Миксомицеты и насекомые

2.5.4. Миксомицеты и насекомые

Myxomycetes обеспечивают пищу, убежище, и место размножения для различных разновидностей насекомых. Самые обычные партнеры myxomycetes в умеренных лесах - жуки. Члены семейства Leiodidae неоднократно собирались с плодоносящими тела и плазмодиями. Жуки играют роль в рассеивании спор. Большинство жуков найдено со зрелыми плодоносящими телами, плазмодии - также важный источник продовольствия (Blackwell 1984, Wheeler 1987). Различные виды летающих насекомых - обычные партнеры myxomycetes (Buxton 1954). Разновидности мух, связанных с myxomycetes, принадлежат семействам Mycetophilidae, Scaridae и Drosophilidae. Муха Epicypta testata, наиболее часто находится в сотрудничестве с такой разновидностью как и Lycogala epidendrum. Sellier и Chassain (1976) сообщили, что взрослая муха иногда откладывает яйца около плазмодия Enteridium lycoperdon и Tubifera ferruginosa. Когда появляются личинки, они кормятся на плазмодии до окукливания, которое происходит одновременно со спорообразованием у миксомицетов. Когда взрослая муха появляется, споры прочно удерживаются на ее теле и разносятся ею.[2]

2.5.5. Миксомицеты и грибы

Плодоносящие тела миксомицетов могут служить как органическая подложка для различных разновидностей грибов. Эти грибы - прежде всего hyphomycetes, хотя некоторые - аскомицеты. Многие из hyphomycetes - фактически вегетативные стадии аскомицетов. (Stephenson и Studlar 1985).

2.5.6.Значение для человека

Так как их существование неизвестно большинству людей, myxomycetes имеет небольшое воздействие на человека. Лишь рассмотренные выше плазмодиофоровые могут вредить хозяйственным культурам. Некоторые миксомицеты употребляются в пищу.

2.6.Географическое Распределение

Слизевики наиболее обычны в экосистемах леса, где имеется разнообразные материала подложки типа коры, пней и опавшего листа. Однако, myxomycetes могут находится, где есть растительные останки. Существуют водные виды миксомицетов. Didymium difforme способен к прохождению полного жизненного цикла под водой. Плазмодии наблюдаются в чашечках водных цветков.

Arcyria cinerea, A. denudata, Certatiomyxa fruticulosa, Comatricha typhoides, Lycogala epidendrum, и Stemonitis fusca - некоторые из наиболее часто встречающихся видов.

2.6.1. Myxomycetes, связанный с определенными Средами обитания

2.6.1.1 Миксомицеты, обитающие на коре деревьев

Миксомицеты одни из постоянных обитателей разлагаю­щейся древесины. Их обилие и видовое разнообразие на этом субстрате довольно высоко. Это может объясняться наличием достаточно разнообразного материала для питания — бактерии, высокомолеку­лярные продукты разложения древесины, споры и гифы гри­бов, водоросли и др. С другой стороны разлагающаяся древе­сина способна достаточно долго удерживать влагу, необходи­мую для жизнедеятельности трофических стадий — миксамеб и плазмодия, температурные колебания внутри древесины от­носительно небольшие в течении суток, что также немаловажно. Древесина содержит все биогенные элементы, накопленные в течении жизни деревом, необходимые для нормального суще­ствования организма. В процессе разложения древесины гри­бами эти элементы высвобождаются и становятся доступными для потребления. Все это создает довольно благоприятный микроклимат для жизнедеятельности миксомицетов, особенно проявляющийся, как нам кажется на третьей стадии разложе­ния. Еще одной возможной причиной высокого обилия миксо­мицетов на древесине в целом может являться отсутствие кон­куренции со стороны других организмов. Большое количество видов, которое можно обнаружить на одном субстрате свиде­тельствует также и о низкой конкуренции среди самих миксо­мицетов или использовании разными видами разных трофичес­ких ресурсов, предлагаемых разлагающейся древесиной.[4]

2.6.1.2. Myxomycetes обитающие на листовой подстилке.

Diderma effusum, D. testaceum, Didymium melanospermum, Lamproderma scintillans, Physarum bivalve и P. cinereum склонны к листовой подстилке. Хотя Arcyria cinerea найден на всех типах листьев, Stemonitis herbatica, кажется, предпочитает листву широколиственных деревьев, в то время как Cribraria microcarpa предпочитает хвойный опад.[2]

2.6.1.3. Экскременты как микросреда обитания

Хотя количество данных ограничено, более чем 80 видов копрофильных myxomycetes были зарегистрированы, с несколькими видами, встречающимися исключительно на экскрементах. Их роль в разложении экскрементов к настоящему времени неизвестна. Из-за высокой влажности, обилия пищи богатства и больших популяций микроорганизмов, экскременты создают подходящую среду обитания для myxomycetes.

Относительно необычные в умеренных лесах, копрофильные миксомицеты, кажется, чаще встречаются в прериях.

2.6.1.4.Почва как Микросреда обитания

Thom и Raper (1930), Warcup (1950) и Indira (1968) изолировали миксомицетов от почвы. Раньше, Feest и Madelin (1985, 1988a, 1988b) демонстрировали метод определения плазмодий-образующих частиц в образцах почвы. Myxomycetes - обычные жители большинства почв. Didymium spp. Кажется, наиболее обильный и широко распространенный слизевик в почвах (Feest и Madelin 1988a).

2.7.Структурные характеристики Myxomycetes

Плазмодий. Отличительным признаком миксогастриевых служит свободноживущий многоядерный плазмодий с амебоидным движением. Отсутствие клеточной стенки у плазмодия создает благоприятные условия для фагоцитоза и пиноцитоза и, следовательно, внутрикле­точного пищеварения, т.е. голозойного способа пи­тания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin, 1984). Плазмодий может активно мигрировать и обладает различными положительными и отрицательными такси­сами (Konijn, Koevenig, 1971; Hader, Schrecken-bach, 1984). Способ движения аналогичен способу передвижения некоторых саркодовых. Из плазмодия миксомицетов выделен сократительный белок актин, участвующий в организации движения (Hatano et, al. , 1980).[3]

На основании наблюдений за плазмодиями раз­ных видов в условиях культуры было выделено 3 ос­новных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий (Alexopoulos, 1960). На ранних этапах развития все 3 типа имеют значительное морфологи­ческое сходство, исчезающее на более поздних ста­диях. Протоплазмодий имеет микроскопические разме­ры и характеризуется отсутствием циркулирующих то­ков протоплазмы. Этот тип плазмодия характерен для представителей порядков Echinosttlialts и Liceales. Однако если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins,1978), то протоплазмодий видов лициевых способны сливаться друг с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967).

Афаноплазмодий характерен для видов порядков Stemonitalеs. Его отличает отсутствие развитого слизевого чехла, имеющегося у других типов плазмо­дия, а также наличие особой стадии „коралла" перед началом формирования спорофоров; кроме того, этот тип плазмодия менее устойчив к обезвоживанию, чем остальмые ( Collins, 1979).

Фанероплазнодий наиболее обычен для видов по­рядка Physarales (Rammeloo, 1976), но он имеется и у некоторых видов порядка Licealee (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные от­тенки красного, желтого, розового, коричневого, черного цветов. В последнее время появились сведе­ния о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). Однако в целом таксономическая ценность этого признака низкая.

В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий, так же как и протоплазнодий, может обитать в менее влажной среде. Стадия „коралла" также отсутствует, а при образовании спорофоров фанероплазмодий, как и протоплазмодий эхиностелиевых, может претерпе­вать плазмотомию. Весьма вероятно, что это сходст­во может быть связано с филогенетической близостью Echinosteliales и Physarales.

В последнее время стали выделять четвертый тип плазмодия — плазмодий видов порядка Trichiales, занимающий по своей морфологии промежуточное по­ложение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием. Он характеризуется наличием токов протоплазмы, но отличается от последнего меньшими размерами и сла­бой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При неблагоприятных условиях для роста и питания плазмодий превращается в склероций.

У некоторых видов с крупным фанероплазмодием склероций сохраняет его форму, у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты), так как плазмодий предварительно дробится. Афаноплазмодий и протоплазмодий не образуют склероция, а только комплекс макроцист, покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция, так же как и слизевой чехол плазмодия, состоят из фибриллярного матрикса, упакованного более плотно в склероции и менее — в плазмодии. Однако слизевой чехол состоит в основном из галактозы, тогда как стенки склероция — преимущественно из галактозамина (McCormic et al. , 1970).

Для миксогастриевых наряду с наличием многоядерного плазмодия характерен особый тип спороношения, при котором плазмодий превращается в спорофор. Структуры этой стадии обладают наиболее важ­ными таксономическими признаками. К ним относятся гипоталлус или подслоек, который образуется как основание спорофора; перидий, покрывающий споровую массу и имеющий вид либо тонкой, прозрачной или непрозрачной мембраны, либо плотной оболочки, он может быть одно- или многослойным; колонка (колумелла) — стерильная часть спорангия, может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора; ложная колонка (псевдоколумелла ) — агрегат извести или узелков капиллиция в плоскости спорофора; капиллиций — система нитей, трубочек, пленок, служащая для рассеивания спор. Кроме этих признаков в таксономии миксогастриевых используется еще ряд признаков структур спорофоров, подробный анализ которых будет дан ни­же.

Из спор, сформировавшихся в полости спорофора, выходят зооспоры или миксамебы . Эти две формы одной и той жe стадии способны перехо­дить одна в другую путем редукции или образования жгутика. Обычно этот процесс происходит при пере­ходе зоопор из жидкой в более сухую среду и наобо­рот. Как миксамебы, так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Ползущая зооспора имеет заднюю псевдоподию и периодически образует передний цитостом, в который длинным жгутом „загоняет" бактерии, поступающие затем в пищевари­тельную вакуоль. Кроме того, зооспора может пере­двигаться как типичный жгутиконосец. При неблаго­приятных условиях зооспоры и миксамебы инцистируются, образуя микроцисты. Их роль примерно та же, что и у конидий некоторых грибов. В условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты, переводя их на среду бедную или лишен­ную аминокислот, некоторых солей, удлинняя или, наоборот, уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и образуют зиготу, из которой формируется плазмодий. Известны 2 варианта жизненного цикла: гетероталлический и апомиктический. Наличие гомоталлизма пока с очевидностью не подтверждено ( Collins,1979).

Сведения о строении, биологии отдельных стадий жизненного цикла приводятся в ряде обзоров и мо­нографий (Gray, Alexopoulos, 1968;Collins, 1979;Goodman, 1980; Sauer, 1982; Madelin. 1984).

Таксономия миксомицетов основывается преиму­щественно на признаках окончательно сформировав­шихся спорофоров, так как систематик имеет дело именно с этой стадией как в поле, так и при изуче­нии гербарных образцов.

Тип спорофоров. Спорофоры миксогастриевых отли­чаются большим разнообразием. При переходе в гене­ративную фазу плазмодий превращается в спорофор одного из четырех типов: плазмодиокарп, эталий, псевдоэталий, спорангий. Встречаются виды, обла­дающие спорофорами промежуточного строения, а так­же спорофорами нескольких типов в одной колонии.

Плазнодиокарп — наиболее простой тип спорофо­ра , когда весь плазмодий покрывается оболочкой и, не меняя формы, целиком преобразуется в спорофор. Вследствие этого плазмодиокарпы всегда сидячие, среди них встречаются ветвящиеся, сетчатые, повто­ряющие форму плазмодия в период превращения в спо­рофор. Плазмодиокарпы встречаются у представителей порядков Liceales, Trichiales, Physarales и не найдены среди Stemo-nitales, Echinosteliales.

При образовании спорангия плазмодий обычно рас­падается на множество частей, каждая из которых развивается в отдельный спорангий характерной фор­мы, цвета и структуры. Этот тип спорофора встре­чается во всех порядках и семействах класса.

Эталии — подушковидные образования, формирую­щиеся из ветвящихся плазмодиев, у которых внутрен­ние ответвления образуют спорангии, в то время как протоплазма внешних (наружных) ответвлений разру­шается и преобразуется в кортекс, окружающий весь комплекс спорофоров. Остатки боковых стенок спо­рангиев иногда сохраняются в виде псевдокапилли-ция.

Характерно, что виды, обладающие эталиями, как правило, никогда не образуют других типов спорофо­ров. Эталии встречаются только у видов порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не встречают­ся в порядках Trichiales и Echinosteliales.

Псевдоэталии состоят из множества спорангиев, плотно прилегающих друг к другу, но без потери индивидуальности благодаря сохранившимся боковым стенкам, по крайней мере на ранних стадиях развития. Псевдоэталии могут быть, так же как и спорангии, сидячими или на ножках и встречаются в порядках Liceales, Physarales, реже Trichiales, Stemonitales.

Таким образом, если рассматривать класс в це­лом, то на этом уровне тип спорофора образует не­прерывную гамму переходов от одной формы к другой. Наибольшим разнообразием в этом смысле обладает порядок Physarales, где встречаются практически все типы спорофоров. Однако в некоторых случаях этот признак достаточно стабилен на уровне се­мейств. Так, представители семейства Reticulariaсеае (пор. Liceales) имеют преимущественно эталии, а виды Liceaceae этого же порядка — спорангии и редко плазмодиокарпы.

Форма спорангия — признак, характеризующийся большим разнообразием. Спорангии могут быть сидя­чими или на ножке, шаровидными, цилиндрическими, подушковидными, яйцевидными, дисковидными, много-лопастными, сжатыми с боков, конусовидными и т.д. В пределах каждой из перечисленных основных форм можно выделить множество отклонений. Например, разветвленные спорангии отличаются различной фор­мой ветвления, сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты, что придает спорангию в целом другой вид. Форма спорангия, несмотря на сильную изменчивость, даже в пределах вида — признак с высоким таксономическим весом. Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть использован как критерий видового уровня в сочетании с другими признаками.

Окраска спорофора. Значение этого признака в пределах высших таксонов различно. Для примера можно сравнить семейства Triсhiaceae(Trichiales), Stemonitaceae (Ctemonitales), Physaraceae (Physrales). В сем. Trichiaceae преобладает красная, жел­тая и коричневая окраска. Красный цвет различных оттенков встречается наиболее часто у видов р.Arcyria, у одного вида Тгichiа —— Т. Floriformis и у монотипного рода Metatrichia (M. vesparium). Желтый цвет преобладает в родах Тrichia, Hemitrichia. Для сем. Trichiaceae цвет спорофора имеет только видовое значение, причем в пределах одного вида этот признак варьирует незначительно.

В сем. Stemonitaceae преобладает черный и кори­чневый цвет спорофора, что может служить как родо­вым, так и видовым признаком. Например, для предс­тавителей р. Lamproderma характерен металлический или радужный оттенок в окраске спорангия, а для видов р. Comatricha и Stemonitis —— коричневый.

В сем. Physaraceae цвет — сильно варьирующий признак даже на уровне вида. Это связано прежде всего с различием в количестве и распределении из­вести по поверхности перидия, что в свою очередь зависит от условий окружающей среды. Так, напри­мер, у широко распространенного Physaraum viride окраска спорангия зависит от качества откладывае­мых крупинок извести. Окраска может быть оранже­во-красной , желтой, зеленоватой или даже серой с металлическим блеском. Эта гамма переходов может быть представлена у спорангиев одной колонии. Та­ким образом, цвет спорофоров — видовой диагности­ческий признак, который можно использовать только с учетом всех возможных вариаций, количество ко­торых неодинаково в разных таксонах. Из-за сильной изменчивости этот признак можно применять только совместно с другими признаками на уровне вида.

Морфогенез, структура, окраска и форма ножки спорофора. На основании наблюдений за развитием ножки спорофора некоторые авторы разделяют мик-согастриевых на 2 подкласса: Stemonitomycetidae и Myxogastromycetidae (Ross, 1957, 1973). Для перво­го характерен эпигипоталлический тип развития спорофора, а для второго — субгипоталлический. При эпигипоталлическом развитии ножка — вырост гипоталлуса, а при субгипоталлическом она формируется из тех же участков протоплазмы плазмодия, что и перидий. Если морфогенез ножки действительно про­текает двумя различными путями, то это — признак большого таксономического веса, и с его помощью можно решать вопрос о месте в системе даже такого рода с неясным положением, как Diachea. Однако для окончательного решения необходимы дальнейшие ис­следования особенно на ультраструктурном уровне.

Структура ножки — хороший признак на уровне рода. Например, у видов Comatricha она заполнена фибриллярным материалом, у Macbfideola — полая, а у Stemonitis — полая или заполнена аморфным мате­риалом. В порядке Trichiales этот признак может иметь значение на видовом уровне. Окраска ножки может иметь значение как на уровне рода, так и вида. Форма ножки, а также ее отсутствие или наличие, может служить диагностическим признаком на уровне рода или вида, хотя из-за вариабельности к этому признаку надо относиться с осторожностью. Напри­мер, у Trichia varia имеется вся гамма переходов от спорангиев с хорошо выраженной ножкой до сидя­чих.

Тип растрескивания спорофора при созревании. Наиболее простой способ раскрытия спорофора выра­жается в неупорядоченном растрескивании перидия. Этот способ часто встречается у видов с плазмодиокарпом и значительно реже у видов со спорангиями. Более специализированный тип растрескивания — разрушение только апикального конца спорофора, при этом растрескивание может осуществляться про­дольной щелью (Licea biforis), кольцевой щелью (L. parasitica), кольцевой щелью с образованием кры­шечки (L. kleistobolus). Наконец, у некоторых ви­дов Licea растрескивание происходит вдоль спе­циальных швов на перидии. Роды, у которых способ растрескивания перидия является одним из объеди­няющих признаков, отличаются гомогенностью своего состава: например, Cribraria, Dictydium. в Cribrariaceae, Dictydiaethalium в Reticulariaceae, Craterium в Physarасеae и т.д. Следовательно, этот признак может быть ключевым на уровне рода, так как он отличается малой изменчивостью и легко на­блюдается у гербаризированных образцов. В не­которых случаях, например для видов Licea, он может быть диагностическим на видовом уровне.

Тип капиллиция. Настоящий капиллиций присутст­вует во всех порядках эндоспоровых миксомицетов. Он образуется как система вакуолей различной формы в протоплазме плазмодия в период превращения пос­леднего в спорофор ( Gray, Alexopouios, 1968; Ellis et al., 1973; Keller et al., 1973; Gaither, 1974). У некоторых родов стемонитовых Comatricha, Stemonitis капиллиций формируется путем образования нитей, отходящих от ножки или колонки (Ross, 1973). Псевдокапиллиций встречается у большинства видов со спорофорани в виде эталиев или псевдоэталиев и, как правило, является остатком перидия бо­ковых стенок редуцированных спорангиев. Так, псев-докапиллиций имеется у видов сем. Reticulariaceae (Liceales) , а также у Fuligo, Мuсilаgо ( Pbysarales). Псевдокапиллиций Reticulariaceae представлен тяжами или перфорированными пластинками (Reticularia), скульптурированныни или гладкими трубочками неправильной формы (Lycogala), щетинками (Тubifеra) или утолщенными частями боковых стенок споран­гия , которые свешиваются с краев апикальных концов спорангиев в виде нитей и образуют каркас псевдоэталия (Dictydiaetalium). Сеточки Dictydium и Cribraria, очевидно, гомологичны псевдокапиллицию указанных родов.

Принято считать, что эволюция капиллиция и псевдокапиллиция шла в направлении интенсификации функции рассеивания спор путем усложнения структу­ры, .т.е. a priori предполагается селективное зна­чение этого признака (Ячевский, 1907; Martin, Alexopoulos, 1969). Однако нам кажется, что этот во­прос может быть решен только после специальных ис­следований. Пока же следует отметить, что среди Licea, Perichaena, Echinostelium и некоторых дру­гих родов имеются виды с частично редуцированным или полностью исчезнувшим капиллицием, причем, не­смотря на это, споры прекрасно распространяются после созревания. Изучение структуры капиллиция привело к изменению взглядов на положение некото­рых родов в системе. Так, электронно-микроскопи­ческие исследования показали, что капиллиций рода Minakatella полый, вследствие чего этот род логич­но перевести из Dianemaceae в Trichiaceae (Keller et а1., 1973), так же обстоит дело и с родом Ргоtotrichia (Ellis et а1. , 1973). У стемонитовых форма сети капиллиция, особенно его переферической части, может служить ключевым признаком на уровне рода для Comatricha и Stemonitis или видовым для большинства представителей родов Lamproderma и Diachea. Признаки орнаментации капиллиция часто играют важную роль как критерий видового уровня в сем. Trichiaceae, так же как и узелки с известью капиллиция в сем. Physaraceae.

Соли и другие включения в структурах спорофора. Среди миксомицетов широко распространены механизмы выведения кальция в виде солей на стадии перехода плазмодия в спорофор. В частности, углекислый ка­льций откладывается в ножке спорангия, в капиллиции, в перидии или на нем у видов Physarales. По своей структуре известь может быть либо в форме аморфных гранул ( представители сем. Physaraceae) , либо в виде кристаллов (Didymium) или даже в форме конгломератов кристаллов (Lepidoderma). Из других таксонов кальций найден в спорофорах некоторых ви­дов Trichia contorta, Calomyxa metallica, Metatrichia vesparium —— у последнего в составе органи­ческого соединения ( Nelson et al., 1977). Из Дру­гих порядков кальций обнаружен в ножке спорангия у Diachea leucоpodia и в перидии основания спорангия Lepidoderma iridescens ( Stemonitales) , а также в диктидиновых гранулах Сribrаriа (Liceales) (Schoknecht, 1975). Однако следует отметить, что у Реrichaena кальций присутствует в форме оксалата, тогда как у представителей Physarales —— в виде углекислого кальция и фосфата. Кроме того, кальций у видов Physarales концентрируется в основном меж­ду мембранами перидия, а у Реrichaenа — на его поверхности. Кроме кальция в состав отложений у видов Реrichaena входит кремний.

Таким образом, отсутствие или наличие извести, ее распределение в спорофоре, а также тип из­вестковых отложений позволяют судить о границах между семействами, порядками и даже родами. Крайне необходимы тщательные исследования процессов биоминерализации спорофоров, в частности с помощью метода спектрометрического анализа совместно со сканирующей электронной микроскопией (СЭМ), для установления родственных отношений некоторых ро­дов. Цвет, количество и распределение извести мо­гут сильно варьировать в пределах одного вида, поэтому этот признак на видовом уровне используют в комплексе с другими.

В систематике некоторых групп используются та­кие признаки, как отложения в виде маслянистого вещества в колонке, стенке спорангия, капиллиция, что характерно для рода Eloеomyxa (Stemonitales). Наличие диктидиновых гранул определяет сем. Cribrariaceae (Liceales).

Перидий. Пленчатый, необызвествленный, прозрачный перидий встречается у видов Licea. и у большин­ства родов Trichiaceae. а также в некоторых родах Stemonitaceae. Систематическое значение в качестве родовых признаков имеют только отклонения от этого типа, причем наиболее существенны особенности структуры перидия в конце созревания, когда проис­ходит растрескивание спорофора, а также отложение солей или диктидиновых гранул в перидии. Количест­во слоев также может быть сходным у родов, далеко отстоящих друг от друга. Двуслойный перидий встре­чается у родов Perchaena (Trichiales) , Physarum и Diderma (Physarales) . В данном случае это может быть результатом параллельной эволюции. Строение поверхности перидия в комплексе с другими данными (наличие извести, тип растрескивания) может играть роль родового признака, поэтому особый интерес мо­гут представлять исследования с применением СЭМ сканирующего электронного микроскопа. Примером та­кого рода работ могут служить иследования комплек­са видов Trichia (Rammeloo, 1974).

Колонка (колумелла), как и ножка, развивается из разных зачатков у стемонитовых и у остальных миксогастриевых. Это обстоятельство необходимо учитывать при анализе признака. Строение и взаи­моотношение колонки с системой капиллиция можно использовать как критерий на родовом и видовом уровне, особенно в сем. Stemonitaceae. В пределах Physarales колонка чаще всего встречается у Didermа, Didimium, Lepidoderma и является выростом ос­нования спорангия.

Ложноколонка (псевдоколумелла) — особое обра­зование, встречающееся у некоторых видов Craterium и Physarum, представляет собой массу обызвествленных нитей капиллиция, собранных в сферическую или неправильной формы структуру. Этот признак может сильно варьировать в пределах данного вида и поэ­тому имеет низкую таксономическую ценность. Однако его следует учитывать в диагнозах видов.

Подслоек (гипоталлус). Эта структура образуется в основании спорофора в виде тонкой пленки или губчатой, роговидной или обызвествленной мембраны. Окраска гипоталлуса, а также его структура в неко­торых родах — видовой признак.

Форма, окраска и орнаментация спор. У большин­ства миксомицетов споры сферические, реже яйце­видные, эллипсоидальные. Споры бывают свободными или объединенными в комплексы, в последнем слу­чае они обычно полиэдрической или неправильной Формы. Форма спор часто нарушается при подготовке постоянных препаратов для световой и электронной микроскопии (так называемый коллапс спор), поэтому желательно проводить обезвоживание спор постепенно и в соот­ветствии с принятыми методиками. Форма и размер спор недоразвившихся спорофоров, а также спорофоров, сформировавшихся в неблагоприятных условиях, также могут сильно отличаться от нормы. Цвет спо­ровой массы и отдельных спор — один из важнейших диагностических признаков. Окраска спор в массе часто не совпадает с цветом отдельных спор в про­ходящем свете, наблюдаемым на препаратах под мик­роскопом. Указанные признаки у некоторых видов мо­гут сильно варьировать. У видов р. Echinostelium цвет споровой массы белый, бежевый, розоватый. Под микроскопом споры выглядят практически бесцветными (прозрачными). У некоторых видов, например р. Licea, толщина оболочки неравномерная, из-за чего некоторая часть (обычно примерно треть) выглядит более светлой, чем остальная.

Структура экзоспория у миксомицетов имеет важ­ное значение при разграничении видов. В большинст­ве монографий и определителей используются дан­ные о строении экзоспория, полученные с примене­нием иммерсии. В последнее время появились работы по изучению тонкой структуры экзоспория методом СЭМ (Schoknecht, Small,1972; Rammeloo, 1974, 1975;1990). Однако, на наш взгляд, в них отсутствует строгое определение элементов структуры экзоспо­рия, что усложняет использование этих признаков для диагностики видов. В этом отношении весьма удобной оказалась классификация типов экзоспория спор го­ловневых грибов (Каратыгин, Азбукина, 1989).Основными элементами структур экзоспория являются бородавочка и шип. Основное различие этих структур в том, что бородавочка — структура с за­кругленной вершиной, а шип имеет заостренную вер­шину. Бородавочки могут быть одно- или многовер­шинными или булавовидными. В последнем случае диа­метр вершины больше диаметра основания.

Гладкий тип экэоспория до­вольно редко встречается у спор миксомицетов, чаще всего этот тип представлен у видов порядков Liceales и Echinosteliales и практически не известен среди Physaralеs.

Бородавчатый и шиповатый тип экзоспория наи­более часто встречается у видов порядков Physarales и Stemonitales. В том случае, если бородавочки или шипы можно различить только при увеличении свыше х900, тип экзоспория можно условно отнести к мелкобородавчатому или мелкошиповатому соответ­ственно. В ряде случаев, если размер бородавок или шипиков явно больше 0.8 мкм, тип спор можно отнес­ти к крупнобородавчатому или крупношиповатому . Как бородавки, так и шипы могут распреде­ляться на поверхности спор относительно равномерно или образо­вывать скопления .

Сетчатый тип экзоспория широко рас­пространен среди видов порядка Trichiales , Stemonitales , Physarales . Этот тип орнаментации имеет несколько моди­фикаций: сетчато-бородавчатый — с ребрами яче­ек, образованными слившимися бородавочками, как например у Comatricha irregularis , Lamproderma atrosporum , сетчато-складчатый — с ребрами уплощенными настолько, что становятся сходными со склад­ками, как например у Diahema depressum или Protophysarum phloiogenum . Следует отметить, что подобная дифференциация сетчатых типов экзоспория возможна только после изучения в СЭМ, в световом микроскопе даже при использовании иммерсионного объектива эти типы экзоспория, как правило, не различимы.