Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации

2.4. Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации.

Следующая после возникновения одноклеточных ступень эво­люции заключалась в образо­вании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отли­чается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колони­альная одно­клеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференци­рованная.

Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного ор­ганизма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.

Недавно обнаружены самые примитивные формы колониаль­ных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одно­клеточными организмами и низшими многокле­точными (губ­ками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию пред­ставителей этого полцарства считают тупиковыми ли­ниями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объ­единенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специали­зации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механи­ческий конгломерат клеток.

Первично-дифференцированная стадия в эволюции многокле­точной организации характери­зуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов коло­нии. Элементы пер­вичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организ­мов сводится к разделению клеток на соматические, осуществля­ющие функции питания и дви­жения (жгутики), и генератив­ные (гонидии), служащие для раз­множения. Здесь наблюдает­ся и выраженная анизогамия. На первично-дифференциро­ван­ной стадии происходит специали­зация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополост­ных уже сформировалась простая нервная сис­тема, которая, распространяя импульсы, коор­динирует деятельность двигатель­ных, же­лезистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нерв­ного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.

С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной стадии в эволюции многоклеточной органи­зации. На этой стадии усложнение морфофи­зиологиче­ской структуры идет через усиление тканевой специализации, начиная с воз­никновения за­родышевых листков, детерминирующих морфогенез пищевой, выдели­тельной, генератив­ной и других систем органов. Возникает хорошо выраженная центра­лизованная нервная система: у беспозвоночных — ганглиолярная, у позво­ночных — с центральным и перифери­ческим отделами. Одновре­менно совершенствуются способы полового размножения — от наружного оплодотворения к внутреннему, от свободной инку­бации яиц вне материнского организма к живорождению.

Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление ор­ганизмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с высокоразвитой условно-реф­лекторной деятельностью, способные передавать информацию следу­ющему поколению не только через наследственность, но и надгаметным способом (например, передача опыта мо­лодняку по­средством обучения). Заключительным этапом в эволюции цент­рализованно-дифференцированной стадии стало возникновение человека.

Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных орга­низмов в той после­довательно­сти, как она происходила в геоло­гической истории Земли. Всех многоклеточ­ных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения (Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень мало, так как палеонтологи­цеская летопись их остается скудной. Два других царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, даю­щими возможность довольно подробно восстано­вить ход их истории.

2.5. Эволюция растительного мира.

В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволю­ционный ствол древнейших эука­риот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные растения (зеле­ные, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из первичных рас­тений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование почвенного субстрата на поверхности суши в ре­зультате взаимодействия бактерий и цианей с мине­раль­ными веществами и под влиянием климатических факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы подго­товили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди растений, первыми освоившими сушу, были псило­фиты.

От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны, хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду. Примитив­ные со­общества этих растений ши­роко распространились в де­воне. В этот же период поя­вились и первые голосемен­ные, возникшие от древних папоротников и унаследо­вав­шие от них внешний дре­вовидный облик. Переход к размножению семенами имел боль­шое преимуще­ство, так как освободил половой про­цесс от необходимости вод­ной среды (как это наблю­дается еще у современных папоротников). Эволюция высших наземных растений шла по пути все большей ре­дукции гаплоидного поколе­ния (гаметофита) и преобла­дания диплоид­ного поколе­ния (спорофита).

Значительного разнооб­разия достигла наземная флора в каменноугольный период. Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и сигилля­рие­вые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах богато были пред­ставлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты. Из первич­ных голосе­менных гос­подствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длин­ные лентовидные листья.

Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных, привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат стал засушли­вее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры. Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и постепенно исчез столь яр­кий для той эпохи колорит тропических лесов.

В меловой период произошел следующий крупный сдвиг в эволюции растений, — поя­вились цветковые (покрытосеменные). Первые представители покрытосеменных были кустарни­ками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно бы­стро цветковые достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями (например, возникли семейства магнолиевых, платановых, лавро­вых). Опыление насеко­мыми и внутреннее оплодотворение создали значи­тельные пре­имущества цветковых над го­лосеменными, что обес­печило их расцвет в кайнозое. В на­стоящее время число видов по­крытосеменных составляет около 250 тыс., т. е. почти по­ловину всех известных ныне видов растений.

Отметим основные особенности эволюции растительного мира: 1) Постепенный переход к преобладанию диплоидного поколе­ния над гаплоидным. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и покрытосеменных почти полно­стью редуци­руется гаметофит и значительно удлиняется в жизненном цикле диплоидная фаза. 2) Неза­висимое половое размножение от капельноводной среды. Мощное развитие споро­фита, пе­реход от наружного оплодотворения к внутреннему, воз­никновение двой­ного оплодотворе­ния и обеспечение зародыша запасами питательных веществ. 3) В связи с прикрепленным образом жизни на суше растение расчленяется на корень, стебель и лист, развиваются сосу­дистая проводящая система, опорные и защитные ткани. 4) Со­вершенствование органов размноже­ния и перекрестного опыления у цветковых в сопря­женной эво­люции с насеко­мыми. Развитие зародышевого мешка для за­щиты раститель­ного эмбриона от неблагопри­ятных влияний внеш­ней среды. Возникновение разнооб­разных способов распростра­нения семян и плодов физическими и биотическими факто­рами.