Ретикулярная формация ствола мозга

0023 Ретикулярная формация ствола мозга

В центральной части ствола мозга ана­томически выделено образование, состоящее из диффузных скоплений клеток различных типов и размеров, которые густо переплетаются множеством волокон, идущих в различных направлениях. Так как внешний вид нервной ткани этой области под микроскопом напоминает сеть, то О. Дейтерс, впервые описавший ее строение во второй половине прошлого столетия, назвал ее сетчатой, или ретикулярной, формацией. Подробное описание ее строения дали В. М. Бехтерев и Рамон-Кахал. Близкие по структуре к ретикулярной формации ядра имеются и в таламусе; нервные волокна, идущие от них к коре, образуют так называемые неспецифические пути.

Физиологическое значение ретикулярной формации было выявлено в сравнительно недавнее время путем исследования изменений электрической активности больших полушарий и спинного мозга в опытах с точно локализованным разрушением или раздражением разных участков ретикулярной формации и перерезкой идущих от нее нервных путей. Для раздражения различных участков ретикулярной формации применяются тончайшие электроды и используется стереотаксическая методика их введения.

Установлено, что ретикулярная формация имеет большое значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы. Ретикулярная формация по нисходящим ретикулоспинальным путям способна оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. По восходящим путям она оказывает активирующее влияние на кору больших полушарий; импульсы от ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса поддерживают бодрствующее состояние коры. Под влиянием ретикулярной формации рефлекторные реакции становятся более сильными и точными.

Активность ретикулярной формации, благодаря которой могут осуществляться ее восходящее и нисходящее влияния, поддерживается поступлением к ней импульсов по коллатералям различных афферентных путей. Вследствие этого самые различные раздражения рецепторов сказываются на состоянии ретикулярной формации. Нейроны, образующие последнюю, кроме того, высокочувствительны к различным химическим агентам - гормонам и некоторым продуктам обмена. Ретикулярная формация получает также импульсы от эффекторных центров коры больших полушарий и мозжечка.

В области ретикулярной формации происходит взаимодействие как восходящих афферентных, так и нисходящих эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым кольцевым нейронным цепям. Таким образом, имеется постоянный уровень возбуждения нейронов ретикулярной формации, благодаря чему обеспечивается тонус и определенная степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы.

Отмечая важную роль ретикулярной формации, следует подчеркнуть, что степень ее возбуждения регулирует кора больших полушарий. Импульсы, приходящие от последней, способны контролировать активность ретикулярной формации.

Влияние ретикулярной формации на спинной мозг и проприорецепторы

Более 100 лет назад И.М. Сеченов экспериментами на лягушках показал, что раздражение зрительных бугров кристаллами поваренной соли вызывает угнетение рефлексов спинного мозга. На основании своих опытов ученый сделал два кардинальных открытия. Одно из них - открытие процесса торможения - было оценено сразу. Второе - открытие ретикулоспинальных влияний - получило широкое признание лишь в последние 20 лет, после работ Г. Мэгуна и его сотрудников.

Г. Мэгун и Р. Рейнис показали, что электрическое раздражение участков ретикулярной формации продолговатого мозга животного тормозит спинномозговые рефлексы, а после децеребрации животного снижает ригидность мускулатуры. При слабых раздражениях ретикулярной формации одной стороны торможение охватывает только нейроны спинного мозга на этой же стороне. При более сильных раздражениях тормозятся нейроны обеих половин спинного мозга; торможение обнаруживается при исследовании как сгибательных, так и разгибательных рефлексов. Подобные эффекты возникают лишь при раздражении вентромедиальной части продолговатого мозга. Раздражение других участков ствола не приводит к подобным явлениям.

Перерезки спинномозговых проводящих путей позволили установить ход волокон, по которым распространяются импульсы от нейронов ретикулярной формации, вызывающих угнетение рефлексов спинного мозга. Эти волокна действуют на клетки Реншоу и усиливают их тормозящий эффект на мотонейроны. Кроме того, импульсы, приходящие из ретикулярной формации, могут затормаживать и непосредственно активность мотонейронов.

После кратковременного раздражения участков ретикулярной формации возникает облегчение рефлекторной деятельности спинного мозга. На этом основании высказано предположение, что в ретикулярной формации имеются нейроны, оказывающие активирующее влияние на нервные клетки спинного мозга. Эксперименты с раздражением различных участков мозгового ствола подтвердили это предположение. Оказалось, что в промежуточном мозгу - в гипоталамусе, в сером веществе покрышки среднего мозга и варолиева моста и в продолговатом мозгу к периферии от тех участков, раздражение которых оказывает тормозящее влияние, расположены нейроны ретикулярной формации, активирующие рефлекторную функцию спинного мозга. Раздражение этих участков усиливает спинномозговые рефлексы и сокращения скелетной мускулатуры, вызванные раздражением коры больших полушарий.

Прослеживание путей, по которым проводятся импульсы, активирующие нейроны спинного мозга, показало, что ими являются волокна ретикулоспинального тракта. При этом выяснено, что волокна, активирующие и тормозящие, различны. Активирующие волокна ретикулярной формации оканчиваются на вставочных нейронах рефлекторных дуг. Не исключено, что облегчение спинномозговых рефлексов под влиянием ретикулярной формации происходит вследствие подавления тормозящих разрядов клеток Реншоу, что приводит к повышению возбудимости мотонейронов.

Ретикулярная формация оказывает влияние не только на рефлекторные движения (физические рефлексы), но и на тонус скелетной мускулатуры (тонические рефлексы).

Устранение активирующего и тормозящего действия ретикулярной формации при высокой перерезке спинного мозга является, по-видимому, одной из причин возникновения спинального шока и развивающейся позже гиперрефлексии.

Экспериментально доказана роль ретикулярной 'формации в возникновении децеребрационной ригидности. Перерезка мозгового ствола выше продолговатого мозга препятствует притоку импульсов, понижающих активность тех нейронов бульбарной ретикулярной формации, которые оказывают тормозное влияние на центры спинного мозга. Вместе с тем нейроны, оказывающие активирующее влияние, находящиеся в области покрышки варолиева моста, продолжают получать афферентные импульсы от вестибулярных ядер и от спинного мозга. Таким образом, нарушается баланс между тормозными и облегчающими импульсами ретикулярной формации в сторону преобладания активирующих импульсов. В результате возникает резкое повышение тонуса скелетной, особенно разгибательной, мускулатуры. При разрушении участков активирующей ретикулярной формации в области покрышки варолиева моста децеребрационная ригидность не развивается.

При повреждениях некоторых участков среднего мозга возникает ригидность преимущественно сгибательной мускулатуры. При очень ограниченных повреждениях ретикулярной формации среднего мозга может быть вызвана ригидность только одной конечности.

Механизм влияния ретикулярной формации на мышечный тонус стал известен благодаря работам Р. Гранита, который показал, что она изменяет активность гамма-мотонейронов спинного мозга. Последние иннервируют мышечные волокна периферических частей мышечных веретен. Свое название они получили потому, что их аксоны, так называемые гамма-эфференты, представляют собой тонкие волокна, обладающие значительно меньшей скоростью проведения, чем моторные волокна скелетных мышц.

Как уже говорилось гамма-эфференты вызывая сокращение мышечных элементов веретен, обусловливают их натяжение и как следствие этого усиления афферентной импульсации от рецепторов ядерной сумки веретен. Афферентные импульсы от веретен, постоянно поступая к спинному мозгу, возбуждают альфа-мотонейроны, что и является причиной тонуса мышц. Роль афферентных импульсов в мышечном тонусе демонстрируется тем, что перерезка задних корешков спинного мозга приводит к исчезновению мышечного тонуса. В свою очередь поток афферентных импульсов от веретен регулируется гамма-мотонейронами.

Таким образом, имеются сложные взаимоотношения и обратные связи между нейронами спинного мозга и скелетной мускулатурой. Эти взаимоотношения регулируются ретикулярной формацией, которая посредством своего влияния на гамма-мотонейроны изменяет поток афферентных импульсов от веретен и тем самым влияет на мышечный тонус.

Регуляция мышечного тонуса осуществляется покрышкой среднего мозга по двум ретикулоспинальным путям - быстропроводящему и медленнопроводящему. По первому проводятся импульсы, контролирующие быстрые движения; импульсы, проходящие по второму пути, контролируют медленные тонические сокращения.

Ретикулоспинальные механизмы находятся под постоянным контролем мозжечка и коры больших полушарий головного мозга.

Мозжечок

В осуществлении рефлекторных реакций мозгового ствола и высших отделов центральной нервной системы - подкорковых ядер и коры больших полушарий головного мозга - существенная роль принадлежит мозжечку. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Анатомические сведения

Мозжечок состоит из средней части – червя, и расположенных по бокам от него двух полушарий и двух небольших боковых долей. Филогенетически наиболее древними образованиями являются флокуло-нодулярные доли, которые иначе называют древним мозжечком. Полушария мозжечка делят па переднюю долю и заднюю долю; последнюю разделяют еще на две части. Филогенетически наиболее молодым образованием мозжечка является передняя часть задней доли - новый мозжечок; она достигает максимального развития у человека и высших обезьян.

Верхняя поверхность полушарий мозжечка состоит из серого вещества толщиной от 1 до 2,5 мм, называемого корой мозжечка. В ней различают три слоя - поверхностный, или молекулярный, слой клеток Пуркине и внутренний - гранулярный.

В белом веществе мозжечка, составляющем основную его массу, находятся скопления серого вещества - ядра мозжечка. В каждом полушарии их имеется по три зубчатое ядро, пробковидное ядро и шаровидное ядро. В средней части мозжечка расположены 2 ядра шатра.

Связь мозжечка с другими отделами центральной нервной системы осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка.

Через нижние ножки проходят спино-мозжечковые пучки Флексига и волокна от находящихся в продолговатом мозгу ядер пучков Голля и Бурдаха, а также от вестибулярного ядра, несущие импульсы от проприо- и вестибулорецепторов. Через средние ножки (ножки мозжечка к варолиеву мосту) к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий (преимущественно от прецентральной извилины). Через верхние ножки в мозжечок вступают спинномозговые пучки Говерса и волокна, идущие от переднего четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят главным образом через верхние ножки мозжечка и заканчиваются (с перекрестом) в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозгу. Импульсы, приходящие от мозжечка к таламусу, переключаются здесь на новый нейрон, заканчивающийся в моторной зоне коры больших полушарий. Импульсы, приходящие к красному ядру, переключаются на нейроны, образующие рубро-спинальный пучок, идущий к спинному мозгу. Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами центральной нервной системы.

Электрическая активность мозжечка

При отведении электрических потенциалов от поверхности мозжечка регистрируются электрические колебания разной частоты: 150-200 и 8-12 в секунду. Частые колебания сохраняются и после полной изоляции мозжечка; медленные же колебания исчезают после перерезки путей, соединяющих мозжечок с корой больших полушарий. Поэтому считают, что медленные ритмы электрических колебаний в мозжечке обусловлены влиянием коры больших полушарий.

При раздражении проприорецепторов мышц, сухожилий и связок, а также экстерорецепторов кожи, глаза и уха регистрируются вызванные потенциалы в разных участках коры мозжечка. В недавнее время показано, что вызванные потенциалы появляются в коре мозжечка и при раздражении интерорецепторов некоторых внутренних органов.

Раздражая отдельные участки кожи или отдельные афферентные проводники и регистрируя вызванные потенциалы в коре мозжечка, исследователи выявили участки, в которых в первую очередь возникает электрическая активность, т. е. в которые первично поступают импульсы от раздражаемых рецепторов. Таким образом составлены топографические карты распределения проекции рецепторных аппаратов на поверхности коры мозжечка, куда адресуются сигналы от зрительных, слуховых, тактильных, мышечно-суставных и вестибулярных рецепторов, а также от интерорецепторов.

По данным Э. Эдриана и Р. Снайдера и А. Стоуэла, представительство тактильных, мышечно-суставных, световых и звуковых рецепторных систем распределяется на поверхности полушарий мозжечка следующим образом: спереди находится зона представительства задних конечностей, сзади от нее - туловища, за ней - передних конечностей, далее - головы; за этими зонами в коре мозжечка расположена слуховая зона, медиальнее от нее следует зрительная. В экспериментах Снайдера и Стоуэла при тактильном раздражении конечностей и лица у обезьян обнаружена еще одна зона представительства кожной и мышечной чувствительности, расположенная в задней доле мозжечка.

Эффекты раздражения разных участков мозжечка

Электрическое раздражение различных участков мозжечка вызывает изменение электрической активности нейронов определенных участков коры больших полушарий, ядер промежуточного, среднего и продолговатого мозга и ретикулярной формации. При достаточно сильном электрическом раздражении поверхности мозжечка или отдельных его ядер происходят движения глаз, головы и конечностей. Движения, возникающие при раздражении мозжечка, отличаются от тех, которые вызываются раздражением коры больших полушарий - они медленны и имеют тонический характер. Эффект раздражения сохраняется долгое время.

Различные участки мозжечка имеют отношение к регуляции сокращения различных мышечных групп. Поэтому раздражение

при наличии децеребрационной ригидности вызывает торможение тонуса разгибателей, угнетение перекрестных разгибательных рефлексов спинного мозга и ослабление мышечных сокращений, возникающих при электрическом раздражении участков моторной зоны коры больших полушарий. При раздражении задней доли мозжечка отмечаются движения

глаз и возникают изменения возбудимости моторной зоны коры больших полушарий. Раздражение шаровидного ядра мозжечка вызывает сгибание конечностей на раздражаемой стороне, а раздражение ядер шатра - сгибание обеих передних конечностей.

Регистрация вызванных потенциалов в коре мозжечка при раздражении определенных участков коры больших полушарий мозга или, наоборот, регистрация вызванных потенциалов в коре больших полушарий при раздражении разных участков коры мозжечка показало наличие двусторонних связей между определенными их участками. Так, область представительства передних конечностей в коре мозжечка связана с областью представительства передних конечностей в коре больших полушарий. Зрительная зона мозжечка имеет двусторонние связи со зрительной зоной коры больших полушарий, а слуховая зона мозжечка - со слуховой зоной коры больших полушарий. Наличие таких связей, имеющих реципрокный характер, между мозжечком и большими полушариями обеспечивает точнейшую корреляцию механизмов управления двигательными системами организма.

Результаты удаления мозжечка

Удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и стато-кинетических рефлексов: особенно страдают произвольные движения. Это указывает, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на тонические рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осуществляемые центрами ствола мозга, с другой стороны,- на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры.

После удаления одной половины мозжечка конечности соответствующей стороны сильно вытянуты; животное при попытке встать падает на бок или начинает двигаться по кругу в оперированную сторону (манежные движения). В дальнейшем, когда первые тяжелые явления проходят, животное начинает вставать и ходить, но у него навсегда остаются элементы неловкости и расстройства движений на оперированной стороне.

При полном удалении мозжечка наступают еще более тяжелые расстройства. В первые дни после операции животное совершенно беспомощно; попытки его встать на ноги кончаются неудачей. Постепенно движения восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, производит много лишних движений головой и конечностями; движения эти несоразмерно велики и неточны. При стоянии животному для сохранения устойчивости приходится широко расставлять ноги.

У человека, мозжечковые расстройства выражаются в том, что он при стоянии с открытыми глазами сильно шатается, а при закрывании глаз падает, ходит зигзагами; движения 'не координированы, нарушена возможность производить быстрые движения антагонистическими группами мышц, например сгибать и разгибать несколько раз подряд руку (этот симптом называют адиадохокинезом). Первые подробные описания симптомов нарушений двигательного аппарата после удаления мозжечка у животных принадлежали Л. Лючиани (1893). Он наблюдал появление следующих трех симптомов: атонию, астению и астазию. В дальнейшем были описаны еще другие симптомы: атаксия, дезэквилибрация и дисметрия.

Дезэквилибрация представляет собой нарушение равновесия. Этот симптом наблюдается у обезьян при удалении флокуло-нодулярной доли мозжечка, тесно связанной с вестибулярными ядрами продолговатого мозга. После такой операции имеются выраженные расстройства равновесия без каких-либо нарушений рефлексов положения тела и произвольных движений. Когда оперированная обезьяна лежит, то у нее не обнаруживается никаких нарушений. Животное способно самостоятельно брать пищу руками и подносить ко рту, сидеть же оно может, только прислоняясь спиной к стене, а стоять оно совсем неспособно. При ходьбе обезьяна вынуждена цепляться за стенки клетки.

Атония, т. е. потеря тонуса мышц, возникает через несколько дней после удаления мозжечка (в первое время после операции тонус мышц, особенно разгибательных, бывает резко повышен). Через длительный срок, согласно наблюдениям Л. А. Орбели, тонус некоторых мышечных групп может оказаться повышенным. Поэтому правильнее говорить о том, что удаление мозжечка проявляется не в потере тонуса мышц - атонии, а в дистопии, т. е. в нарушении регуляции мышечного тонуса. Особое значение в управлении мышечным тонусом имеет передняя часть задней доли мозжечка и зубчатое ядро.

Астазия состоит в том, что мышцы теряют способность к слитному тетаническому сокращению. В результате голова, туловище и конечности животного непрерывно дрожат или качаются. Особенно отчетливы эти явления после какого-либо произвольного движения животного.

Астения проявляется в легкой утомляемости вследствие повышения обмена веществ, которое, по-видимому, связано с тем, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышц.

Атаксия заключается в недостаточной координации движений и в расстройстве силы, величины, скорости и направления движений (дисметрия). Атаксия проявляется в резко выраженных нарушениях походки, которая становится шаткой, напоминая походку пьяного. Движения ног и рук при ходьбе становятся неловкими, слишком сильными, размашистыми. У человека при одностороннем поражении мозжечка отмечается уклонение в сторону от заданного направления движения. У больных с поражениями мозжечка более отчетливо выражены нарушения движений рук. Так, больной не может произвести точного движения рукой. Если например, он должен коснуться указательным пальцем какого-либо предмета или собственного носа, то движение пальца совершается по сложной траектории и палец не попадает в намеченное.

Через длительное время после удаления мозжечка расстройства движений несколько уменьшаются, но не исчезают полностью даже по прошествии нескольких лет. Как показал Э. А. Асратян, компенсация нарушенных функций после удаления мозжечка достигается благодаря образованию новых условнорефлекторных связей в коре полушарий мозга. Если в период относительной компенсации двигательных функций у безмозжечковой собаки удалить моторную зону коры, то вновь возникают столь же резко выраженные нарушения состояния двигательного аппарата, как в первое время после экстирпации мозжечка.

Механизм влияния мозжечка на двигательные функции организма

Сопоставление эффектов раздражения и разрушения мозжечка и данные современных электрофизиологических исследований позволяют составить определенное представление о его значении в организме.

Удаление мозжечка не вызывает исчезновения рефлекторных реакций; в частности, сохраняются тонические рефлексы мозгового ствола. Вместе с тем наблюдаются некоторые изменения тонуса мускулатуры и нарушается точность и координированность рефлекторных реакций.

Мозжечок получает афферентные импульсы, поступающие в центральную нервную систему по каналам «обратной связи» от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецепторов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов. Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикулярную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регулируют мышечный тонус. О влиянии мозжечка на ретикулярную формацию свидетельствуют эксперименты, в которых микроэлектроды вводились в определенные участки ретикулярной формации продолговатого мозга и производилось раздражение мозжечка. В этих опытах отмечалось изменение спонтанной электрической активности нейронов ретикулярной формации. Характер

изменений электрической активности может быть различен в зависимости от того, какой участок мозжечка раздражается. Влияние мозжечка на ретикулярную формацию продолговатого мозга сказывается еще и в том, что раздражение его передней доли вызывает уменьшение децеребрационной ригидности разгибательной мускулатуры.

Влияние мозжечка на ретикулярную формацию бывает иногда противоположным влиянию коры больших полушарий. Так, наблюдали, что раздражение мозжечка оказывало угнетающее влияние на разряды отдельных нейронов ретикулярной формации, в то время как электрическое раздражение моторной зоны коры больших полушарий вызывало учащение разрядов этих же нейронов.

В механизме влияния мозжечка на мышечный тонус определенная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга. Р. Гранит наблюдал, что при раздражении некоторых участков передней доли мозжечка угнетаются разряды, проходящие по гамма-афферентным волокнам мышечного веретена, что приводит к рефлекторному снижению мышечного тонуса. При раздражении же других участков передней доли мозжечка учащаются импульсы рецепторов веретена, что приводит к увеличению мышечного тонуса.

Эфферентные импульсы, исходящие из ядер мозжечка, оказывают тормозящее влияние на проприорецептивные (миотатические) рефлексы. Каждое мышечное сокращение, раздражая проприорецепторы, может вызвать возникновение нового рефлекса. Такого превращения простого рефлекса в сложный цепной рефлекс обычно не происходит, так как имеется тормозной механизм обрывающий цепь рефлексов. Мышечная дрожь, качания и колебания характерные для астазии, наблюдаемой при удалении мозжечка, имеют, вероятно, в своей основе незаторможенные проприорецептивные рефлексы.

Таким образом, мозжечок корригирует двигательные реакции организма, иначе говоря, вносит в них необходимые поправки, обеспечивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливо проявляется при осуществлении произвольных движений. Главная его функция состоит в согласовании быстрых (физических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов.

Влияния мозжечка на произвольные движения осуществляются благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры больших полушарий, а также через посредство ретикулярной формации ствола мозга.

Мозжечок регулирует состояние активности нейронов коры больших полушарий. Это доказывается тем, что раздражение определенных участков коры мозжечка приводит к изменению возбудимости моторных центров коры больших полушарий. Согласно данным Г. Моруцци, раздражение одних участков мозжечка оказывает угнетающее, а раздражение других участков — облегчающее влияние на эффекты раздражения коры больших полушарий. Импульсы, исходящие от мозжечка и поступающие к коре через таламус, могут оказывать прямое влияние на нейроны коры больших полушарий головного мозга. Мозжечковые импульсы влияют на кору больших полушарий и опосредованно, изменяя состояние ретикулярной формации. Поэтому при раздражении или разрушении мозжечка меняется характер импульсов, которые посылает кора больших полушарий по кортикоспинальным путям. При удалении или повреждении мозжечка кортикальный механизм произвольных движений не может привести их объем в соответствие с требуемым. Следствием этого и является возникновение атаксии и дисметрии; движения теряют точность и становятся раз-машистыми, плохо координированными. В осуществление двигательных актов вовлекаются те мышцы, которые в норме в них не участвуют. Одним из характерных симптомов при нарушении мозжечкового контроля является замедленность начала произвольных двигательных актов и резкое усиление их к концу.

В регуляции двигательных актов, осуществляемых под влиянием коры больших полушарий, особо важная роль принадлежит филогенетически наиболее молодому отделу мозжечка — передней части задней доли.

Похожие работы

Основы физиологии человека

Скачать

35523

0

0

... его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента: 8 шейных (СI – CVIII), 12 грудных (ТI–TXII), 5 поясничных (LI–LV), S крестцовых (SI–SV), 1–3 копчиковых (CoI‑СоIII). Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому ...

Особенности проведения уроков по "Анатомии и физиологии человека"

Скачать

54652

11

0

... формировать настрой на здоровый образ жизни. 3. ТСО и средства наглядности: таблицы “Схема кровообращения”, бинты, жгуты резиновые, палочки. 4. Используемая литература: 1. Сапин, М.Р. Анатомия и физиология человека с возрастными особенностями детского организма [Текст] / М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. – М: Издательский центр “Академия”, 1999. – 448 с. 2. Сонин, Н.И. Биология. 8 класс. Человек [ ...

Анатомия и физиология человека

Скачать

32893

0

0

... . Она представляет собой узкую ленту, располагается на передней поверхности бедра и, спиралеобразно опускаясь, переходит на переднюю поверхность. Портняжная мышца является одной из самых длинных мышц человека. Она начинается от верхней передней подвздошной ости, а прикрепляется на бугристости большеберцовой кости и отдельными пучками на фасции голени. Четырехглавая мышца бедра состоит из четырех ...

Предмет и задачи физиологии, ее связи с другими дисциплинами

Скачать

11425

0

1

... ". В эпоху Возрождения в естествознании и медицине большое значение начали придавать опыту и наблюдению. Дальнейшее развитие физиологии связано с успехами анатомии, где работы Леонардо да Винчи и Андреаса Везалия подготовили почву для открытий в области физиологии. Самостоятельной научной дисциплиной физиология стала к началу 17 века. Здесь важнейшее значение имело открытие Вильямом Гарвеем ...