Результаты и обсуждение

3. Результаты и обсуждение

3.1 Плотность гнездового населения

На участках развески искусственных гнездовий плотность населения большой синицы колебалась по годам от 0.76 до 12.61 пары/км² и в среднем составляла 4.2 пары/км² (рис. 1). Наиболее охотно птицы заселяли синичники, вывешенные в спелых хвойно-лиственных лесах со значительной примесью или преобладанием (40-70%) мелколиственных пород: березы, осины, ольхи (табл. 1). Максимальная для района исследований плотность населения зарегистрирована в спелых сосново-лиственных лесах: во время пика численности в 1983 г. она составила 24.4 пары/км² (8 пар на 94 гнездовья). Несколько реже птицы заселяли чистые черноольшанники, сосново-лиственные приспевающие древостои и молодняки, а также хвойные леса с небольшой примесью лиственных пород, а наименее привлекательными для них были практически чистые ельники и сосняки, в которых они в годы низкой численности (менее 3 пар/км²) не селились вовсе.

Как и в других частях ареала (Kluyver, 1951, Щербаков, 1956, Perrins, 1965, Зимин, 1978, Cramp, Perrins, 1993 и др.), в Приладожье прослеживается характерное для большой синицы предпочтение древостоев с преобладанием лиственных пород. Исключение составляют спелые черноольшанники, в которых птицы селятся менее охотно, чем в березово-хвойных лесах, что, по-видимому, связано с поздними сроками распускания листьев на ольхе и малой привлекательностью этого биотопа ранней весной.

В условиях северо-запада России большая синица предпочитает гнездиться в лесах, расположенных поблизости от зимовочных стаций. Поэтому максимальная плотность гнездового населения в Ленинградской области (30-40 пар/км²) и в Карелии (28 пар/км²) отмечается в смешанных древостоях в окрестностях населенных пунктов или в старых городских парках (Мальчевский, Пукинский, 1983, Зимин и др., 1993). В исследуемом регионе в удаленных от жилья человека лесах синицы обычно не зимуют и с невысокой плотностью заселяют их в гнездовой период (Носков, Смирнов, 1981). Поэтому в оптимальных для птиц стациях, в окрестностях крупных городов они занимают 80-90% искусственных гнездовий, а в глубине лесных массивов только 2-10% (Смирнов, Тюрин, 1981). В естественных условиях в лесах Приладожья плотность населения этого вида невысока, в преобладающих здесь сосняках разного типа, она колеблется от 0.4 до 6.3 пар/км² (Волков и др., 1990). Судя по данным таблицы 1, развеска гнездовий в таких местообитаниях не приводит к заметному увеличению численности птиц. Несмотря на то, что синицы охотно селятся в искусственных гнездовьях, с равной вероятностью они выбирают для размножения и свободные естественные дупла. В отличие от мухоловки-пеструшки, плотность населения которой во многом определяется наличием пригодных для гнездования дупел и резко возрастает при развеске синичников, у большой синицы этот фактор не оказывает существенного влияния на динамику популяции. В удаленных от населенных пунктов лесах таежной зоны плотность гнездового населения этих птиц невысока, поэтому они не испытывают недостатка в свободных дуплах, и только в молодняках развеска искусственных гнездовий ведет к росту численности синиц (Зимин, 1978).

3.2 Структура гнездового населения

Анализ возрастного состава гнездового населения показывает, что его основа формируется из птиц-первогодков, птицы старших возрастных групп составляют 48.4% среди самцов и 24.4% среди самок (рис. 2). Сходное соотношение возрастных групп наблюдается на побережье Ладожского озера и в предгнездовой период в марте-апреле, когда доля первогодков составляет 53% среди самцов и 72% среди самок (Носков, Смирнов, 1981). Очевидно, наши данные отражают реальное распределение синиц по возрасту в лесах Приладожья. По происхождению большинство гнездящихся в синичниках птиц были иммигрантами, впервые поселяющимися здесь и родившимися за пределами контролируемой территории. Особи, обитавшие на контролируемой территории ранее, – резиденты составили всего 8.3%, а птицы местного происхождения лишь 2.5% населения (рис. 3). По этому соотношению обследуемая популяция сильно отличается от оседлых популяций европейских широколиственных лесов, где иммигранты составляют от 20% до 57% гнездового населения, а на долю особей местного происхождения обычно приходится более 25% (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Balen et. al., 1987, Mc Cleery, Clobert, 1990).

3.3 Сроки размножения

В Приладожье большие синицы обычно приступают к размножению в конце апреля - начале мая. Начало первой в сезоне кладки в разные годы регистрировалось с 22 апреля (1983 г.) по 25 мая (1997 г.), в среднем – 7 мая. Весь период начала размножения растянут почти на 3 месяца, как за счет наличия второго цикла гнездования у значительной части птиц, так и за счет кладок возобновления после гибели гнезд (Рис. 4).

На большей части ареала для большой синицы характерно бицикличное размножение (Лихачев, 1961, Cramp, Perrins, 1993). В районе исследований ежегодно от 0 до 100%, в среднем 47.8% (n=116) пар после успешного выкармливания первого выводка приступало ко второй кладке.

По нашим данным сроки начала кладок первого цикла в разные годы колеблются между с 22 апреля по 26 мая (средняя дата 8 мая, n=65), вторых – с 6 июня по 15 июля (средняя дата 23 июня, n=55). Повторные кладки отмечались в период с 1 мая по 25 июля, после гибели как первых так и вторых гнезд. В сходные сроки птицы приступают к гнездованию и в других пунктах юга Карелии: в районе 61.5-62.5^° с.ш. начало размножения длится с 30 апреля по 18 июля (Зимин, 1978).

Средняя за 1979-2004 гг. дата начала кладок, появившихся в течение 30 дней после появления наиболее ранней в сезоне, – 10 мая (n=145).

Данные по срокам гнездования вида в южной Карелии укладываются в общую схему, описанную Гопкинсом (Slagsvold, 1976, Sanz, 1998) - сроки фенологических явлений при продвижении к северу в целом запаздывают. В то же время, анализ материалов по изменениям средних дат гнездования птиц на широтах 60-61^° показывает, что существенных сдвигов времени размножения по долготе нет (Табл. 2), несмотря на более мягкий климат и высокие весенние температуры в западных областях ареала.

Известно, что во многих частях ареала, сроки гнездования синиц во многом определяются ходом температур воздуха, а также развитием весенних фенологических явлений (Kluyver, 1951, Slagsvold, 1976). В Приладожье наиболее значимая корреляция сроков гнездования птиц выявлена со среднемесячной температурой апреля (табл. 3), тогда как связи с температурами других месяцев не обнаружено. Известно, что весной на вегетацию растительности умеренных широт наиболее сильно действуют так называемые «эффективные» температуры воздуха – превышающие +5^°С (Шульц, 1981). Поэтому была предпринята попытка определить связь сроков размножения птиц с ходом температур, превышающих +5^°С. Наиболее тесная корреляция выявлена между сроками появления первой в сезоне кладки и средней даты начала гнездования популяции с датой накопления суммы эффективных температур 50^°С, хотя интервал между этими событиями сильно варьировал в разные годы. Чуть более слабая связь названных параметров выявлена и с датой устойчивого перехода минимальных температур через 0^°С, и с датой накопления суммы положительных температур 100^°.

Известно, что сроки гнездования многих птиц умеренных и высоких широт контролируются эндогенной программой, которая запускается при пороговом для каждого вида изменении фотопериода (Gwinner, 1996, Dawson et. al., 2001). У большой синицы выявлены популяционные различия фотопериодических порогов начала развития репродуктивного состояния, более низких у птиц северных широт (Silverin, 1995). При этом фотопериод контролирует только «окно» возможного времени начала гнездования, а конкретные сроки корректируются на основе дополнительных внешних стимулов: фенологического развития растительности, хода температур воздуха, состояния кормовой базы, социального поведения и др. (Perrins, 1965,1996, Зимин, 1988, Nager, Noordwijk, 1995).

О влиянии температуры на сроки гнездования известно давно, но до сих пор нет общего мнения относительно того, как она действует на птиц: непосредственно на физиологию и развитие репродуктивного состояния, или на бюджет энергии через развитие растительности и кормовой базы. Ван Бален (Balen, 1973) установил, что температура действует опосредованно и синицы реагируют не на нее, а на сроки вылупления из яиц и обилие мелких гусениц. Позднее в экспериментах на скворцах Мейер с соавторами (Meijer et. al., 1999) подтвердили предположение Клюйвера (Kluyver, 1951) о прямом действии температуры на сроки начала кладки. По мнению Нагера (Nager, 1990) в природе этот фактор оказывает на птиц как прямое, так и опосредованное влияние. При этом ответная реакция на него особей из разных популяций существенно различается. В Голландии и Великобритании на сроки размножения больших синиц влияли температуры за 2 месяца до начала кладки, в Швейцарии и Германии – за 1.5 месяца, а в Скандинавии и Карелии лишь за предшествующий месяц (Kluyver, 1951, Balen, 1973, Perrins, 1965, Haartman, 1969, Slagsvold, 1976, Nager, 1990, Winkel, Hudde, 1997, наши данные). Везде гнездование обычно отмечалось после кратковременного потепления, но температурные пороги начала размножения в разных точках ареала различались, понижаясь в направлении с юго-запада на северо-восток (Slagsvold, 1975a,b, 1976, Veistola et. al., 1995). Даже в одной местности они сильно варьируют по годам, так что в условиях сурового и нестабильного климата практически невозможно выделить строгий температурный показатель старта размножения популяции (Лихачев, 1961, 2002, Зимин, 1988, наши данные). В Приладожье в разные годы в день начала 1 в сезоне кладки среднесуточная температура воздуха колебалась от 2.2 до 14.3^°С, а в среднем составила 9.0^°С. Дата детерминанта (determinant date), показатель, предложенный Клюйвером (Kluyver, 1951) как время старта быстрого развития ооцитов у большинства самок (день за 4 суток до средней даты начала кладки популяции), - в районе исследований разные годы отмечалась с 27 апреля по 21 мая (в среднем – 7.8 мая). В этот день температура воздуха составила в среднем 8.7^°С, однако пороговой ее назвать нельзя, так как по годам она колебалась от –0.4 до 14^°С. Срок накопления суммы эффективных температур 50^°С практически совпадал с датой детерминанта и по многолетним данным в среднем наступал 7.6 мая с вариациями по годам от 23 апреля до 19 мая. И хотя различия во времени наступления этих событий в отдельные годы достигали 9 дней, именно этот фенологический показатель наиболее значимо влиял на птиц исследуемой популяции.

Анализ данных по Карелии не выявил никаких значимых долгосрочных изменений сроков гнездования синиц. Глобальное потепление климата, существенно влияющее на сроки размножения птиц Западной Европы (Crick et. al., 1997, McCleery, Perrins, 1998, Both et. al., 2004), пока еще не сказывается на биологии гнездования большой синицы в Приладожье. Это связано с тем, что в нашем регионе за последние 50 лет более теплой стала зима, и повысились температуры воздуха в марте (Назарова, Филатов, 2004), в то время как апрельские и майские температуры, наиболее сильно влияющие на весеннюю фенологию, изменились незначительно. Так за период 1980-2002 гг. среднемесячная температура апреля имела незначимую тенденцию к росту (r=0.35 n.s.), а температура мая – такую же обратную (r=-0.28 n.s.). Соответственно и сроки гнездования птиц за этот период практически не изменились (r=-0.21 n.s.). Подобное явление отмечено в Подмосковье и в северной Финляндии, где у большой синицы, по сравнению с более западными частями ареала, в последние десятилетия предгнездовой период также не стал заметно теплее (Visser et. al., 2003).

Сроки размножения большой синицы в разных биотопах Приладожья довольно близки, поэтому на наших материалах значимых различий между лесами разного типа не выявлено (табл. 4). Однако, суммарно птицы, селящиеся в практически чистых ельниках и сосняках приступали к гнездованию в среднем на 7 дней позже, чем в смешанных и лиственных древостоях (F=6.5, p<0.05). Вероятно, это связано с тем, что ранней весной хвойные леса менее проницаемы для солнечных лучей, снег здесь сходит несколько позднее, почва прогревается медленнее и фенологическое развитие растительности запаздывает по сравнению с другими стациями. В других пунктах южной Карелии В.Б. Зимин (1978) обнаружил значимые различия только между спелыми лиственными древостоями и сосново-лиственными молодняками. Следует отметить, что биотопические различия в сроках размножения не всегда отчетливо проявляются и в других частях ареала. В центральной Европе более раннее гнездование отмечено в городских парковых насаждениях по сравнению с лесами и древостоями в сельской местности (Cramp, Perrins, 1993). В Англии в садах синицы начинают гнездиться раньше, чем в лесах и парках, а в хвойных и лиственных древостоях сроки размножения не различаются (Lack, 1966). Такую же тенденцию выявил Клюйвер (1951) в Голландии, однако позднее там были обнаружены различия в сроках размножения птиц в дубовых и сосновых лесах (Balen, 1973). В Средиземноморье в листопадных дубовых лесах птицы начинают гнездиться раньше, чем в вечнозеленых (Blondel et. al., 1987). В целом подобные различия чаще всего проявляются в контрастно различающихся местообитаниях, причем в каждом случае они обусловлены действием разных локальных факторов, таких как искусственное освещение в городах, дополнительная подкормка птиц в садах или особенности фенологии и динамики кормовой базы в естественных стациях.

В Приладожье у самок большой синицы слабо выражены возрастные различия сроков размножения (табл. 5). Как и многие другие воробьиные птицы таежной зоны (Зимин, 1988), синицы разного возраста приступают к гнездованию практически одновременно и основная часть популяции ежегодно начинает размножение в сжатые сроки. Известная закономерность раннего гнездования старых самок по сравнению с первогодками в Карелии и Финляндии не подтверждается, более того, имеет место обратная тенденция: самки-первогодки приступают к откладке яиц наиболее рано (Зимин, 1988, Haartman, 1969, наши данные). Разница в датах начала кладки годовалых и более старых птиц в Приладожье и южной Финляндии (Лемсйохолм) в среднем составляла 1 день, но из-за небольшого объема материалов не была значимой. В Западной Европе самки старших возрастных групп как правило гнездятся раньше первогодков, причем в южных частях ареала эта разница в сроках увеличивается. Так в Швейцарии она достигала 4.2 дней (Nager, Noordwijk, 1995), в Голландии отмечалась не ежегодно и составляла 2.1 дня (Kluyver, 1951), в южной Англии около 1 дня (Perrins, 1965), а в южной Швеции и в Польше различия проявлялись лишь в отдельные годы (Cicon, Linden, 1995).

На сроки размножения птиц в районе исследований существенное влияние оказывал и возраст самца: пары с самцами-первогодками обычно гнездились на 1-4 дня позже, чем с более старыми партнерами (табл. 5). И хотя эта тенденция прослеживалась во всех комбинациях возраста партнеров, значимые различия выявлены только между группами «старый самец - самка-первогодок» и «самец-первогодок – самка любого возраста» (t=2.01; p<0.05). По-видимому, возрастные различия сроков гнездования, отчетливо проявляющиеся в более южных частях ареала (Perrins, McCleery, 1985, Glutz, Bauer, 1993), в Приладожье сглаживаются и затушевываются на фоне действия внешних факторов, в первую очередь нестабильной весенней погоды.

Известно, что сроки размножения синиц приурочены ко времени максимального обилия корма для птенцов, но они также зависят и от обеспеченности пищей самки в период кладки (Лэк, 1957, 1966, Perrins, 1965). На размножение птиц влияет качество гнездового участка и индивидуальные характеристики самца: его половая активность, стимулирующая развитие репродуктивной системы партнерши и интенсивность кормлений ухаживания, служащих дополнительным источником энергии для самки в период формирования кладки. Как правило, самцы старших возрастных групп занимают лучшие территории и отличаются от первогодков более ранним началом половой активности. Вероятно в условиях холодной и нестабильной весенней погоды в Приладожье, самки испытывают определенные трудности в поддержании положительного энергетического баланса во время формирования кладки, и поэтому возраст самца, его индивидуальные качества и способность выбрать хорошую территорию оказывают существенное влияние на сроки начала гнездования. В условиях мягкого климата и теплых весен южной Голландии, возраст самца не сказывался на сроках размножения (Kluyver, 1951). Подобное явление наблюдалось и в южной Англии в 1947-1964 гг. (Perrins, 1965), однако позднее влияние возраста самца на сроки гнездования там было обнаружено (Perrins, McCleery, 1985). В южной Швеции и в Польше в отдельные годы такая взаимосвязь также имела место (Cicon, Linden, 1995).

Тот факт, что на наших широтах старые самки гнездятся несколько позже первогодков, может свидетельствовать о более точном определении ими сроков будущего обилия корма для птенцов. Известно, что в нестабильных условиях весны и раннего лета в таежной зоне раннее гнездование не всегда бывает наиболее продуктивным (Зимин, 1988). В литературе есть сведения о том, что с возрастом птицы способны корректировать сроки размножения, так как на основе собственного опыта они точнее определяют время появления пика гусениц (Nager, Noordwijk, 1995). Возможно, что самки-первогодки приступают к размножению максимально рано, как только им позволяет физиология и состояние кормовой базы, а птицы старших возрастных групп начинают гнездиться в наиболее благоприятные для будущего потомства сроки.