По особенностям безусловного подкрепления или прояв-

1. По особенностям безусловного подкрепления или прояв-

ления условного рефлекса:

- по наличию или отсутствию подкрепления условного реф-

лекса:положительные (подкрепляемые),"запускающие" какой-либо

вид деятельности,функцию и отрицательные (неподкрепляе-

мые),тормозящие какую-либо функцию.

- по биологическому значению безусловного рефлекса,на

базе которого выработан условный:витальные,зоосоциальные и

саморазвития.

- по структуре подкрепляющего стимула:условные рефлексы

1-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного

условного рефлекса);2-го порядка (вырабатываются на основе

уже выработанного условного рефлекса 1-го порядка),3-го по-

рядка и т.д.

2. По особенностям условного сигнала:

- экстеро- и интероцептивные (висцеральные) условные

рефлексы

- натуральные (сигнальный раздражитель является естест-

венным признаком безусловного,например,запах - естественный

сигнал для пищи,поэтому условный рефлекс слюноотделения на

запах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные (

сигнальный раздражитель случайно сочетается с безусловным,по-

этому условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка -

искусственный).

- условный рефлекс на простые и сложные сигнальные разд-

ражители.

3. По соотношению во времени условного и безусловного

раздражителей:

- наличные УР ( при совпадении во времени стимула и

подкрепления

- следовые УР ( стимул и подкрепление разделены опреде-

ленным временным интервалом):а)совпадающие (подкрепление сле-

дует почти сразу за сигналом,интервал менее 5 секунд),б)

отставленные ( интервал между стимулом и подкрепление - 5-30

секунд),в) запаздывающие ( интервал - более 30 секунд)

действует т.н. закон силы.Согласно этому закону,величина

условного рефлекса прямо зависит от силы условного раздражи-

теля (сигнального раздражителя.

Основные свойства условных рефлексов.

1. УР имеют приспособительный характер.

2. УР образуются при участии высших отделов головного

мозга , в частности,коры больших полушарий (КБП).

3. УР приобретаются и исчезают в течение жизни отельной

особи или индивидуума,они не детерминированы генетически и не

передаются по наследству.

4. УР носят сигнальный характер ,т.е. всегда предшеству-

ют проявлению безусловного рефлекса.Они подготавливают орга-

низм к какой-либо биологически важной деятельности,осущест-

вляя опережающую регуляцию функций.

Рассмотрим последовательно образование условного слюно-

отделительного рефлекса на включение лампочки.

При включении лампочки у животного развивается ориенти-

ровочный рефлекс "Что такое?".Биологическое значение этого

рефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных систем

для наилучшего восприятия и оценки действующих на организм

раздражителей.Поэтому основными факторами для возникновения

ориентировочного рефлекса являются новизна,неожиданность и

значимость данного раздражителя для организма.В составе ори-

ентировочной реакции выделяют два процесса:

1) начальная реакция тревоги,"удивления".Она сопровожда-

ется повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивани-

ем),а также - генерализованным изменением электрической ак-

тивности мозга (реакция активации или десинхронизации на ЭЭГ

- неспецифическая "настройка ");и

2) исследовательская реакция внимания,поворота головы и

глаз в сторону действующего раздражителя.В это время начина-

ется собственно анализ раздражителя.

Итак,если включить лампочку,произойдет активация как ко-

ры в целом,так и подкорковых и корковых структур зрительного

анализатора.Если далее через какое-то время ( 5-15 сек.) со-

баке дать пищу,то произойдет активация пищевого центра на

всех уровнях ЦНС ,начиная от продолговатого мозга,заканчивая

КБП.Под влиянием пищи,действующей на рецепторы языка и сли-

зистой полости рта,возникает безусловный рефлекс - слюноотде-

ление.Таким образом,близкое сочетание во времени сигнального

(впоследствии - условного ) и безусловного раздражителей при-

водит к тому,что на различных уровнях ЦНС формируется очаги

возбуждения -представительства данных раздражителей.Итак,име-

ются два очага возбуждения на всех уровнях ЦНС,в том числе в

коре.В коре данные очаги возбуждения называются корковым

представительством условного раздражителя (КПУР) и корковым

представительством безусловного раздражителя (КПБР).Какой же

из этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно ,что центры пи-

щевого рефлекса в данный момент оказываются более важными,бо-

лее "сильными",т.е. можно говорить о том,что пищевой центр

доминирует .Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повы-

шенной возбудимостью,стойкостью возбуждения,способностью к

суммации,могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждение

от других очагов.В результате взаимодействия доминирующего

очага возбуждения (КПБР) и другого очага ( в данном случае -

КПУР) возбуждение от КПУР распространяется к КПБР.Таким обра-

зом возникает т.н. временная связь.Но возникновение временной

связи еще не означает выработку устойчивого условного реф-

лекса.Для этого необходимо закрепление этой временной свя-

зи,ее консолидация.Чтобы сформировалась устойчивая временная

связь,необходимо многократное сочетание условного и безуслов-

ного раздражителей;это приводит к развитию феномена"проторе-

ния",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна-

комому" пути к КПБР,реакция на условный раздражитель облегча-

ется и ускоряется.

Таким образом ,вначале только лишь возникает временная

связь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируется

устойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлекса

представлена следующими звеньями:

а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализа-

тора,воспринимающего действие условного раздражителя ( в на-

шем примере - это афферентное звено зрительного анализатора);

б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя

подкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевого

центра,объединенные устойчивой временной связью;

в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного

центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;

г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого услов-

ного рефлекса обычно проходит

две стадии:генерализации и специализации.На первой стадии -

генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не

только подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним разд-

ражители.Например,у собаки выработали условный слюноотдели-

тельный рефлекс на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200

или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны -

это и есть генерализация рефлекса.Затем ,если звуки данных

частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,то

секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400

Гц. ,а все остальные,сходные по качеству раздражители стано-

вятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировка

раздражителей,реакция на неподкрепляемые раздражители затор-

мозилась.Специализация условного рефлекса позволяет из широ-

кого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей

выделить один,биологический значимый,который запускает реф-

лекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает с на-

чалом его автоматизации.

Механизмы замыкания временной связи.

Существует несколько гипотез о механизмах образования

устойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распрост-

раненных - синаптическая,согласно которой ,основой формирова-

ния временной связи условного рефлекса является изменение эф-

фективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде-

ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшать

синаптическую проводимость .

1. Возможно увеличение количества синапсов,участвующих в

проведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этого

суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

2. Между нейронами могут образовываться дополнительные

аксо-шипиковые контакты,облегчающие проведение возбуждения.

3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один

в синапсах происходит увеличение количества рецепторов

постсинаптической мембраны,взаимодействующих с медиатором,в

частности,с АХ.Это приводит к возрастанию количества действу-

ющих ионных каналов на постсинаптической мембране ,и следова-

тельно ,к существенному облегчению, улучшению синаптической

передачи.