Палеонтология позвоночных

2. Палеонтология позвоночных

Ископаемые остатки позвоночных широко используются в стратиграфических исследованиях для определения возраста осадочных пород. Полезны они также для корреляции (сравнительной датировки) удаленных друг от друга отложений. В морских и континентальных осадках ископаемые позвоночные редки. Их трупы обычно съедаются падальщиками и разрушаются в результате гниения или выветривания. Однако остатки позвоночных хорошо сохранялись, если были быстро захоронены в материале, защищающем твердые части тела от разложения. Иногда животные умирали в сухих пещерах, где их трупы просто высыхали (мумифицировались), а в исключительных случаях попадали в ямы со льдом и дошли до нас в замороженном состоянии, как некоторые мамонты в Сибири. Многие окаменелости с течением времени оказались разрушенными в результате выветривания или эрозии горных пород. Таким образом, остатки, известные палеонтологам, представляют лишь очень немногих из существовавших в прошлом животных. Совокупность их видов, обнаруживаемых вместе в определенной зоне, называют фауной. Комплексное исследование ископаемых фаун и осадочных пород, с которыми они связаны, позволяет понять особенности соответствующих сред обитания и экосистем, а на основании изучения скелета можно определить родственные связи вымерших позвоночных с их современниками и нынешними формами.

Agnatha. Бесчелюстные – это самые примитивные и древнейшие известные науке позвоночные.

Ostracodermi, или щитковые, появляются в геологической летописи первыми. Это были внешне похожие на рыб существа, обитавшие в донном иле и в связи с отсуствием челюстей, вероятно, отфильтровывавшие из него свою пищу – мелких беспозвоночных. Переднюю часть их тела защищал панцирь из костных пластин, или щитков. Остатки этих животных найдены в отложениях среднего и верхнего ордовика Северной Америки – слоях Блэк-Ривер (Мичиган) и песчанике Хардинг (восток Колорадо). Щитковые процветали в реках, эстуариях и на морских мелководьях силурийского периода и начала девона, а в конце его вымерли. Они считаются предками миног и миксин, а, по мнению некоторых ученых, даже ланцетников.

Pisces, т.е. рыбы – весьма неоднородная группа.

Placodermi, или панцирные рыбы, известны начиная с силура. Эти челюстноротые водные позвоночные были покрыты панцирем и, вероятно, произошли от щитковых. После адаптивной радиации они стали господствующей группой позвоночных в морях силурийского и девонского периодов. Некоторые из них, например Titanichthys, достигали в длину 6–9 м. Вымерли панцирные рыбы в начале юры.

Chondrichthyes. Хрящевые акулоподобные рыбы, как и костные, вероятно, произошли от панцирных рыб в силуре. Древнейшие остатки двух первых групп найдены в нижнедевонских породах вместе с представителями Ostracodermi и Placodermi. Многие современные таксоны акул и скатов сформировались еще в юре. Девонский период называют «веком рыб» – в то время на Земле уже обитало множество рыбообразных позвоночных, но суша оставалась незаселенной.

Osteichthyes. Костные рыбы эволюционировали как две четко обособленные группы.

Crossopterygii, или кистеперые, – одна из них. Ее древние представители обладали легкими, а парные плавники некоторых видов были устроены таким образом, что из них смогли развиться конечности наземного типа. Кистеперых, из которых до наших дней сохранилось только «живое ископаемое» латимерия, считают предками земноводных, появившихся в конце девона, а также современных двоякодышащих рыб.

Actinopterygii, или лучеперые, – вторая эволюционная группа костных рыб. Ее виды отличаются от кистеперых и двоякодышащих типично «рыбьими» парными плавниками. Лучеперые весьма неоднородны и в современной фауне представлены двумя сильно различающимися по строению и числу форм группами. Одна из них – т.н. ганоидные рыбы, к которым относятся осетрообразные, панцирные щуки, амия и многоперовые.

Teleostei, или костистые рыбы, – вторая группа лучеперых; она объединяет подавляющее большинство живущих на нашей планете рыб. Свой современный облик ее представители приобрели уже в меловом периоде.

Amphibia. Земноводные произошли от одной из групп кистеперых рыб. Развив конечности наземного типа, предки нынешних амфибий смогли покидать пересыхающие водоемы, переживать засуху вне воды, а затем во время сезона дождей возвращаться в нее для размножения. Древнейшие остатки земноводных обнаружены в верхнедевонских отложениях на востоке Гренландии и в Квебеке. Эти осадки сформировались в условиях субтропического климата. Первые земноводные не знали на суше врагов, за исключением своих хищных собратьев. Они лениво ползали на коротких растопыренных ногах, волоча брюхо по земле или лишь слегка приподнимая его. Череп ранних амфибий был массивный, головной мозг слабо развитый, а тело покрывали костяные пластинки и чешуи, унаследованные от рыбообразных предков. Эти первые земноводные известны как стегоцефалы. Большинство их вымерло в пермском периоде, хотя группа дожила до триаса. Некоторые амфибии, по-видимому неспособные конкурировать на суше с более прогрессивными формами, вернулись в воду, полностью отказавшись в своем жизненном цикле от наземной фазы, т.е. став вторичноводными; таковы, например, Sauropleura и американский протей (Necturus). Этапы происхождения современных земноводных от стегоцефалоподобных предков остаются неизвестными. Первые остатки хвостатых амфибий (Urodela) датируются меловым периодом. От вымершей группы Adelospondyli произошли современные червяги (Apoda) – слепые безногие существа с вытянутым, как у червей, телом, обитающие в тропических областях Центральной и Южной Америки, Африки и Азии, где ведут роющий образ жизни. Древнейшие остатки бесхвостых амфибий (Anura) обнаружены в горных породах верхнего триаса. В то время они были уже настолько специализированными, что определить их предков не удается. У некоторых из ранних земноводных развились приспособления, которые позволяли им не возвращаться в воду для размножения. Они дали начало пресмыкающимся.

Reptilia. Пресмыкающиеся известны с пенсильвания (второй половины карбона). В то время они уже разделились на несколько групп, что свидетельствует о долгой допенсильванской истории класса. Ранние рептилии отличались от земноводных предков только тем, что приобрели способность откладывать яйца в скорлупе или кожистой оболочке, которая предохраняла зародыш от высыхания. Таким образом, им уже не нужно было возвращаться для размножения в воду, и они могли свободно расселяться по суше в поисках благоприятных для жизни мест. Их эволюция шла в нескольких направлениях. Ни один другой класс позвоночных не освоил в ходе эволюции более широкого спектра экологических ниш.

Anapsida. Анапсиды – наиболее примитивная группа пресмыкающихся, отличающаяся отсутствием т.н. «височных окон» в крыше черепа. Единственный современный ее представитель – черепахи.

Parapsida. Парапсиды – это древние водные рептилии. Последние представители этой группы – ихтиозавры, населявшие моря юрского периода.

Euryapsida. Эвриапсиды первоначально были сухопутными формами, но позже адаптировались к полуводному и водному образу жизни. Последними из них были плезиозавры, которые вымерли к концу мелового периода.

Diapsida. Диапсиды – это крокодилы, змеи, ящерицы, вымершие летающие ящеры (птерозавры) и динозавры. Хотя последние известны главным образом из-за своих огромных размеров, некоторые из них были не крупнее зайца. У одной из групп диапсид развились четырехкамерное сердце и перья; они дали начало птицам.

Synapsida. Синапсиды, впервые появившиеся в пенсильвании (второй половине карбона), были лучше других пресмыкающихся адаптированы к наземной и древесной жизни. Из-за особенностей зубной системы их называют зверообразными. Некоторые из синапсид стали способны сохранять активность в холодное время года благодаря развитию четырехкамерного сердца и постоянной температуры тела. У одной из таких групп сформировался волосяной покров; эти животные начали кормить детенышей молоком и стали первыми млекопитающими.

Aves. Единственный признак, отличающий ранних птиц от пресмыкающихся, – это наличие перьев. Остатки древнейшей из известных птиц – Archaeopteryx – обнаружены в верхнеюрском литографическом известняке в Баварии. Если бы вместе с ее скелетом не были найдены отпечатки перьев, этот вид так и считали бы одной из многих мелких юрских рептилий. Птицы произошли от предков динозавров и сначала имели хорошо развитые зубы как на верхней, так и на нижней челюсти. Беззубые пернатые известны с мелового периода: тогда их было меньше, чем зубатых. Древнейшие птицы летали; от них произошли все современные виды, включая нелетающие, адаптированные к наземной жизни, как страусы, или к водной среде, как пингвины. Специализации птиц как группы способствовали редукция хвоста, утрата зубов, потеря когтей на передних конечностях, более мощное развитие крыльев и их мышц, крепящихся на киле грудины. Этот класс достиг пика своего развития в конце третичного периода. Многие его современные группы известны уже из плиоценовых отложений. Гигантские нелетающие птицы населяли Мадагаскар, Новую Зеландию и Австралию в плейстоцене и были уничтожены древними людьми в эпоху заселения ими этих островов.

Mammalia. Эволюция млекопитающих относительно подробно изучена лишь для некоторых их таксонов. Carnivora, т.е. хищные, произошли от одной из линий т.н. зверообразных рептилий, которые были неоднородной группой. В направлении млекопитающих развивались многие ее линии, однако лишь несколько достигли уровня этого класса. Наиболее прогрессивная группа, давшая начало плацентарным, появилась в верхнем триасе. Она известна под названием Pantotheria. В конце мезозоя от нее ответвилась линия хищных. Самые древние их представители, креодонты, найдены в нижнепалеоценовых отложениях Северной Америки. В раннетретичное время хищные подразделялись на множество линий развития, известных по ископаемым формам. Американский палеонтолог Симпсон насчитывает 264 вымерших и 113 современных родов отряда Carnivora. Одни вымершие роды стали предками ныне живущих хищных, тогда как другие представляют собой тупиковые линии эволюции, процветавшие в прошлом.

Proboscidea, т.е. хоботные, известны еще из эоценовых и олигоценовых отложений Египта. В большинстве своем их ранние формы дали начало разным линиям мастодонтов, впервые появляющимся в миоцене Азии. В плиоцене хоботные заселили Европу, а в плейстоцене сформировались 3 линии их развития: Loxodonta (современный африканский слон), который в эпоху оледенения встречался в Европе и Азии, Elephas (современный индийский слон) и Mammuthus, т.е. мамонты, населявшие Азию, Европу, Африку и Северную Америку. Вид Mammuthus primigenius хорошо приспособился к ледниковому климату и дожил почти до конца последней ледниковой эпохи.

Camelidae, т.е. верблюдовые, как и лошади, возникли в Северной Америке. Самая ранняя верблюдоподобная форма – Protylopus из верхнеэоценовых отложений. Это животное, размерами немного уступавшее древнейшему лошадиному Hyracotherium, было четырехпалым – первый палец на передних и задних ногах уже отсутствовал. Специализация верблюдовых в третичном периоде шла более или менее параллельно наблюдавшейся у лошадиных. Непрерывное увеличение размеров тела сопровождалось редукцией второго и пятого пальцев на фоне усиления третьего и четвертого. С этими процессами коррелировали удлинение черепа и шейных позвонков, а также увеличение высоты зубных коронок – адаптации животного к характерному для него способу питания.

По-видимому, Protylopus дал начало первому настоящему верблюдовому – олигоценовому Poёbrotherium приблизительно с козу величиной. Многие линии эволюции этого семейства развились и исчезли в течение третичного периода. Однако в миоцене Северной Америки две из них дали начало верблюдам (Camelus) и ламам (Lama). Позднее эти формы мигрировали по межконтинентальным перешейкам в Азию и Южную Америку.

Equidae, т.е. лошадиные, ведут свою историю от рода Hyracotherium (прежде называвшегося Eohippus), остатки которого найдены в нижнеэоценовых отложениях Европы и Северной Америки. Лошадь относится не к парнокопытным, как верблюдовые, а к отряду непарнокопытных. Hyracotherium был величиной с фокстерьера, имел по три пальца на задних ногах и по четыре на передних. Его кости обнаружены в Нью-Мексико и Вайоминге вместе с листьями фикусов, хлебного дерева и других субтропических растений. По всем признакам, эти животные были всеядными обитателями лесов. Эволюция лошадиных тесно коррелирует с изменениями климата и растительности на равнинах Северной Америки. Начиная с эоцена субтропические леса здесь постепенно замещались степями умеренного пояса. Параллельно происходило увеличение размеров лошадиных, вытягивание их черепа, удлинение зубов и уплощение их коронок для удобства пережевывания травы, а также редукция крайних пальцев на фоне усиления третьего, среднего. Эти эволюционные тенденции достигли кульминации у современной лошади (Equus), возникшей в плейстоцене. Она однопалая, а ее коренные зубы с высокой коронкой растут на протяжении всей жизни. Последовательная смена форм в ходе эволюции современной лошади выглядит следующим образом: Hyracotherium (нижний эоцен), Orohippus (средний эоцен), Epihippus (верхний эоцен), Mesohippus (нижний олигоцен) – величиной примерно с овцу, утративший первый и пятый пальцы, чуть более крупный Miohippus (средний олигоцен) с укороченными боковыми пальцами, Parahippus (нижний миоцен), также миоценовый Merychippus, Pliohippus (плиоцен), давший начало зебре и ослу, и настоящая лошадь, Equus. Зебра, осел и лошадь попали из Америки в Азию через перешеек на месте нынешнего Берингова пролива. В Новом Свете все эти формы в течение плейстоцена вымерли, причем лошадь продержалась там, по крайней мере, до прибытия первых людей («индейцев»), а позже была реинтродуцирована в Северную и Южную Америку испанцами.

Primates, т.е. приматы произошли от одной из групп насекомоядных млекопитающих (Insectivora), близкой к современной тупайе, в позднемеловое время. Рукокрылых тоже считают потомками насекомоядных. За немногими исключениями, приматы – это древесные виды с крупным мозгом и приспособленным для хватания первыми пальцами на передних и задних конечностях. Древнейшие их остатки обнаружены в палеоценовых отложениях Европы и Северной Америки. Обезьяны Нового Света произошли от североамериканских предков в ранне-третичное время. Судя по находкам в Азии, Европе и Африке, человекообразные обезьяны отделились на этой территории от остальных обезьян Старого Света в олигоцене. В связи с особенностями образа жизни приматов они редко встречаются в ископаемом состоянии, хотя и чаще, чем также обитающие на деревьях белки. Древнейший известный вид человека – это Homo habilis (человек умелый) из Восточной Африки (ущелье Олдувай, Танзания) возрастом примерно 2 млн. лет. Современный человек неандертальского типа существовал в Европе в позднем плейстоцене. В Северную Америку люди попали из Азии по Берингову перешейку между Сибирью и Аляской, который в разное время в течение третичного периода использовали также лошади, верблюды, тапиры и многие другие млекопитающие.