Опыление пыльцой отцовского сорта. Производят через несколько дней после начала цветения материнского сорта

3. Опыление пыльцой отцовского сорта. Производят через несколько дней после начала цветения материнского сорта.

Отдаленная гибридизация.

В селекции пшеницы широко используются межвидовые скрещивания. В гибридизацию вовлекают полбу, тургидум, пшеницу Тимофеева, используют скрещивания твердой и мягкой пшениц. Многие гены устойчивости к листовой ржавчине получены от диких видов рода Ttriticum.

Также в селекции пшеницы используют межродовую гибридизацию. Биологическое разнообразие видов семейства Poaceae, обладающих полезными генами для мягкой пшеницы, охватывает виды рода Triticum L., Aegilops L., Agropyron Gaertn., Secale L. и Hordeum L. Однако наличие барьера нескрещиваемости для некоторых видов, стерильность гибридов в результате отсутствия коньюгации между пшеничными и чужеродными хромосомами затрудняют интрогрессию. Стратегия, которую необходимо применять в каждом конкретном случае скрещивания, зависит от наличия или отсутствия гомологичных геномов скрещиваемых видов и числа хромосом у них.

К настоящему времени разработаны стандартные методы, облегчающие перенос генов от видов, не имеющих родственных геномов с мягкой пшеницей. Одни из них основаны на методах хромосомной инженерии, другие – на методах генетического контроля мейотической рекомбинации, третьи – на методах генной инженерии. Результатом этого является тот факт, что из более чем 40 известных на сегодняшний день генов устойчивости пшеницы к листовой ржавчине – 30 интрогрессированы из родственных видов. Более 300 сортов мягкой пшеницы несут 1В/1R хромосомную транслокацию, определяющую устойчивость к фитопатогенам и продуктивность.

В селекции мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине используют скрещивания гексаплоидных и октоплоидных тритикале с пшеницей с целью получить 1ВL/1RS транслокацию, которая детерминирует устойчивость к болезням. При скрещивании тритикале с пшеницей спонтанно происходит процесс, получивший название misdivision, заключающейся в одновременном присутствии унивалентных хромосом 1В и 1R, разрыва их по центромерам и слияния в новую 1В/1R хромосму. Однако в результате подобных скрещиваний случаются и другие транслокации, которые могут приводить к появлению нежелательных признаков.

Мутагенез.

Для успешного развития селекции желательно повышение разнообразия источников хозяйственно-ценных признаков. Поэтому индуцированный мутагенез, и в первую очередь химический как наиболее эффективный, играет важную роль при создании исходных популяций для отбора.

В исследованиях Института биохимической физики им. Н.М.Эмануэля РАН под действием этиленимина были получены на мягкой озимой пшенице некоторые селекционно-ценные признаки, не характерные для этой культуры. В работах Института при оптимальном сочетании мутагена, его доз и исходного сорта озимой мягкой пшеницы, было выделено значительное количество мутантов, устойчивых к листовой ржавчине – до 12% по отношению ко всем выделенным мутантам. В результате возникновения множественных мутаций обнаружены формы, сочетающие в одном мутанте устойчивость к двум и нескольким фитопатогенам на фоне иных ценных мутантных признаков: высоких адаптивных свойств, высокой урожайности, высоких хлебопекарных качеств, устойчивости к полеганию. Особую ценность представляют мутанты, обладающие комплексной устойчивостью к трем-пяти фитопатогенам, включающим помимо устойчивости к облигатным фитопатогенам устойчивость к сапрофитам (расонеспецифическая устойчивость). Данные мутанты представляют интерес не только как источники каких-либо признаков. Они служат также непосредственным исходным материалом при создании новых сортов. В ряде случаев данный материал не нуждается в селекционной доработке и является готовым сортом, требующим только размножения.

Применение химического мутагенеза для создания доноров новых и редких признаков у озимой мягкой пшеницы, а также для непосредственного использования мутантов с комплексами ценных признаков в виде хозяйственно-ценного исходного материала при создании новых сортов без существенной доработки этого материала сокращает селекционный процесс на 3-4 года.

Методы биотехнологии.

Генетическая трансформация – еще одна возможность введения новых генов в геном культурных форм, дополняющая традиционные методы селекции.

Отдаленная гибридизация культурных злаков с дикорастущими сородичами имеет целью перенос единичных генов или небольших фрагментов хромосом от дикорастущих в геном культурных видов. Но для этого необходимо преодолеть барьер несовместимости – отсутствие конъюгации хромосом в мейозе. У пшеницы в хромосоме 5В были обнаружены гены, влияющие на конъюгацию хромосом, и, таким образом, выявлена возможность в определенной степени управлять этим процессом. Удаляя или нейтрализуя в гибридном ядре ген, ингибирующий конъюгацию негомологичных хромосом, вызывают их спаривание и кроссинговер. Таким путем в Институте селекции растений (Кембридж, Великобритания) был перенесен из генома эгилопса (A. comosum) в геном пшеницы ген, определяющий устойчивость к ржавчине и создан устойчивый высокопродуктивный сорт Compair.

Зерновые культуры являются трудным объектом для генной инженерии. Это обусловлено, прежде всего, отсутствием векторных систем для введения генов в геном клеток злаков. Наиболее эффективная векторная система на основе плазмид Agrobacterium tumefaciens малопригодна для злаков.

Разрабатываются методы прямого переноса генов в клетки растений. К методам прямого переноса чужеродной ДНК в протопласты растений и относится электропарация: кратковременные электрические разряды (1—100 мкс при напряженности поля 1000—10000 В/см²) увеличивают проницаемость мембран протопластов, куда и проникает находящееся в растворе ДНК. В MCXA разрабатывается метод введения чужеродной ДНК с использованием электрофореза в агаровом геле. Показана возможность применения данного метода для трансформации каллусов пшеницы с последующей регенерацией из них трансгенных растений.

Также предпринимаются попытки использовать естественный метод переноса – пыльцу для передачи пшенице чужеродной ДНК. При этом пыльцу или инкубируют в растворе, содержащем экзогенный генетический материал, или наносят чужеродную ДНК непосредственно перед цветением на пестики со срезанными рыльцами. Успех трансформации в таких экспериментах составляет 1-3%.

Оригинальный способ введения чужеродной ДНК в злаки разработан в Корнельском университете США. С помощью генетического пистолета в клетки растений выстреливают крохотные вольфрамовые шарики, покрытые генетическим материалом. Например, способ баллистической трансформации применили для введения гена вируса табачной мозаики в клетки лука. Была установлена экспрессия гена в клетках. Метод высокоскоростной баллистической трансформации в настоящее время широко используется в Центре «Биоинженерия», ИМГ, ИФР, ВНИИСБ при создании трансгенных растений пшеницы.

На станции искусственного климата «Биотрон» Института биоорганической химии для увеличения устойчивости российских сортов пшеницы к грибковым заболеваниям ведутся исследования суперэкспрессии генов нескольких тауматин-подобных белков выделенных из риса (TLP) и овса (oatpermI). Для получения трансгенных растений пшеницы используются векторы, сконструированные для экспрессии гетерологичных генов в геномах злаковых культур: psGFP-BAR и pAct1-F. Первая конструкция содержит ген gfp с оптимизированным кодоном для экспрессии в растениях, а также ген bar, придающий устойчивость клеткам растений к гербициду Basta (содержит в качестве активного ингредиента L-phosphinotricin). Вторая векторная конструкция содержит репортерный ген gus. В настоящий момент получена 21 линия трансгенной пшеницы сорта Андрос, в геноме которых подтверждено присутствие последовательностей генов TLP и outperm. В настоящий момент проводятся исследования на предмет увеличения устойчивости полученных растений к различным грибным патогенам пшеницы.

С развитием культуры in vitro появилась реальная возможность более широкого использования гаплоидии в селекции сельскохозяйственных культур. Применение метода культуры клеток позволило осуществить регенерацию растений из генеративных клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом. Стало возможным массовое получение гаплоидов. Практическое значение в селекции в настоящее время получили культура пыльников (андрогенез), завязей и семяпочек (гиногенез) и метод гаплопродюсера, который является разновидностью гиногенеза.

В ПНИИЖБ создан сорт озимой пшеницы Смуглянка с использованием культуры пыльников. Он включен в Госреестр РФ в 1997 г. и признан перспективным для Поволжья. Сорт устойчив к листовой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне, вынослив к хлебному пилильщику и природному комплексу вирусных и микоплазменных болезней.

Хромосомная инженерия.

Хромосомная инженерия – это замещение хромосом на внутривидовом, межвидовом и межродовом уровнях. Эта технология открывает новые возможности в селекции, когда нужно подправить отдельные признаки, а не реконструировать весь организм, комбинируя в процессе гибридизации тысячи генов.

В мире уже известно около 30 полных замещенных серий у пшеницы. Одной из лучших признана созданная в России серия по комбинации Саратовская 29 х Янецкис Пробат. У сорта Саратовская 29 каждая из 21 пары хромосом замещена на гомологичную хромосому от сорта-донора Янецкис Пробат.

В ряде случаев, когда исчерпана внутривидовая изменчивость, уже не удается усилить до необходимого уровня селекционируемые признаки, прежде всего устойчивость к заболеваниям. Тогда приходится заимствовать необходимые гены у других видов, родов растений, в том числе и у диких сородичей.

В Институте цитологии и генетики СО РАН проводятся межвидовые, межродовые замещения хромосом. Придание мягкой гексаплоидной пшенице Triticum aestivum устойчивости к различным видам ржавчины, мучнистой росе и другим видам заболеваний оказалось возможным при замещении двух пар ее хромосом 5В и 6В на хромосомы от третраплоидной пшеницы Triticum timopheevii.

Аллоцитоплазматические гибриды пшеницы.

Расширение адаптационных возможностей у пшеницы достигается путем создания новых генетических систем в форме гибридов аллоцитоплазматической пшеницы, у которых эффект ядерно-цитоплазматических взаимодействий детерминирует ряд свойств, обеспечивающих более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды. Аллоцитоплазматические гибриды пшеницы (АЦПГ) получают методом возвратных скрещиваний (не менее шести беккроссов) и отбором. Они представляют собой новый синтетический тип растений, у которых ядро T. aestivum L. нормально функционирует в чужеродной цитоплазме.

Перемещение ядра пшеницы, в инородную цитоплазму может вызвать в ряде случаев изменение количественных признаков и биологических свойств растений. Дифференцированное проявление этих изменений дает основание считать, что генам, детерминирующим тот или иной признак, соответствуют определенные плазмагены или другие микроструктуры цитоплазмы, обеспечивающие контроль и передачу определенных генопродуктов. Нарушение этого ядерно-цитоплазматического соответствия приводит к изменению величины признака или его непроявлению, например, под влиянием митохондриального генома изменяются устойчивость растения к патогенам.

Селекционно-генетическая работа по созданию и изучению озимых и яровых форм аллоцитоплазматической пшеницы проводится на аграрном факультете Российского университета дружбы народов с 1981 г. К настоящему времени создана обширная коллекция линий аллоцитоплазматической пшеницы T. aestivum L, сочетающих ядерный геном различных сортов яровой и озимой пшеницы с цитоплазмой таких типов, как Secale cereale, Aegilops ovata, T. timopheevi.

По результатам сравнительного изучения двенадцати яровых линий аллоцитоплазматической пшеницы в 2002 г. в коллекционном питомнике двух научно-исследовательских институтов (Московская область - НИИСХ ЦРНЗ и г. Рязань - НИИ ПТИ АПК) выделена линия аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме T. timopheevi (АЦПГ T. timopheevi х сорт SV66342), отличающаяся более высоким урожаем зерна и повышенной устойчивостью к болезням по сравнению со стандартным сортом яровой пшеницы Приокская. Так, в условиях Московской области урожай зерна у сорта Приокская составил 43,4 ц/га, а у АЦПГ T. timopheevi x SV66342 - 49,8 ц/га. Пораженность листовой ржавчиной у растений АЦПГ составила 50%, а у стандартного сорта - 70%. Урожай зерна в условиях НИИ ПТИ АПК (г.Рязань) у сорта Приокская - 41,8 ц/га, а у АЦПГ - 47,2 ц/га. Пораженность растений бурой ржавчиной у АЦПГ в этом институте также была ниже, чем у стандартного сорта. Она составила 30%, тогда как у сорта Приокская - 60%.

Используя явление элиминации у гибридов геномом одного вида (рода) растений генома другого, удалось создать ячменно-пшеничные формы, у которых присутствуют ядерный геном пшеницы, цитоплазма и элементы цитоплазматического генома ячменя. Эти аллоплазматические линии по своему фенотипу больше повторяют пшеницу, но у них проявлялись отдельные признаки ячменя, например, раннеспелость и устойчивость к ряду заболеваний.

МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Методика оценки селекционного материала на устойчивость к листовой ржавчине.

Особенностью селекционного процесса при выведении устойчивых к болезням сортов является необходимость создания условий для проявления селекционным материалом устойчивости.

Оценка селекционного материала и отбор проводятся в естественных условиях или на искусственных инфекционных фонах. Использование естественного фона не требует никаких дополнительных затрат и, если год эпифитотийный, оценка ведется при реальных инфекционных нагрузках. Для усиления естественного инфекционного фона изучаемые образды можно обсеять защитной полосой из универсально восприимчивого сорта (например, Саратовская 29) с добавлением выращенных в помещении и искусственно заражённых растений этого сорта.

Способы создания инфекционного фона могут быть различны. Заражение всеми листовой ржавчиной осуществляют путем опрыскивания суспензией спор или опыливания спорами смешанными с наполнителем для равномерного распределения по поверхности растений.

Заранее подготовленную суспензию спор из ранцевого опрыскивателя равномерно наносят на делянки, после чего создают влажную камеру, закрывая обработанный участок плёнкой. Такую обработку проводят после обильных дождей в фазу выхода в трубку.

Поражение и листовой ржавчиной начинается с листьев нижнего яруса. Устойчивость определяют по степени поражения флагового листа по шкалам Майнса-Джексона и Петерсона. При этом определяют тип поражения или балл, косвенно характеризующий тип взаимодействия растения хозяина и патогена, и процент поражения поверхности листовой пластинки характеризующий степень устойчивости растения хозяина.

Схема селекционного процесса.

 В селекционном процессе используется традиционная схема, применяемая во многих селекционных учреждениях страны и включающая в себя следующие питомники: коллекционный питомник первого и второго года, питомник гибридизации, гибридный питомник, питомник отборов, селекционный питомник первого года, селекционный питомник второго года, контрольный питомник, питомник конкурсного сортоиспытания. Отбор гибридного материала ведётся методом педигри. Ввиду разнообразия исходного материала и различной степени его изученности вовлечение исходного материала в схему селекционного процесса происходит на разных этапах. Малоизученный материал включается в схему начиная с коллекционного питомника. Хорошо изученный материал включается в схему начиная с питомника гибридизации.

Коллекционные питомники первого и второго года.

Исходный материал высевается на метровых ярусах. Изучение материала происходит в условиях разных сроков и фонов посева. Технология возделывания, учёт и наблюдения производятся в соответствии с методическими указаниями по изучению мировой коллекции пшеницы. Наилучший материал направляется в питомник гибридизации для вовлечения в скрещивания с лучшими сортами местной селекции.

Питомник гибридизации.

Родительские формы высеваются в три срока. Первый срок при первой возможности посева. Гибридизация проводится путём кастрации и последующего принудительного опыления (твел-метод).

 Гибридный питомник.

Гибридные зерновки высеваются вручную на метровых ярусах. Одновременно с гибридными размещаются и родительские формы.

Питомник отбора.

Посев питомника производится в оптимальные сроки по чистому пару. В связи с тем, что материал даёт значительное расщепление в этом питомнике производится индивидуальный отбор элитных растений во всех гибридных популяциях. Проводят учёты и наблюдения по фенологии (всходы, колошение, восковая спелость) по устойчивости к неблагоприятным климатическим факторам, устойчивости к полеганию, элементам урожайности. Уборку проводят вручную вместе с корнями в фазу восковой спелости. После полевой и лабораторной оценки лучшие из них оставляют остальные выбраковываются.

Селекционный питомник первого года.

Посев, оценка и отбор линий. Посев ведётся на метровых ярусах в оптимальные для зоны сроки по чистому пару. Из фенологических наблюдений в СП1 отмечаются всходы, кущение, колошение и восковая спелость. Проводится оценка на устойчивость к листовой ржавчине. Весь материал оценивается очень жёстко. Для передачи в СП2 остаётся не более 4-5% линий. В сильно расщепляющихся делянках проводят индивидуальные отборы однородных элитных растений.

Селекционный питомник второго года.

Посев производиться без повторностей в оптимальные для зоны сроки. В период вегетации проводятся наблюдения за общим состоянием растений по всходам, в колошение и перед уборкой. Оцениваются линии в период весенней и летней засухи. Целесообразно весь материал испытывать на провокационном фоне, естественном или создаваемым специально. Даётся оценка на устойчивость к болезням, а так же визуальная к хлебной блохе и скрыто стебельным вредителям. Проводится оценка зерна по показателям качества. В СП2 бракуется до 60-65% линий. Второй и окончательный этап браковки идёт после анализа структуры урожая. Уборка проводится вручную.

Контрольный питомник.

Срок посева обычный для зоны. Повторностей две-три. Количество номеров 80-150. Стандарт высевается через десять номеров. Кроме вышеперечисленных оценок проводится дополнительно оценка хлебопекарных свойств и качества зерна. Материал обрабатывается математически.

Конкурсное сортоиспытание.

Его задача – математически достоверно сравнить новые сорта с существующими и отобрать наилучшие с комплексом положительных качеств. Испытание проводится по пару и зерновым предшественникам в два срока посева. Стандарт через десять номеров. Учёты и наблюдения проводятся по «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур».

ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Селекция пшеницы на иммунитет успешно ведется в НИИ сельского хозяйства (Краснодарском, Центрального региона Нечерноземной зоны, Юго-Востока, Сибирском, Челябинском, Самарском), Донском селекцентре НПО "Дон", Алтайском НИИ земледелия и селекции сельскохозяйственных культур и Сибирском НИИ растениеводства и селекции. В менее крупных учреждениях она, как правило, не проводится.

Из общего количества включенных в Госреестр сортов озимой пшеницы (107) в высокой и средней степени устойчивы к болезням 58 (54%), яровой – 72 из 161 (45%).

Пораженность сортов, относящихся к группе высокоустойчивых, при искусственном заражении листовыми пятнистостями должна быть менее 20%, головневыми заболеваниями – менее 10%. В производственных условиях они не требуют фунгицидных обработок против соответствующих болезней.

Однако таких сортов очень мало, еще меньше – с групповой устойчивостью к нескольким патогенам. Большинство характеризуется средней степенью устойчивости к отдельным заболеваниям, что допускает поражение от 21 до 50% листовой поверхности ржавчинными заболеваниями и от 10 до 25% стеблей – головневыми при искусственном заражении или в условиях эпифитотии. При их возделывании обязательно требуется проводить протравливание семян и в зависимости от фитосанитарной обстановки по рекомендациям службы защиты – фунгицидные обработки по вегетации.

Сейчас известны следующие сорта, устойчивые к листовой ржавчине:

Л 505 (пшеница мягкая яровая). Выведен в НИИ сельского хозяйства Юго-Востока и Акционерном обществе закрытого типа "Элита Юго-Востока" методом сложной гибридизации с неоднократным отбором из гибридных популяций растений, устойчивых к бурой ржавчине: Саратовская 55 х 6 /Сонора // Л 503. Включен в Госреестр по Нижневолжскому региону. Среднеспелый. Устойчив к полеганию. Высоко устойчив к листовой ржавчине (содержит эффективный ген устойчивости) и мучнистой росе; выше среднего восприимчив к пыльной головне; сильно поражается твердой головней при искусственном заражении. Толерантен к вирусным заболеваниям.

Страда Сибири (пшеница мягкая яровая). Выведен в СибНИИСХ Среднеранний. Высоко устойчив к мучнистой росе, листовой ржавчине и твердой головне.

Омская 20 (пшеница мягкая яровая). Выведен в СибНИИСХ. Среднеспелый. Высоко устойчив к засухе. Среднеустойчив к мучнистой росе, пыльной и твердой головне. Обладает высокой толерантностью к листовой ржавчине.

Омская 29 (пшеница мягкая яровая). Выведен в СибНИИСХ. Среднеспелый. Высокоустойчив к пыльной головне и бурой ржавчине. Высокая потенциальная урожайность(3,95т/га).

Омская 30 (пшеница мягкая яровая). Выведен в СибНИИСХ в 2003г. Среднепоздний. Высокоустойчив к пыльной головне, слабо восприимчив к мучнистой росе, имеет способность сдерживать развитие листовой ржавчины.

Росинка 3 (пшеница мягкая яровая). Выведен в СибНИИСХ в 2004г. Среднепоздний. Устойчивей стандарта к основным заболеваниям (листовой ржавчине, пыльной и твердой головне). Отличается достаточно высокой устойчивостью к полеганию и осыпанию.

Оренбургская 105 (пшеница мягкая озимая). Устойчив к листовой ржавчине, головне, корневым гнилям, является эталоном качества зерна в любые по увлажнению годы.

Приморская-40 (пшеница мягкая яровая). Превосходит стандарт Приморскую-21 по урожайности, содержанию белка, клейковины. Сорт более устойчив к осыпанию, поражению бурой листовой ржавчиной, среднеустойчив к фузариозу колоса.

Экада 43 (пшеница мягкая яровая). Создан в ходе выполнения программы «Экада» с участием Самарского, Пензенского, Ульяновского НИИСХ. Получен индивидуальным отбором из гибридной популяции от скрещивания номера Л42123 своей селекции с сортом Симбирка. Сорт устойчив к поражению листовой ржавчиной, пыльной и твердой головней.

Эритроспермум 59 (пшеница мягкая яровая). Создан совместно Омским государственным аграрным университетом, Челябинским НИИСХ. Отличается хорошей полевой устойчивостью к болезням. По результатам оценки 55 сортов яровой пшеницы из России на устойчивость к листовой ржавчине, проведенной учеными из SIMMYT, сорт был в числе пяти не поражаемых ни одной из испытываемых рас, что дало основание предположить наличие у Эритроспермум 59 одного из трех генов устойчивости Lr9, Lr19 или Lr25. Сорт имеет пониженную восприимчивость к мучнистой росе, менее стандартов восприимчив к твердой и пыльной головне.

Терция (пшеница мягкая яровая). Создан совместно селекционерами Омского государственного аграрного университета, ИЦиГ СО РАН и Курганского НИИЗХ многократным индивидуальным отбором из гибридной популяции, полученной от скрещивания аналогов Новосибирской 67: АНК-1 (красный цвет зерна – ген R3 от Арин ФРГ) х АНК-2 (иммунитет к листовой ржавчине – ген LrTr от донора К-54049 из Австралии) х АНК-3 (иммунитет к мучнистой росе – ген Pm4b от Соло из ФРГ) х АНК-7А (жесткое опушение листа – донор К-26011 из Китая). Сорт отличается высокой технологичностью возделывания – устойчив к полеганию, осыпанию и прорастанию зерна на корню и в валках. Отличается хорошей засухоустойчивостью, благодаря наличию густого опушения на листьях. По качеству зерна Терция включена в список ценных пшениц. Терция – это единственный в Западной Сибири и на Урале сорт с комплексным иммунитетом к листовой ржавчине, мучнистой росе и не поражающийся листогрызущими вредителями (пьявицей и др.).

Нива 2 (пшеница мягкая яровая). Выведен в Омском аграрном университете совместно с Челябинским НИИСХ индивидуальным отбором из популяции, созданной гибридизацией озимой пшеницы PS 360/76 (Румыния) с яровой Иртышанка 10. Высокоурожайный, засухоустойчивый сорт. Имеет комплексную устойчивость к болезням - листовой ржавчине и мучнистой росе, не поражается пыльной головней.

Соната (пшеница мягкая яровая). Сорт выведен в Омском государственном аграрном университете путем двухкратного индивидуального отбора из гибридной популяции, полученной от скрещивания сортов яровой пшеницы Целинная 20 и Терция. Сорт среднеспелый. Имеет иммунитет к листовой ржавчине, благодаря наличию у нее гена Lr-Тг, полученного от Терции.

Чернява 13 (пшеница мягкая яровая). Создан в Омском государственном аграрном университете совместно с НИИСХ Северного Зауралья, путем индивидуального отбора скороспелого растения из гибридной популяции F5 (АНК 17 х ОмСХИ 6) х ОмСХИ 6. Высокоурожайный сорт. Имеет высокую полевую устойчивость к пыльной головне и бурой ржавчине.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.   Гойман Э. Инфекционные болезни растений, пер. с нем. М., 1954

2.   Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968

3.   Горленко М. В., Рубин. Б. А. Иммунитет растений // Защита и карантин растений, 2001. №8. С. 16-19.

4.   Ерохина С.А. Сорта озимой и яровой пшеницы, устойчивые к болезням и вредителям // Агробюллетень КАРО, 2005. №5. С. 24-30.

5.   Карлов Г.И., Хрусталева Л.И., Шаденков Е.А. Трансформация каллусов пшеницы методом электрофореза в агаровом геле // Сельскохозяйственная биология. 2005. №10. С. 21-22.

6.   Киселева М.И., Коваленко Е.Д. Жемчужина А.И., Куркова Н.Н. Вирулентность патотипов бурой ржавчины на линиях пшеницы с генами возрастной устойчивости // АГРО XXI. 2004/2005. №7-12. С. 25-29.

7.   Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы // Саратовский государственный аграрный университет. 1998. С. 295.

8.   Мирошниченко Д., Филиппов М., Долгов С., Харченко П. Генетическая трансформация российских сортов пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 2003. №4. С. 30-34.

9.   Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М: "Колос", 1969. 479 С.

10.   Розанов Ю. Л. Перенос спор бурой ржавчины при различных метеорологических условиях и синоптических ситуациях // Эпифитотии сельскохозяйственных культур, их прогноз и профилактика. I. Фитопатологическое прогнозирование как основа создания рациональных систем защиты растений. Сб. докладов научной конференции. 1983. С. 51-58.

11.   Семенов О.Г. Аллоцитоплазматическая пшеница. Биологические основы селекции: Монография. М.: Изд-во РУДН, 2000. С. 208.

12.   Семенов О.Г. Влияние ядерно-цитоплазматических взаимодействий на проявление адаптивных и хозяйственно ценных признаков у пшеницы // Тез. докл. Междунар. генет. конгр. М.: Наука, 1998. Ч.1. С. 434.

13.   Сидоров А.В. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к грибным болезням // Селекция и семеноводство. 2001. №3. С. 20-23.

14.   Скачкова Л.В., Дорохов Б.А. Выявление устойчивых к бурой ржавчине и мучнистой росе образцов пшеницы // Селекция и семеноводство. 1981. №3. С. 13-14.

15.   Скачкова Л.В, Дорохов Б.А.. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Центрально-Черноземной зоны // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции: Тез.докл. Л.,1981. Ч. 3. С. 19.

16.   Соколов М.С. Новые методы селекции: генная инженерия и клеточная селекция // Сельскохозяйственная биология. 2000. № 4. С. 17-23.

17.   Сурин Н.А. Бутовская Л.К. Сорта зерновых культур и многолетних трав. Новосибирск, 2003. С. 32.

18.   Шумный В.К. Генная и хромосомная инженерия растений // Сельскохозяйственная биология. 2004. №7. С. 12-16.

19.   Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А. Повышение эффективности внутривидовой гибридизации методом химического мутагенеза // Материалы докладов 1-ой Российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов». 2001.

20.   Ячевская Г.Л., Наумов А.А. Использование метода отдаленной гибридизации в селекции пшеницы. М., 1990.