и другие биологически активные вещества: никотиновую и пантотеновую кислоты, гиббереллин, гетероауксин.

Азотобактер в нашей стране начали применять с 1933г. В практике используют почвенный и агаровый препараты. Почвенный, или торфяной, азотобактерин обычно готовят на местах. Почвенный азотобактерин вносят под технические культуры из расчета 3кг/га, а под картофель и рассаду овощных культур – 6-9кг/га. Слегка смоченные семена посыпают азотобактерином и тщательно перемешивают. Сразу после обработки проводят посев. Азотобактерин можно вносить в лунки перед посадкой картофеля или овощей, а также в торфоперегнойные горшочки, что способствует повышению урожайности овощных культур. Агаровый азотобактерин применяют после смыва его с поверхности среды водой. Для этого в бутылку с препаратом наливают немного воды, встряхивают, разводят, а затем обрабатывают клубни картофеля, корнеплоды овощных культур, реже – семена зерновых культур, после чего немедленно высаживают. Все это необходимо делать под навесом, так как солнечные лучи могут убить клетки азотобактера.

б) Роль Clostridium в пополнении азотного фонда почвы

Из бактерий ныне известно уже несколько видов, для которых свободный азот представляет вполне пригодную пищу. Наиболее обстоятельно изучена в этом отношении открытая и исследованная Виноградским бактерия Clostridium Pasteurianum, которая живет в почве и пользуется очень широким распространением. Клетки Cl. pasteurianum крупные, их длина 2,5—7,5 мкм, ширина 0,7 —1,3 мкм. Располагаются они поодиночке, парами или образуют короткие цепочки. Молодые клетки подвижны, имеют перитрихиально расположенные жгутики, плазма их гомогенна. При старении клетки плазма становится гранулированной, в ней накапливается гранулеза (вещество типа крахмала). В центре клетки или ближе к ее концу формируется спора, которая в поперечнике значительно шире, чем вегетативная клетка, и поэтому клетка в этот период приобретает форму веретена. Размер спор 1,3 х 1,6 мкм. На рисунке 2 изображены клетки Cl. pasteurianum со спорами. Азотфиксирующая функция выявлена у многих представителей рода Clostridium: Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. butylicum, Cl. beijerinckia, Cl. pectinovorum, Cl. acetobutyli-cum и других видов. Наиболее энергичный азотонакопитель — Cl. pasteurianum — фиксирует 5—10 мг азота на 1 г потребленного источника углерода.

Наряду с молекулярным азотом бактерии рода Clostridium хорошо усваивают минеральные и органические азотсодержащие соединения. В качестве источника углеродного питания бактерии рода Clostridium используют различные соединения, которые обычно одновременно служат для них и источником энергии. К фосфору, калию и кальцию они значительно менее чувствительны, чем азотобактер. Однако удобрение почв фосфорно-калийными солями, известкование почв или компостов всегда приводит к возрастанию численности. Клостридии относительно устойчивы к кислой и щелочной реакции среды. Область рН, при которой их развитие протекает нормально, довольно широка; минимальное значение рН ниже 4,5, максимальное — выше 8,5. Влияние воздушно-водного режима на развитие бактерий рода Clostridium изучено достаточно полно. Будучи анаэробными, они хорошо переносят высокое насыщение почвы влагой. Однако оптимальная степень увлажнения для них определяется типом почвы и обеспеченностью органическим веществом. Лучше всего клостридий развивается при влажности почвы, равной 60—80% от полной влагоемкости.

Clostridium — анаэробный организм, т.е. может развиваться только в бескислородной среде. Но в почве он живет в симбиозе с двумя другими бактериями, образуя вместе с ними слизистые комки, напоминающие кефирные зерна. Эти спутники сами не способны усваивать свободный азот, но они поглощают кислород и тем защищают клостридий от вредного влияния этого газа. В симбиозе с ними Cl. Pasteurianum может развиваться во всякой почве, какова бы ни была степень ее аэрации, и обогащает ее связанным азотом. Микроб производит при этом брожение сахара и на каждые 1000 частей его усваивает 1,5—3 части азота. Так как почвы относительно богаты углеродистыми соединениями и бедны азотом, то деятельность этого микроба представляется в высокой степени плодотворною.


в) Значение других видов микроорганизмов в пополнении азота в почве

К семейству Azotobakteriaceae относят и азотфиксирующих бактерий рода Azomonas – A.agilis, A.insignis и A. macrocytogens. Первые два вида обитают в водоемах, третий – в почвах. Виды Azonomas близки к азотобактеру, отличаются от него рядом морфологических и физиологических особенностей. Для A.agilis характерны относительно крупные, овальные клетки с перитрихальным жгутикованием, для A.insignis также крупные, но более округлые клетки, с полярными или лофотрихальными жгутиками, для A.makrocytogenes – клетки размером 8 – 10 мкм с одним полярным жгутиком. Образуют колонии с розоватым пигментом, который флуоресцирует в ультрафиолетовых лучах. Предстваители рода Azonomas – аэробы. В отличие от азотобактера они могут расти и фиксировать азот при рН 4,6 – 6,9 и даже 4,3. Источник углерода для этих бактерий – углеводы, спирты, органические кислоты. Достаточно эффективно виды Azonomas связывают азот атмосферы (до 15 – 18 мг N2 на 1г использованного сахара). Распространены в тропических почвах. К этому же семейству относятся и бактерии рода Beijerinckia, близкие по свойствам к азотобактеру. От азотобактера они отличаются значительной кислотоустойчивостью, кальцифобностью и некоторыми другими свойствами. Они могут расти и фиксировать азот даже в среде с рН 3,9. Большинство культур бактерий рода Beijerinckia формируют на безазотистой среде с глюкозой выпуклые, блестящие, нередко складчатые слизистые колонии вязкой консистенции. В отличие от азотобактера эти бактерии не усваивают ароматические соединения и хуже ассимилируют органические кислоты. При развитии на среде с углеводами накапливаются кислые продукты (уксусная и другие органические кислоты). Они менее требовательны по сравнению с азотобактером к концентрации фосфорных соединений в среде. Даже небольшие дозы соединений кальция тормозят рост представителей данного рода. Они значительно менее, чем азотобактер, чувствительны к повышенной концентрации солей железа и алюминия, нуждаются в молибдене, но также довольствуются меньшими его дозами. Эти свободноживущие азотфиксаторы фиксируют 18 – 20 мг азота на 1 г использованного сахара. К свободноживущим фиксаторам молекулярного азота семейства Azotobakteriaceae относятся также виды рода Derxia, выделенные из почв Индии с рН 6,5. Это медленно растущие на безазотистых средах палочковидные бактерии со слизистыми капсулами, обладающие на определенной стадии развития жгутиками. Колонии могут быть пленочными или слизистыми, при старении преобретают желтовато-коричневый цвет. Derxia используют различные источники углерода – моно-, ди-, полисахариды, спирты, органические кислоты, в среде без азота фиксируют 12 – 15 мг N2 на 1 г использованного сахара. Представитель данного рода – Derxia gummosa – развивается в почвах с рН 4,5 – 6,5, однако лучше растет при рН 5,1 – 5,5. Виды данного рода распространены в почвах тропической зоны – Индии, Индонезии, тропической Африки, Южной Америки.

В результате применения новых методов было установлено, что функция фиксации молекулярного азота присуща и многим другим микроорганизмам: фототрофным бактериям, цианобактериям, хемолитоавтотрофным бактериям, метилотрофным, сульфатвосстанавливающим, метаногенам и др. Известно уже более ста видов микроорганизмов, обладающих способностью к фиксации азота атмосферы. Суммарная деятельность свободноживущих бактерий в природных субстратах, в частности в почвах, приводит к накоплению азота. Так, в пахотные почвы зоны умеренного климата за счет свободноживущих азотфиксаторов ежегодно поступает от 26 до 86 кг/га азота в год, в почвы тропической зоны – до 100 и более. Считают, что в среднем в пахотных почвах России свободноживущие азотфиксаторы связывают до 20 кг/га азота в год.



Информация о работе «Роль биологического азота в азотном балансе почв»
Раздел: Ботаника и сельское хозяйство
Количество знаков с пробелами: 55576
Количество таблиц: 0
Количество изображений: 2

Похожие работы

Скачать
26509
0
0

... . Сочетание процессов минерализации (переход в минеральную воднорастворимую форму) и мобилизации (переход в органические соединения или в нерастворимые в воде поглощенные минеральные формы) — характерная черта круговорота азота в почве. Отсюда следует, что не использованный растениями в первый год и остающийся в почве азот не может считаться потерянным для питания растений в последующем. Все ...

Скачать
71774
8
0

... Сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Е.Н. Мишустии, Е.3. Теппер). Более 50 лет назад по инициативе Д.Н. Прянишникова был заложен стационарный длительный опыт по изучению влияния разных удобрений на почву. Для микробиологического исследования брались образцы со следующих делянок. Бессменный пар: 1) неудобрявшаяся почва; 2) почва, ежегодно получавшая минеральное удобрение; 3) почва, ...

Скачать
92330
10
1

... Урала сорта и гибриды огурца; 5. определить экономическую эффективность выращивания различных сортов и гибридов огурца в условиях весенних теплиц Южного Урала. 3.2 Схема опыта Для решения поставленных задач нами в 2003 году были заложены мелкоделяночные опыты по изучению сортовых особенностей гибридов огурца на урожайность и качество продукции в условиях весенних теплиц. Для исследований в ...

Скачать
233983
16
28

... культур и пашни в хозяйстве, а спо­соб повышения эффективного плодородия почвы — интенсивностью применяемого комплекса агротехнических и мелиоративных ме­роприятий. По мере дальнейшей интенсификации земледелия, развития науки и техники совершенствуются и меняются системы земледе­лия от менее интенсивных к более интенсивным. Внутренней дви­жущей силой развития систем земледелия является ...

0 комментариев


Наверх