Размножение

Размножение, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе всех форм размножения у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки. Предлагались различные классификации форм размножения. Основных способов размножения три: бесполое, вегетативное и половое. При бесполом размножение организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении. При вегетативном размножение начало новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные. Половому размножению предшествует образование гамет (половых клеток); само размножение сводится к их слиянию в зиготу — оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы гамет. Начало периода в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других — не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих — начинается через несколько лет после прекращения роста. Размножение бывает однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений размножение одновременно является завершением их жизненного цикла. Некоторые (так называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб размножаются 1 раз в жизни.

  Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное размножение. Каждому виду свойственна определённая интенсивность размножения, меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от условий существования.

  Размножение животных. Бесполое размножение простейших происходит путём деления надвое (поперечно или продольно). У некоторых из них продукты деления не разъединяются и в результате возникают колонии. Кроме деления надвое, существуют и другие формы бесполого размножения простейших: множественное деление, или шизогония, и ряд других

  Вегетативное размножение многоклеточных возникло вторично и независимо в разных группах организмов и осуществляется в самых различных формах. Его часто объединяют с размножением при помощи одноклеточных зачатков под названием бесполого размножения (в широком смысле слова) по признаку отсутствия полового процесса, хотя по происхождению это две различные формы размножений. Среди многоклеточных животных способностью к вегетативному размножению обладают преимущественно низшие — губки, кишечнополостные, плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы. Среди хордовых вегетативное размножение распространено у вторично упрощённых форм — оболочников. Оно осуществляется чаще почкованием (наружным или внутренним), реже — делением тела на равные участки. У кишечнополостных и мшанок незавершённое вегетативное размножение приводит к образованию колоний.

  При половом размножение основной процесс — слияние гамет. При этом в зиготе объединяется несущий наследственную информацию хромосомный комплекс, происходящий от обоих родителей. Возникновение полового процесса на основе более примитивного бесполого размножение явилось в эволюции прогрессивным фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп эволюции. Гаметы всегда гаплоидны — несут одинарный набор хромосом. Зигота диплоидна — обладает парным набором хромосом. Преобразование диплоидного хромосомного комплекса в гаплоидный осуществляется в результате мейоза. Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У некоторых простейших имеет место изогамия — копуляция морфологически неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная анизогамия — наличие различных гамет, из которых одни — женские, или макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как другие — мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма анизогамии — оогамия, при которой макрогамета представлена крупной, неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы — подвижными мелкими сперматозоидами.

  У некоторых животных (многие членистоногие, особенно насекомые) развитие половой клетки в определённых условиях происходит без оплодотворения. Эта вторично упрощённая форма полового размножения называется партеногенезом, или девственным размножением. Особую его форму представляет педогенез — девственное размножение на личиночной стадии (свойственное некоторым двукрылым и жукам).

  Для многих животных характерно закономерное чередование разных форм размножений, которое может сочетаться с чередованием морфологически различных поколений. Различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуются бесполое и половое размножение. Это наблюдается у многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования поколений относятся метагенез и гетерогония. При метагенезе чередуются половое размножение и вегетативное размножение; так, в классе гидроидных (тип кишечнополостных) полипы почкуются и образуют колонии, на которых развиваются медузы (половое поколение); последние отделяются от колоний, свободно плавают в воде, у них развиваются половые железы. Пример гетерогонии — чередование поколений у ветвистоусых ракообразных и коловраток. Большую часть лета эти животные размножаются партеногенетически, лишь к осени у них развиваются самцы и самки.

  Мужские и женские половые клетки у животных образуются обычно в половых железах (семенниках или яичниках). Половые железы могут развиваться у разных особей вида — самцов и самок (раздельнополость) или у одной и той же особи (гермафродитизм), например у некоторых губок, всех плоских червей и другие. У многих морских и ряда пресноводных животных зрелые половые клетки выбрасываются в воду, где происходит оплодотворение (кольчатые черви, иглокожие, рыбы). В отличие от наружного оплодотворения, более прогрессивным является внутреннее, при котором самец вводит сперматозоиды в половые пути самки. Количество потомства, возникающего при размножение, варьирует в широких пределах. Например, слоны рождают 1 детёныша в 3—4 года, треска вымётывает до 10 млн., а луна-рыба до 300 млн. икринок за один нерест. Особенно высока плодовитость паразитических животных.

  На наступление периода размножения и его интенсивность большое влияние оказывают условия среды — температура, длина светового дня, интенсивность освещения, питание и т.п. У высших животных деятельность органов размножения связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных рыб, например осетровых.

  Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие способов бесполого и вегетативное размножение. Вегетативное размножение осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного размножения.  Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного размножения разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность к регенерации. Вегетативное размножение играет очень большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём — лишь в этом случае сохраняются их ценные сортовые качества.

  Бесполое размножение многих растений осуществляется при помощи образования подвижных или неподвижных спор. У низших растений образуются специальные споры бесполого размножения, которые возникают эндогенно — обычно внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или экзогенно — на поверхности ответвлений таллома — конидиеносцев (у высших грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) — обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым размножением. Половое размножение имеется у большинства растений; отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов, лишайников. У синезелёных водорослей полового размножения, по-видимому, никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно, утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое размножение выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у большинства бурых водорослей), либо споры полового размножения (карпоспоры красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап размножения (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого размножения, обычно обладают невысокой энергией полового размножения. У мхов органы полового размножения возникают на самом растении — гаметофите (половое поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские (архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других — на разных. В архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды, вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого размножения. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового размножения сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов — обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.

  Семенным растениям свойствен особый тип размножения — семенное, при котором формируются семена — зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей частью на особых видоизменённых листьях — спорофиллах (споролистиках). В семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из комплекса тонкостенных клеток — эндосперма и 2 или нескольких примитивных архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши, а из семяпочки — семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых — яйцеклетка — после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки образуется семя, а вся завязь превращается в плод. У некоторых цветковых растений семена образуются без оплодотворения.

Половое размножение, различные виды размножения животных и растительных организмов, при которых новый организм развивается обычно из зиготы, образующейся в результате оплодотворения, т. е. слияния женских и мужских половых клеток — гамет. К половому размножению относят и партеногенетическое размножение, при котором новый организм развивается из неоплодотворённой женской половой клетки. Половое размножение характерно для представителей всех типов животных и растений, оно не установлено достоверно только у бактерий и синезелёных водорослей. В зависимости от формы, относительной величины и подвижности сливающихся гамет различают следующие виды полового размножения, или полового процесса: изогамию, анизогамию, гетерогамию, оогамию.

Оплодотворение, сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

  Оплодотворение у растений. Оплодотворение свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз. Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов. Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы. Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или дРазмножение особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений оплодотворение происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

  Все высшие растения оогамны, но оплодотворение у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления оплодотворения необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к оплодотворению архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений оплодотворение происходит на (или в) заростке (гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений оплодотворение возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление оплодотворения вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

  Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. Оплодотворение имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию; 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при оплодотворении новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка оплодотворения — уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и оплодотворениия у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

  Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки. Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при оплодотворении у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.

  Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).

  С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и дРазмножение

  При оплодотворении яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро.

Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта; 2 — конъюгация у спирогиры; 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 — оогамия у фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г — сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 — зигогамия у мукора; 6 — дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 — дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 — выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 — пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 — пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ вторичного ядра зародышевого мешка.

Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя; Б — у кишечнодышащего; В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии реакции; а — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал, я — плазматическая мембрана яйца.

Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV — последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V — слияние пронуклеусов; з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел спермия, я — ядро спермия.

Половое созревание, пубертатный период (от лат. pubertas — половая зрелость), период в индивидуальном развитии животного организма, в течение которого путём глубоких внутренних перестроек он достигает половой зрелости (способности к размножению). У человека половое созревание характеризуется ускорением роста отдельных сегментов скелета с последующим установлением окончательных пропорций тела, завершением формирования вторичных половых признаков, половых органов. Существенный признак полового созревания — выделение специфических продуктов внешней и внутренней секреции половых желёз, что проявляется у девушек установлением менструального цикла, у юношей — эякуляциями (вначале обычно при поллюциях). П. с. охватывает процессы перестройки гормональной регуляции, физического развития и психической сферы. Так, в последней происходит становление полового сознания, т. е. способности человека не только осознавать себя носителем определённого пола, но и регламентировать своё сексуальное поведение в соответствии с системой принятых в данном обществе морально-этических установок. В формировании полового сознания условно можно выделить несколько фаз: элементарных представлений о половых различиях без специфической чувственной окраски; платонической влюблённости; пробуждения специфических сексуальных эмоций, направленных на генитальную сферу; фазу зрелого полового сознания — гармоничного соотношения всех его компонентов.

  Начало и темп полового созревания определяются взаимодействием конституциональных факторов и влияний внешней среды. Возрастные рамки полового созревания подвержены широким индивидуальным колебаниям и (с учётом процессов акцелерации) укладываются в период: у девочек — от 8—9 до 16—17 лет, у мальчиков — от 10—11 до 19—20 лет. Неблагоприятные бытовые условия и дРазмножение влияния (неполноценное питание, перенесённые заболевания) проявляются задержкой, ускорением (реже) и дисгармониями физического, психического и полового развития.

Половая жизнь, совокупность соматических (телесных), психических и социальных процессов и отношений, в основе которых лежит и посредством которых удовлетворяется половое влечение.

  Пол и половое поведение. Общей биологической основой полового поведения является инстинкт продолжения рода; его конкретные формы (разделение функций между полами, особенности репродуктивного цикла, ритуал ухаживания, техника полового акта и т.д.) различаются в зависимости от вида и рода, а также пола, возраста и условий жизни организма. Наряду с инстинктивной, генетически заданной организму программой нормальное половое поведение обеспечивается посредством научения, через общение со сверстниками, родителями и др. Чем выше уровень организации и психики животного, тем большую роль в его поведении играют усвоенные и выработанные в процессе индивидуального развития навыки. Например, морские свинки, выращенные в условиях полной изоляции, будучи по достижении половой зрелости подсажены к особям противоположного пола, в большинстве случаев проявляют нормальную половую активность, инстинктивно находя адекватные своему виду формы спаривания и т.д. В отличие от этого, макаки-резусы, выращенные в изоляции, оказываются неспособными к нормальной половой жизни, т.к. у них не выработаны необходимые психологические механизмы общения, Чем сложнее животное, тем глубже и многограннее связь его полового поведения с др. аспектами жизнедеятельности. Половое поведение животных необходимо рассматривать в единстве индивидуально-генетических и групповых (формирующихся и проявляющихся только в общении с др. особями того же вида) характеристик.

  У человека к этим факторам добавляется и играет важнейшую роль ряд социально-культурных детерминант. Биологический пол индивида включает несколько относительно автономных компонентов, последовательно формирующихся в процессе развития организма: 1) хромосомный (генетический) пол, который определяется в момент зачатия; 2) гонадный пол — формирование мужских или женских половых желёз; 3) гормональный пол зародыша, от которого зависит дифференциация гениталий — половых органов (гормоны также сильно влияют на психику); 4) морфологический пол — строение внутрирепродуктивных органов и наружных гениталий; 5) пубертатный, т. е. связанный с половым созреванием, гормональный пол, ответственный за появление вторичных половых признаков, и др. Нарушение любого из звеньев этой системы так или иначе сказывается на половой функции. Однако сам по себе биологический пол ещё не превращает индивида в мужчину или женщину и не гарантирует адекватного полового поведения. Для этого необходима также соответствующая психосексуальная идентификация (отождествление): человек должен осознать свою половую принадлежность и усвоить соответствующую, мужскую или женскую, роль.

  Психосексуальная идентификация — один из важнейших аспектов формирования личности; она осуществляется в процессе жизнедеятельности, под влиянием воспитания и общения. Определив по внешним признакам пол новорождённого (т. н. аскриптивный, приписанный пол), родители и др. взрослые систематически воспитывают ребенка в соответствующем духе. Уже к 1,5—2 годам ребёнок обычно знает свой пол и в дальнейшем основывает на этом определённый стиль жизни и уровень притязаний, поскольку все культуры так или иначе различают «мужские» и «женские» роли и качества. Степень соответствия своего тела и поведения стереотипу мужчины или женщины является своеобразной психологической осью, вокруг которой структурируется образ собственного Я и от которой сильно зависит самооценка и самоуважение. Позже, по мере полового созревания, у подростка появляются соответствующие сексуальные интересы, влечение к противоположному полу. Огромное влияние оказывают при этом среда и сверстники. В норме биологические и социально-психологические характеристики пола совпадают, идут в одном направлении. Однако бывают случаи, когда они расходятся (ошибочное определение пола младенца в связи с недоразвитостью его гениталий или сомнения относительно половой принадлежности подростка в связи с задержкой полового созревания и т.д.). Предсказать направление психосексуальной идентификации и психосексуальных ориентаций личности в этих случаях трудно; во всяком случае, социальные факторы здесь не менее важны, чем генетические. Половое поведение человека — продукт совместного действия биогенетических и социальных (аскриптивный пол и общественная система дифференциации мужских и женских ролей) сил.

  Культурно-исторические аспекты половой жизни. Одна из особенностей человеческой сексуальности состоит в том, что переживания, связанные с удовлетворением половой потребности, отделены от её первоначальной биологические цели — продолжения рода. Эта автономия рекреативной функции (получение наслаждения) половой жизни от репродуктивной (детопроизводство) создала принципиальную возможность гуманизации полового чувства, превращения элементарного полового влечения в человеческую любовь, когда взаимоотношения между мужчиной и женщиной служат не только средством продолжения рода и источником чувственного наслаждения, но и дают высочайшее счастье глубокой психологической, душевной близости. Отсюда также вытекает громадное многообразие форм человеческой сексуальности. Не говоря уже о различных замещающих (викарирующих) формах П. ж., когда оргазм вызывается путём искусственного возбуждения гениталий, без полового акта, и которые присущи не только человеку, но и многим животным, человеческое воображение способно эротизировать, делать сексуально значимым практически любой реальный или идеальный объект. Причём это происходит не только на уровне индивидуального, но и на уровне общественного сознания половой жизни — неотъемлемая составная часть культуры, которая, с одной стороны, выражает, обобщает и символизирует, а с другой — направляет и координирует многообразные фактические проявления сексуальности.

  Всякое развитое человеческое общество имеет систему норм половой морали, которая регулирует взаимоотношения полов, соотнося их с деятельностью общественных институтов, в рамках которых осуществляется продолжение рода и социализация, воспитание потомства. Уже древнейшие цивилизации знали весьма различные формы П. ж., одни из которых нормативно одобрялись и даже возводились в ранг культурных символов (например, фаллический культ, оргиастические ритуалы Востока, Дионисии),. а др. осуждались и запрещались. В целом П. ж. усложнялась и индивидуализировалась по мере развития культуры и личности. Однако процесс этот противоречив. Соотношение духовных и телесных аспектов половой жизни, равно как и отношение к различным формам сексуальности, неодинаково в разных обществах. Древнейшим и самым универсальным табу безусловно является запрет кровосмешения (инцеста), но насчёт других аспектов половой жизни (добрачные и внебрачные связи, онанизм, гомосексуализм и т.д.) разные общества и культуры придерживались разных, иногда даже противоположных норм. Уже античные авторы различают чувственное влечение, половую страсть к обладанию (эрос) и возвышенную духовную любовь (агапе, платоническая любовь). Но при этом рекреативная сторона сексуальности настолько резко отделяется от репродуктивной, осуществляемой в браке, что, по выражению Ф. Энгельса, «... для классического поэта древности, воспевавшего любовь, старого Анакреонта... безразличен был даже пол любимого существа» (Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 21, с. 79).

  Для европейского средневековья характерно двойственное отношение к половой жизни. Официальная христианская мораль в принципе антисексуальна: всё телесное она считает низменным и греховным, видя идеал в полном воздержании; даже в браке половая жизнь допускается только ради продолжения рода. Однако на бытовом уровне средневековая культура была весьма терпима к сексуальности, видя в ней нормальный и естественный аспект человеческого бытия, свободно обсуждавшийся в быту и светском искусстве.

  Раннебуржуазное общество вносит существенные коррективы в эти установки. В противовес церковному аскетизму, гуманисты реабилитируют право человека на чувственное наслаждение, и эротика снова занимает место в официальной «высокой» культуре. Но вслед за тем религиозная пуританская мораль создаёт систему антисексуальных установок, в свете которых половая жизнь предстаёт не только греховной, но и несовместимой с самореализацией личности в сфере труда и накопления богатства. В жизни по принципу «делу — время, потехе — час» для сексуальности не находится места, она снова запрещается как нечто постыдное. Дуалистическое противопоставление «возвышенной» любви «низменному», «животному» половому влечению пронизывает и медико-педагогическую литературу 18—19 вв. Если античные авторы стремились научить человека наслаждаться, то педагоги нового времени озабочены главным образом тем, как ослабить половое влечение, оттянуть начало половой жизни Мораль полового воздержания формулируется при этом в тех же выражениях, что и буржуазные принципы экономии, накопления, самоконтроля. Стремление «десексуализировать» человека и культуру, подкрепленное цензурной политикой (многие классические произведения литературы и искусства в своё время считались «непристойными»), увеличивает разрыв между моральным сознанием общества и реальным поведением людей. Половая жизнь ассоциируется с чувством вины, уходит в «подполье», что, в свою очередь, порождает неврозы. Именно это противоречие зафиксировал в своей клинической практике и обобщил теоретически австрийский врач З. Фрейд. Особенно тяжёлым было положение женщин, которых викторианская философия считала в принципе асексуальными, лишёнными половых потребностей. Эта установка способствовала распространению фригидности. Для мужчин холодность официального буржуазного брака компенсировалась узаконенной проституцией.

  Кризис буржуазной системы ценностей, а также такие факторы, как рост автономии молодёжи от родителей в городской среде, ускорение полового созревания подростков в связи с акцелерацией, вовлечение женщин в общественно-трудовую жизнь и рост женского равноправия, ослабление традиционной религиозной морали, рождение научной сексологии и распространение светского, рационального отношения к вопросам пола, появление эффективных контрацептивов (см. Контрацепция), позволяющих при правильном применении избежать нежелаемой беременности, — всё это вместе взятое вызвало значительные сдвиги в половой жизни в сторону либерализации половой морали и ослабления «двойного стандарта» (т. е. разных норм поведения для мужчин и для женщин). Половая жизнь теперь начинается значительно раньше (в ФРГ с 1960 по 1970 у более образованной части молодёжи возраст начала активной половой жизни снизился в среднем на 3—4 года). Отсюда — ряд социальных и этических проблем. В буржуазном обществе этот процесс выступает прежде всего отрицательными сторонами — потребительским отношением к сексу, ростом отчуждённого, коммерческого эротизма, порнографии, дезорганизацией семьи. Гипертрофия сексуальности, провозглашение её главной и определяющей стороной человеческой жизни, типичные для некоторых «левых» теоретиков, усматривающих в «сексуальной революции» ключ ко всеобщему освобождению, так же вредны и несостоятельны, как её замалчивание или биологизация. Это — две стороны одной медали. Отмечая, что в области брака и половых отношений назревают глубокие изменения, В. И. Ленин вместе с тем резко осуждал мелкобуржуазно-анархическую трактовку этого процесса и подчёркивал необходимость рассматривать его в свете коренных интересов общества, в том числе — в связи с развитием брачно-семейных отношений, которые и при социализме остаются важнейшим регулятором половой жизни. Отношения между полами, при всей их интимности, суть общественные отношения. Это не может не накладывать на людей определённых обязанностей как по отношению друг к другу, так и, в особенности, по отношению к детям. Потребительское отношение к половой жизни , оборачиваясь «свободой» от ответственности и серьёзности в любви, ведёт в конечном итоге к деиндивидуализации половых отношений и эмоциональной неудовлетворённости. В этой области, как и в других, самоконтроль — необходимый момент свободного самовыражения личности.

Список используемой литературы:

1.   Большая Советская Энциклопедия

2.   Справочник школьника по биологии для 6-9 классов.