Навигация
3. Окислительная ветвь
Эта часть серного цикла может состоять как целиком из реакций неорганических соединений серы: S2- → nS2- → S0 → S2O32- → SO32- → SO42-, так и включать реакции органических форм. Атом серы органических сульфидов обычно окисляется после отделения в виде S2 – по неорганическому пути, хотя возможен и чисто органический путь окисления, когда атом серы окисляется, находясь в составе органических соединений, например цистеин → цистин. Большинство реакций окисления серных соединений может протекать без участия микроорганизмов в присутствии сильных окислителей (H2O2, O3, кислородные радикалы), однако микробное окисление гораздо более эффективно, особенно при низких концентрациях реагента.
Среди микроорганизмов, способных к окислению серных соединений, выделяются три основные физиологические группы: анаэробные фототрофные бактерии, аэробные и факультативно анаэробные литотрофные бактерии, археи и различные гетеротрофные микроорганизмы.
Анаэробные фототрофные бактерии.
Это специфическая группа бактерий, осуществляющая анаэробный (аноксигенный) фотосинтез, использующая в качестве доноров электронов различные восстановленные серные соединения вместо H2O, как это происходит при аэробном (оксигенном) фотосинтезе у растений, цианобактерий. Наиболее часто продуктами окисления восстановленных соединений серы являются SO42- и S0, последняя может накапливаться внутриклеточно у некоторых фототрофных бактерий.
В систематическом отношении фототрофные бактерии делятся на несколько групп: серные и несерные пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии, эритробактерии (рис. 123). Фототрофные бактерии пигментированы и могут быть окрашены в коричневый, зеленый, пурпурный цвета. Фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, содержат бактериохлорофилл и каротиноиды, которые и придают им соответствующую окраску. Данные бактерии доминируют в окислении сульфида в анаэробной водной толще неглубоких водоемов, таких, как озера, пруды, лагуны, минеральные источники, куда проникает достаточно света. Исключение оставляют эритробактерии, которые являются облигатными аэробами и осуществляют аноксигенный тип фотосинтеза в аэробных условиях.
Литотрофные сероокисляющие бактерии и археи. Серобактерии и тионовые бактерии.
Некоторые прокариоты в присутствии восстановленных соединений серы способны к литотрофному росту. При литотрофном росте восстановленные соединения серы или другие восстановленные неорганические соединения (NH3, H2, CO, Fe2+) являются донорами электронов в энергетическом метаболизме, то есть при их окислении в электрон-транспортной цепи синтезируется АТФ. К литотрофному росту способны только прокариоты. У литотрофных серозависимых прокариот реакции окисления восстановленных соединений серы служат источником энергии. Окислительные реакции осуществляются при участии специфических ферментных систем. Окисление литотрофными прокариотами разных соединений серы и самой серы обычно ведет к образованию сульфатов. Однако не всегда этот процесс происходит до конца, и в среде нередко обнаруживаются не полностью окисленные продукты (S0, SO32-, S2O32-, S4O62-). Группа литотрофных серозависимых прокариот в основном включает представителей тионовых бактерий, экстремально термоацидофильных серозависимых архей, водородных бактерий, бесцветных серобактерий, а также некоторых представителей пурпурных бактерий, способных к литотрофному росту за счет окисления серных соединений в темноте.
Давно известно, что в сероводородных источниках и других водоемах, содержащих сероводород, как правило, встречаются в большом количестве неокрашенные микроорганизмы, в клетках которых обнаруживаются капли серы. В местах, где концентрация сероводорода сравнительно невелика (меньше 50 мг/л), такие микроорганизмы, получившие название бесцветных серобактерий, часто образуют массовые скопления в виде пленок, белых налетов и других обрастаний. С.Н. Виноградский (1887) доказал, что сера, откладываемая в клетках одного из типичных представителей серобактерий, а именно Beggiatoa, образуется из сероводорода и может окисляться этим микроорганизмом до серной кислоты. В систематическом отношении бесцветные серобактерии, видимо, гетерогенная группа и далеко не все из описанных видов и даже родов можно считать твердо установленными. По морфологии, характеру движения, способу размножения и строению клеток ряд представителей бесцветных серобактерий, как многоклеточные, так и одноклеточные (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) проявляют большое сходство с синезелеными водорослями. Некоторые исследователи, в частности Прингсхейм (Pringsheim, 1963), рассматривают эти микроорганизмы как бесцветные их варианты. Аналогом Beggiatoa считают сине-зеленую водоросль Oscillatoria, Thiothrix – Rivularia, Thiospirillopsis – Spirulina, a Achromatium похож на Synechococcus. Поскольку сине-зеленые водоросли сейчас причисляют к бактериям, то их сближение с бесцветными серобактериями становится все более обоснованным. Следует также отметить, что у некоторых сине-зеленых водорослей обнаружена способность откладывать в клетках серу, хотя один этот признак мало что дает для систематики микроорганизмов. Микроорганизмы, относящиеся к бесцветным серобактериям, встречаются и в пресных и в соленых водоемах. Некоторые из них хорошо растут при низкой температуре, другие (Thiospirillum pistiense) развиваются в термальных серных источниках при температуре более 50°С. Подвижные формы обладают хемотаксисом и могут перемещаться в места с оптимальным содержанием кислорода и сероводорода.
Большинство так называемых тионовых бактерий – типичные хемоавтотрофы, т.е. они используют восстановленные соединения серы не только как Н-доноры, но и в качестве источников энергии и способны расти на чисто минеральных средах, ассимилируя углекислоту. Такие бактерии были впервые выделены из воды Неаполитанского залива (Натансон, 1902) и получили название Thiobacillus (Бейеринк, 1904). К настоящему времени описано много видов автотрофных тиобацилл, выделенных из разных водоемов, почвы, а также из месторождений серы и разных металлов.
На основании некоторых, главным образом физиологических, особенностей (способность окислять различные соединения серы и другие неорганические субстраты, использовать органические соединения, расти в зависимости от значений рН среды, отношение к кислороду и др.) выделяют значительное число видов тиобацилл. Из них считаются наиболее твердо установленными следующие: Thiobacillus thioparus, Т. thiooxidans, Т. denitrificans, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus, Т. intermedius, Т. novellus, Т. ferrooxidanas. Все эти микроорганизмы растут на простых минеральных средах, куда часто вносят бикарбонат. Источником азота обычно служат соли аммония. Некоторые виды и штаммы способны ассимилировать как источники азота нитраты. Показана также способность отдельных представителей использовать мочевину и аминокислоты. Штаммы, выделенные из соленых водоемов, требуют для роста хлористого патрия, причем известны галофилы, способные расти в насыщенном растворе NaCl. Оптимальная температура для роста большинства выделенных микроорганизмов рода Thiobacillus около 30°С. Однако в природных условиях они встречаются в термальных источниках при температуре до 55°С. Недавно выделена чистая культура Thiobacillus sp. с оптимумом для роста при 50°С.
По отношению к кислотности среды тиобациллы подразделяются на организмы, хорошо растущие при нейтральной или даже щелочной реакции, и виды, являющиеся ацидофильными, т.е. развивающиеся в кислой среде и выдерживающие очень низкое значение рН.
К первой группе относятся такие виды, как: Т. thioparus, Т. denitrificans, Т. novellus, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus. Для этих микроорганизмов оптимальное значение рН приходится на область 6,0–9,0, а зона значений рН, при которых возможен их рост, – от 3,0–6,0 до 10,0–11,0, причем для разных видов и штаммов оптимальные значения рН и. область активной кислотности, в которой наблюдается их рост, могут заметно различаться.
Ко второй группе принадлежат Т. thiooxidans, Т. ferroxidans, Т. intermedius. Для этих микроорганизмов оптимальное значение рН 2,0–4,0, а рост возможен при рН от 0,5–2,0 до 5,0–7,0. Наиболее ацидофильными организмами являются два первых вида. Обе эти бактерии растут при значениях рН не более 5,0. В то же время показано, что Т. thiooxidans сохраняет жизнеспособность при значении рН, близком к 0, что соответствует 1,0 н. раствору серной кислоты. Это, пожалуй, самый ацидофильный микроорганизм, который известен исследователям.
Большинство тионовых бактерий растет только в присутствии кислорода, хотя рост некоторых представителей возможен при низком его содержании. Но известны и факультативные анаэробы. К ним относится Т. denitrificans. В аэробных условиях эти бактерии ведут окислительные процессы с участием молекулярного кислорода, в анаэробных переключаются на денитрификацию и восстанавливают нитраты до молекулярного азота. Интересно отметить, что ассимилировать нитраты как источники азота Т. denitrificans, подобно Paracoccus denitrificans, не может и требует для роста в качестве источника азота аммония.
Тионовые бактерии способны окислять такие соединения серы, как сероводород, сульфиды, сульфит, тиосульфат, тетратионат, тиоцианаг (роданид), дитионит, а также молекулярную серу, с образованием при полном их окисления сульфатов. Однако способности отдельных видов не вполне одинаковы. Кроме того, не всегда легко установить, какие именно соединения серы окисляются биологическим путем, так как многие из них неустойчивы при низком значении рН и могут также окисляться кислородом воздуха.
Все виды, растущие при нейтральной и щелочной реакции среды, как правило, окисляют сероводород, серу и тиосульфат. Характерным признаком Т. thiocyanoxidans является способность окислять роданид. На этом основании его выделяют в отдельный вид, так как по другим признакам этот микроорганизм похож на Т. thioparus. Такую ацидофильную бактерию, как Т. thiooxidans, культивируют обычно на среде, содержащей молекулярную серу. Вопрос о способности данного вида окислять сероводород и другие соединения серы окончательно не решен, так как в кислых условиях эти соединения неустойчивы. В отношении Т. ferroxidans есть данные, что эти бактерии могут окислять как молекулярную серу, так и различные ее соединения, а именно: сероводород, тиосульфат, дитионит, тетрасульфат, сульфит. Кроме того, Т. ferroxidans активно участвует в окислении сульфидов тяжелых металлов, которые нерастворимы в воде. К ним относятся такие минералы, как пирит (FeS2), халькопирит (CuFeS2), антимонит (SbS2), халькозин (Cu2S), кавеллин (CuS), пирротин (FeS), реальгар (AsS), виоларит (Ni2FeS4) и др. Остальные тионовые бактерии или такой возможностью не обладают, или она выражена слабо.
Отличительным свойством Т. ferroxidans является также способность окислять закисное железо в окисное. На этом основании данные бактерии могут рассматриваться как железобактерии, хотя относятся к роду Thiobacillus.
Как уже отмечалось выше, конечным продуктом окисления тионовыми бактериями молекулярной серы и различных ее соединений является сульфат. Если процесс идет таким образом, т.е. происходит полное окисление исходного субстрата, то результаты его отражают следующие уравнения. При окислении сероводорода:
При окислении серы и тиосульфата в аэробных условиях:
При окислении серы и тиосульфата Т. denitrificans в анаэробных условиях за счет использования нитратов:
При окислении Т. thiocyanoxidans роданида:
Однако нередко окисление идет не до конца, и в среде обнаруживаются различные не полностью окисленные продукты. Так при окислении сероводорода иногда появляется молекулярная сера, обнаружены также тиосульфат и политионаты. При окислении бактериями молекулярной серы констатировали появление тиосульфата и политионатов. Окисление тиосульфата также часто сопровождается образованием политионатов (тритионата, тетратионата, пеитатиопата) и элементарной серы. К числу не полностью окисленных продуктов относится и сульфит. Но не все из этих соединений могут являться результатом ферментативных процессов и действительно относятся к промежуточным продуктам окисления бактериями исходного субстрата. Некоторые из них образуются, видимо, чисто химическим путем или в результате побочных биологических реакций. Поэтому выяснение путей окисления микроорганизмами различных соединений серы весьма сложно, и далеко не все реакции до сих пор выяснены.
Очень мало еще данных о природе первого этапа превращения сульфида и не выяснено до конца, является сера прямым или побочным продуктом его окисления.
Весьма сложен вопрос об использовании бактериями элементарной серы, причем он имеет два аспекта: каким образом микроорганизмы воздействуют на это нерастворимое в воде вещество и как происходит сам процесс окисления.
В отношении механизма воздействия тиобацилл на серу существуют две точки зрения.
Похожие работы
... и сапрофиты (нуждаются в готовых органических веществах, но от других организмов не зависят. 6. Роль микроорганизмов в круговороте фосфора. Различные типы жизни бактерий, основанные на использовании соединений фосфора Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота остальных элементов. Освобождение фосфора из органических соединений происходит в результате процессов гниения. Однако, ...
... по числу совпадающих признаков. Указанный подход к систематике микроорганизмов достаточно объективен, однако для его реализации необходимы обширные математические расчеты с использованием электронно-вычислительных машин. После подробного изучения микроорганизму дают научное название, которое должно быть выражено двумя латинскими словами, как этого требует биноминальная номенклатура, предложенная ...
... два других отдела, отделенных мембраной, пирреллюлозому или рибоплазму, которая содержит рибосомы и связанные белки, и свободный от рибосом парафоплазму (Glockner, 2003). 3. Характеристика общих свойств микроорганизмов Микроорганизмы - это организмы, невидимые невооруженным глазом из-за их незначительных размеров. Этот критерий - единственный, который их объединяет. В остальном мир ...
... в какой последовательности и как глубоко учащиеся будут изучать материал. По программе Сивоглазова В.И., Сухова Т.С., Козлова Т.А. в книге для учителя «Биология: общие закономерности» тема «Биогеохимическая деятельность микроорганизмов» не рассматривается как самостоятельная на отдельном уроке, а является составной частью других тем. Например, на уроке по теме «Значение прокариот в биоценозах, их ...
0 комментариев