Навигация
2. Молочнокислое брожение
Молочнокислое брожение – превращение сахара молочнокислыми бактериями в молочную кислоту. Наряду с этим основным продуктом брожения в большем или меньшем количестве образуются побочные продукты.
По характеру брожения различают две группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные и гетероферментативные.
Гомоферментативные бактерии образуют в основном молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Этот тип можно представить следующим уравнением:
Гетероферментативные бактерии – менее активные кислотообразователи. Наряду с молочной кислотой они образуют значительное количество других веществ – этиловый спирт, углекислый газ, некоторые еще уксусную кислоту, есть и такие, которые, кроме того, продуцируют четырехуглеродные соединения – ацетоин и диацетил, обладающий своеобразным приятным запахом.
· Химизм молочнокислого брожения. Процесс превращения глюкозы до пировиноградной кислоты у гомоферментативных молочнокислых бактерий протекает по гликолитическому пути. Далее, ввиду отсутствия у этих бактерий фермента пируватдекарбоксилазы, пировиноградная кислота не подвергается расщеплению.
Пировиноградная кислота при участии фермента лактикодегидрогеназы восстанавливается в молочную, а 
окисляется в НАД:
Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному, что обуславливается своеобразием комплекса ферментов у этих бактерий. Из-за отсутствия у них фермента альдолазы изменяется начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется и декарбоксилируется, превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат. Фосфоглицериновый альдегид превращается в пировиноградную кислоту, которая затем восстанавливается в молочную. Ацетилфосфат дефосфорилируется и превращается в уксусную кислоту или восстанавливается в этиловый спирт. Таким образом, конечным акцептором водорода в этом типе брожения служат пировиноградная кислота и уксусный альдегид.
· Возбудители молочнокислого брожения. Молочнокислые бактерии имеют круглую, слегка овальную или палочковидную форму. Диаметр коков варьируется у отдельных видов от 0,5 до 1,5 мкм. Кокки располагаются попарно или цепочками (стрептококки) различной длины. Размеры палочковидных бактерий колеблются от 1 до 8 мкм. Клетки одиночные или отделенные в цепочки.
Все молочно кислотные бактерии неподвижны, не образуют спор, грамположительны, не имеют фермента каталазы, являются факультативными анаэробными, есть микроаэрофилы. Палочковидные бактерии в большей степени, чем стрептококки, предпочитают анаэробные условия. Молочнокислые бактерии сбраживают моно- и дисахариды, однако используют не любой дисахарид. Некоторые из них не сбраживают сахарозу, другие – мальтозу, существуют не использующие лактозу. Крахмал и другие полисахариды молочнокислые бактерии не сбраживают. Некоторые, преимущественно гетероферментативные, бактерии используют пентозы и лимонную кислоту.
Различные виды молочнокислых бактерий образуют неодинаковое количество кислоты, что обусловлено различной их кислотоустойчивостью. Преобладающие большинством гомоферментативных палочковидных бактерий продуцирует кислоты больше (до 2-3,5%), чем стрептококки (около 1%). Поэтому палочковидные молочные бактерии могут развиваться при pH4,0-3,8; кокковые формы при такой кислотности среды не развиваются. Наилучшая бродильная активность палочковидных бактерий проявляется при pH5,5-6,0.
Большинство молочнокислых бактерий, особенно гомоферментативные палочковидные, очень требовательны к составу питательной среды и хорошо развиваются только при наличии различных аминокислот или еще более сложных органических соединений азота. Только редкие могут усваивать соли аммония. Большинство нуждается и в витаминах (в частичности 
пантотеновой и фолиевой кислотах). Поэтому выращивают молочнокислые бактерии на сложных питательных средах.
Благодаря высокой чувствительности к отдельным аминокислотам и витаминам молочнокислые бактерии используют в качестве "живых реактивов" при определении содержания этих веществ в различных субстратах.
Молочнокислые бактерии обладают протеолитической активностью. У разных видов эта способность проявляется в неодинаковой степени; более активны палочковидные формы. Молочнокислые бактерии легко переносят высушивание, устойчивы к 
и этиловому спирту; многие виды существуют при содержании в среде до 10-15% и более спирта. Некоторые молочнокислые бактерии устойчивы к 
выдерживая концентрацию до 7-10%; более того, из мясных рассолов выделены солеустойчивые штаммы, размножающиеся при 20%-ной концентрации 
По отношению к температуре молочнокислые бактерии можно подразделить на мезофильные – с оптимум роста 25-35°С и термофильные - около 40-45°С. Отдельные молочнокислые бактерии холодоустойчивы и могут развиваться при относительно низких положительных температурах(5°С и ниже). При нагревании до 60-80°С они гибнут в течение 30-10 мин, но имеются и термоустойчивые формы, сохраняющиеся при нагревании до 85°С в течение нескольких минут.
Молочнокислые мезофильные бактерии довольно хорошо переносят замораживание, при этом стрептококки более устойчивы, чем палочковидные формы.
Некоторые молочнокислые бактерии образуют слизь, при их развитии жидкие субстраты становятся тягучими.
Установлено, что проявляемые молочнокислыми бактериями антагонистические по отношению ко многим сапрофитным и болезнетворным бактериям (возбудителем кишечных заболеваний, стафилококкам) свойства обусловлены не только продуцированием кислот, но и выделяемыми ими специфическими антибиотическими веществами.
В природных условиях молочнокислые бактерии встречаются на различных растениях, на разлагающихся растительных остатках, на многих пищевых продуктах ( плодах, овощах, в молоке, квашеной капусте и др.). В больших количествах обнаруживаются они в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Кишечные кокковые формы называют энтерококками, или фекальными стрептококками.
Кокковые формы молочнокислых бактерий относятся к семейству Streptococcaceae, родом Streptococcus и Pediococcus (гетероферментативные) и Leuconostos (гетероферментативные), а палочковидные формы – к семейству Lactobacillaceae, роду Lactobacillus.
Наиболее важными в техническом отношении представителями гомоферментативных молочнокислых бактерий являются следующие:
Молочнокислый стрептококк – кокки, соединенные попарно или короткими цепочками. Это мезофиллы, при температуре 25-30°С молоко свертывается через 10-12ч. В среде накапливаются до 1% кислоты. Минимальная температура развития 10°С, максимальная – от 40 до 45°С. Некоторые расы образуют антибиотик низин.
Близкий по свойствам к S.lactis его подвиг S.lactis, diacetilactis способен, кроме сахаров, сбраживать соли лимонной кислоты с образованием ацетона и диацетила, что обусловливает ароматичность продуктов, в которых развивается этот стрептококк.
Сливочный стрептококк – сферические клетки, образующие длинные цепочки. Этот мезофильный стрептококк не активный кислотообразователь. Лучше растет при 25°С; минимальная температура развития 10°С, максимальная - 36-39°С. Некоторые штаммы вырабатывают антибиотик диплококцин.
Термофильный стрептококк – длинные цепочки кокков, хорошо развивается при 40-45°С; минимальная температура роста 15°С.
Эти виды молочнокислых стрептококков широко используются при приготовлении разнообразных кисломолочных продуктов.
Болгарская палочка – крупные палочки (иногда зернистые), часто образующие длинные цепочки. Не сбраживают сахарозу. Термофильная бактерия, оптимальная температура развития 40-45°С, минимальная - 20°С. Это активный кислотообразователь, накапливающий в молоке 2,5-3,5% молочной кислоты. Используется при изготовлении Южной простокваши, кумыса.
Ацидофильная палочка – термофильная бактерия температурный оптимум роста 37-40°С, минимум – около 20°С. При сквашивании в молоке накапливается до 2,2% кислоты. Некоторые способны к слизеобразованию. Используется в производстве ацидофильных кисломолочных продуктов.
Ацидофильные палочки вырабатывают антибиотические вещества, активные в отношении возбудителей кишечных заболеваний. Из чистых культур ацидофильных бактерий изготовляют биопрепараты, применяемые в медицинской практике, а также в животноводстве для профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний животных.
Дельбрюковская палочка – зерновая термофильная палочка, встречается поодиночке и цепочками. Не сбраживает лактозу, поэтому в молоке не развивается. Образует в субстрате до 3,5% кислоты. Применяется в производстве молочной кислоты и в хлебопекарни.
Молочнокислая мезофильная палочка – небольшие палочки, часто сцепленные попарно или цепочкой. Температурный оптимум около 30°С. Накапливают до 1,3% кислоты. Это основной возбудитель брожения при квашении овощей и силосовании кормов.
Из гетероферментативных молочнокислых бактерий к технически важным следует отнести следующие.
Lactobacillus brevis – палочковидные бактерии, сбраживающие сахара при квашении капусты и огурцов с образование кислот (молочной и уксусной), этилового спирта и .
Leuconostoc cremoris – удлиненные кокки одиночные, парами или короткими цепочками. При сбраживании лимонной кислоты образует диацетил. Температурный оптимум 20-25°С. Этот лейконосток вводится в закваски для ароматизации продуктов.
Некоторые виды Leuconostoc являются активными слизеобразователями. В субстратах, содержащих сахарозу, образуется много "клейкого" полисахарида декстрана; при этом субстрат приобретает густую слизистую консистенцию.
Нетипичное (гетероферментативное) молочно кислое брожение осуществляют также бактерии рода Bifidobacterium, относящиеся к актиномицетам (ранее их относили к молочнокислым бактериям).они сбраживают глюкозу с образованием молочной и уксусной кислот. Это прямые или разветвленные палочки, не образующие спор, неподвижные, строгие анаэробы.
Бифидобактерии – обитатели кишечника человека и животных. Они способны продуцировать органические кислоты и антибиотические вещества и являются антагонистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека.
· Практическое значение молочнокислого брожения. Молочнокислые бактерии широко применяются в различных отраслях промышленности, но особенно велика их роль в молочной промышленности.
Большое значение эти бактерии имеют при квашении овощей, силосовании кормов (растительной массы) для животных, в хлебопечении, особенно при изготовления ржаного хлеба. Положительные результаты дают исследования по использованию молочнокислых бактерий при изготовлении некоторых сортов колбас, солено-вареных мясных изделий, а также при созревании слабосоленой рыбы для ускорения процесса и придания продуктам новых ценных качеств(вкуса, аромата, консистенции и др.).
Промышленное значение имеет также применение молочнокислых бактерий для получения молочной кислоты, которую используют в безалкогольных напитков.
Спонтанно (самопроизвольно) возникающее молочнокислое брожение в продуктах (молоке, вине, пиве, безалкогольных напитках и др.) приводит к их порче (прокисанию, помутнению, ослизнению).
Похожие работы
... человека в ситуации со многими выборами, подкрепляя определенные пути решения задач и способы действий. В спорте они постоянно сопровождают спортсменов, которые испытывают «мышечную радость», «спортивную злость», «горечь поражения» и «радость победы». Эмоции ярко проявляются в предстартовом состоянии, а также во время спортивной борьбы, являются важным компонентом в процессе тактического ...
... R., Inbar O.(1977). A 30-second all-out ergometric test: Its reliability and validity for anaerobic capacity. Isr. J. Med. Sports no.1, p. 89-92. 4. Gabrys T. (1998). Применение кислорода как эргогенического средства в нагрузках максимальной интенсивности/ Итоги и перспективы развития современной медицины в контексте ХХI века. МЗКР, Бишкек, с. 776-781. 5. Hargreaves M.(ed.)(1995). Exercise ...
... реакции относятся к самопроизвольным процессам. Со временем катализатор изменяется и после определенного срока может полностью необратимо потерять свою активность. Прогрессивные химико-технологические процессы Радиационно-химическую технология. За последние два десятилетия сформировалась новая область химической технологии - радиационно-химическая технология (РХТ). Ее предшественницей ...
... до субклеточного, опосредованные генетическими факторами, также являются условиями, повышающими и снижающими устойчивость организма к тем или иным патологическим факторам. Патогенез. Воспаление - это типовой патологический процесс, заключающийся в преимущественно защитной реакции организма на различные болезнетворные воздействия, выражением которой является повреждение тканей (альтерация), ...
0 комментариев