2.2. Возвратное, или анализирующее, скрещивание.
Организм из поколения F1, полученного от скрещивания между гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен по своему генотипу, но обладает доминантным фенотипом. Для того чтобы проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготным по рецессивному аллелю. В поколении F2 особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготами, таки гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, называемого анализирующим ( возвратным ) скрещиванием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно определить этот генотип путем одного скрещивания. Например, у плодовой мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом - гомозигота по доминантному аллелю. Численное соотношение потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1 : 1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом.
2.3. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения.
Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, называют дигибридными.
В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 2.1, он скрещивал между собой чистосортные ( гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений F1 (первого поколения гибридов) семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его интересовали характер и соотношение семян разных талов в поколении F2, полученном от растений F1 путем самоопыления. Всего он собрал от растений F2 556 семян, среди которых было
гладких желтых 315
морщинистых желтых 101
гладких зеленых 108
морщинистых зеленых 32
Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9: 3: 3: 1 (дигибридное расщепление). На основании этих результатов Мендель сделал два вывода:
1. В поколении F2 появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.
2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3 : 1, характерное для моногибридного скрещивания - среди семян было 423 гладких и 133 морщинистых, 416 желтых и 140 зеленых.
Эти результаты позволили Менделю утверждать, что две пары признаков (форма и окраска семян), наследственные задатки которых объединились в поколении F1, в последующих поколениях разделяются и ведут себя независимо одна от другой. На этом основан второй закон Менделя - принцип независимого распределения, согласно которому каждый признак из одной пары признаков может сочетаться с любым признаком из другой пары.
2.4. Краткое изложение сути гипотез Менделя.
1. Каждый признак данного организма контролируется парой аллелей.
2. Если организм содержит два различных аллеля для данного признака, то один из них (доминантный) может проявляться, полностью подавляя проявление другого (рецессивного).
3. При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип расщепления).
4. При образовании мужских и женских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары (принцип независимого распределения).
5. Каждый аллель передается из поколения в поколение как дискретная не изменяющаяся единица.
6. Каждый организм наследует по одному аллелю (для каждого признака) от каждой из родительских особей.
3. Хромосомная теория наследственности.
К концу XIX в. в результате повышения оптических качеств микроскопов и совершенствования цитологических методов возможно стало наблюдать поведение хромосом в гаметах и зиготах. Еще в 1875 г. Гертвиг обратил внимание на то, что при оплодотворении яиц морского ежа происходит слияние (двух ядер - ядра спермия и ядра яйцеклетки. В 1902 г. Бовери продемонстрировал важную роль ядра в (регуляции развития признаков организма, а в 1882 г. Флемминг описал поведение хромосом во время митоза.
В 1900 г. законы Менделя были вторично открыты и должным образом оценены почти одновременно и независимо друг от друга тремя учеными - де Фризом, Корренсом и Чермаком. Корренс сформулировал выводы Менделя в привычной нам форме двух законов и ввел термин «фактор», тогда как Мендель для описания единицы наследственности пользовался словом «элемент». Позднее американец Уильям Сэттон заметил удивительное сходство между поведением хромосом во время образования гамет и оплодотворения и передачей менделевских наследственных факторов.
На основании изложенных выше данных Сэттон и Бовери высказали мнение, что хромосомы являются носителями менделевских факторов, и сформулировали так называемую хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, каждая пара факторов локализована в паре гомологичных хромосом, причем каждая хромосома несет по одному фактору. Поскольку число признаков у любого организма во много раз больше числа его хромосом, видимых в микроскоп, каждая хромосома должна содержать множество факторов.
В 1909 г. Иогансен заменил термин фактор, означавший основную единицу наследственности, термином ген. Альтернативные формы гена, определяющие его проявление в фенотипе, назвали аллеля- ми. Аллели - это конкретные формы, которыми может быть представлен ген, и они занимают одно и то же место - локус - в гомологичных хромосомах.
... их сверстниц контрольной группы. Систематический массаж вымени свиноматок также повышает их молочность11. 3. Закономерности индивидуального развития, установленные Н.П.Чирвинским и А.А.Малигоновым. Вопросы роста и развития сельскохозяйственных животных были обстоятельно изучены Н. П. Чирвинским и А. А. Малигоновым. На основе изучения влияния ...
... , способствуют развитию выносливости. Совершенствование гибкости происходит в играх, связанных с частым изменением направления движений. 1.3 Влияние подвижной игры на физическое развитие ребенка Физическое развитие- процесс изменения, а также совокупность морфологических и функциональных свойств организма. Ф. р. человека обусловлено факторами биологическими (наследственность, ...
... (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д). Рост и индивидуальное развитие животных организмов подвержены нейрогуморальной регуляции со стороны гуморальных и нервных механизмов регуляции. У растений обнаружены гормоноподобные активные вещества, получившие название фитогормонов. Последние ...
... крупнейших открытий в биологии. Открытие в 1628 У. Гарвеем (См. Гарвей) круговорота крови в организме явилось поворотным этапом в изучении кровеносной системы. Описание лимфатических сосудов брыжейки итальянским анатомом Г. Азелли послужило дальнейшему развитию учения о лимфатической системе. М. Мальпиги в 1661 открыл циркуляцию в капиллярах, подтвердив единство артериальной и венозной частей ...
0 комментариев