СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

4 СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Разнообразные изменения на популяционном уровне, ведущие к видообразованию, по сути, представляют микроэволюцию (термин Ю.А. Филипченко, 1927). Обобщение данных генетики, систематики, экологии, биогеографии, сравнительной морфологии, палеонтологии, «математической» генетики и их синтез с идеями и концепциями дарвинизма привел к формированию синтетической теорией эволюции. Ее предпосылки и развитие связаны с работами Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова (закон гомологических рядов), Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Дж.Хаксли (Эволюция: Современный синтез, 1942), Т.Добжанского, Дж.Симпсона, Э.Майра, Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена.

Основные постулаты СТЭ:

·  Направление эволюции определяется её движущими силами: борьбой за существование и естественным отбором.

·  Борьба за существование – это метафорическое выражение для обозначения всего многообразия отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства

·  Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.

·  Объектом действия естественного отбора является фенотип особи на всех стадиях онтогенеза.

·  Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.

·  Первичная изменчивость в популяциях появляется за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и другие.

·  Элементарные эволюционные процессы включают движущие силы эволюции (борьбу за существование и естественный отбор) и элементарные эволюционные факторы.

·  Элементарным эволюционным материалом являются мутации.

·  Элементарной единицей эволюции является популяция. В ходе эволюции повышается средняя приспособленность популяций.

·  Элементарное адаптационное явление– это появление генетически обусловленного признака, повышающего приспособленность популяции.

·  Элементарное эволюционное явление – это устойчивое изменение генетической структуры популяции (например, изменение частоты аллеля).

·  Эволюция протекает в конкретных естественно-географических условиях; биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований.

·  Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Диверге́нция - расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.

Конвергенция - схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора.

5 МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

эволюция естественный отбор видообразование

Понятие процессов микро- и макроэволюции. Теория эволюции и принципы биологической систематики.

Монофилия - происхождение таксона от одного общего предка.Согласно современным представлениям, монофилетической в биологической систематике называют группу, включающую всех известных потомков гипотетического ближайшего предка, общего только для членов этой группы и ни для кого другого.

Полифилия - происхождение таксона от разных предков. Полифилетической в биологической систематике называют группу, в отношении которой считается доказанным более близкое родство составляющих её подгрупп с другими группами, не входящими в данную. Её выделение обычно основано на поверхностном сходстве, возникшем конвергентно или параллельно. Соответственно, можно также сказать, что она не включает наиболее близкого общего предка включенных в неё организмов.

Парафилия - понятие, возникшее в результате придания большей строгости понятию монофилии в рамках филогенетической систематики. Парафилетическими группами называют группы, включающие лишь часть потомков гипотетического общего предка.

Голофилия - когда таксон включает в себя общего предка и всех его потомков.

Кладизм или филогенетическая систематика (В. Хенниг): Все члены данного таксона (клады) должны брать начало от одного и того же предка, и организмы следует группировать только в соответствии с последовательностью их отделения от общего предка. Это основано на допущении, что все виды, существующие в любой данный момент времени, связаны родственными узами благодаря происхождению от общих предковых форм, не будучи сами предками каких-либо других существующих в это время видов. Т.о., все современные виды можно объективно расположить в некой последовательности, строго основанной на генеалогическом родстве, и такое расположение можно схематически представить в виде кладограммы. Последняя строится на основе числа признаков, встречающихся одновременно у всех групп. Эволюционные родственные связи могут основываться только на признаках (также, их состояниях), сходство которых обусловлено тем, что они унаследованы от общего предка (гомологичных), - чем их больше, тем ближе родство. Возможность ошибки связана с учетом конвергентных признаков. Понятие симплезиоморфных (начальных, примитивных) и синапоморфных (продвинутых или специализированных признаков. Бифуркация устанавливается в случае установления синапоморфий. Проблема «примитивности/продвинутости» решается сравнении за пределами группы.

Фенетика (численная, или нумерическая, систематика): объективно классифицировать организмы в соответствии с их генеалогией невозможно главным образом из-за невозможности твердо отличать гомологичные признаки от конвергентных. Упор на все черты сходства и попытке на их основе (то есть на основе степени общего сходства) создать объективную систему классификации организмов: в большой массе признаков гомологичные будут преобладать над конвергентными (не факт). 2-ое направление: создать удобные системы классификации, не обязательно отражающие эволюционные взаимосвязи.

Эволюционная систематика: основана на сочетании генеалогии и степени общего сходства и различия, отражающего уровень дивергенции. Никаких объективных правил для этого не существует, и принятие того или иного решения в значительной мере зависит от опыта систематиков в оценке относительной значимости различных критериев. Полученные результаты представляют в виде филогенетических древес.

Различия между направлениями на примере родства архозавров (птиц, крокодилов) и остальных рептилий.

Теория нейтральной эволюции (М.Кимура): многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны (ни положительны, ни отрицательны – не зависят от естественного отбора) для организмов: генетический код вырожден, наличие большой доли «молчащей ДНК». Т.о., нейтральные мутации могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их функций. Скорость молекулярной эволюции постоянна («молекулярные часы»), на основе чего можно устанавливать точки дивергенции (практически оказалась не состоятельной). Примеры. «Буферный» характер генома, его фенотипического проявления и нейтральные мутации.