Навигация
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в период производственной практики на кафедре виноградарства и виноделия Кубанского Государственного Аграрного Университета в 1998г. (зав. кафедрой д.б.н., проф. Л. П. Трошин).
Материалом для исследований послужили выборки сортов винограда Бианка и Первенец Магарачи, описанные по комплексу морфологических признаков листа.
Также были использованы архивные данные по описанию тех же сортов за 1996 год.
Число растений в выборках сорта Первенец Магарача и Бианка за 1996 год составило по 129 кустов. В 1998 году было иследованно по сорту Первенец Магарача 21 и Бианка 23 растения. Исследовались листья среднего яруса виноградного растения с 5 по 15 от корня.
БИАНКА: Технический сорт венгерской селекции раннесреднего или среднего периода созревания (25 августа -10 сентября).
Грозди средней плотности. Ягоды средние, округлые, янтарные. Вкус простой, гармоничный.
Сила роста кустов большая. Вызревание побегов удовлетворительное.
Урожайность 7,5-10 т/га. Процент плодоносрых побегов 65. Коэффициент плодоношения 1,0; плодоносности 1,6. Средняя масса грозди 80-140 грамм.
Сахаристость сока ягод 20-25 г/100 см3 при кислотности 8-10 г/дм3 .Имеет повышенную устойчивость к морозу, милдью, серой гнили и филлоксере.Отзывчив на короткую и среднюю обрезку.
Используется для приготовления белых столовых вин, десертных и креплённых вин, ( дессертных ) коньячных виноматериалов. ПЕРВЕНЕЦ МАГАРАЧА: Сорт выведен в бывшем Всесоюзном НИИВиВ “Магарач” в результате скрещивания сорта Ркацители и гибридной формы Магарач 2-57-72 (Мцвани пахетинский и Соченский чёрный ).
По морфологическим признакам листьев, гроздей и вкусу ягод близок к сортотипу Ркацители.
Сорт характеризуется относительной устойчивостью к филлоксере, милдью и серой гнили (степень поражения 2-3 балла).
Рекомендуется возделывать корнесобственно. Площадь питания 2х3м. Нагрузка до 40 глазков на куст. Обрезка на 4-6 глазков. Сахаристость сока ягод 20-22% при кислотности 6-8 г/л.
Используется для приготовления белых столовых и десертных вин. Столовое вино имеет янтарную окраску, хорошо развитый чистый букет, мягкий гармоничный вкус с пикантной свежестью. Дегустационная оценка: 7,5-7,7 балла (по восьмибальной системе.) (Трошин Л.П.,1995 г.).
Морфология листа описана по следующему комплексу из девяти признаков:
- длина листовой пластинки. От верхней точки зубца до нижнего зубца нижней лопасти (DL).
- ширина листовой пластинки. Между выступающими зубцами средней жилки (SH).
- длина срединной жилки (SR).
- расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (WW).
- расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (NW).
- добухтовое верхнее расстояние. От дна верхней боковой вырезки до черешковой выемки (VV).
- добухтовое нижнее расстояние. От дна нижней боковой вырезки до черешковой выемки (NV).
- угол А. Угол между центральной жилкой и выступающей верхней боковой лопастью (А).
- угол В. Угол между центральной жилкой и выступающей нижней боковой лопастью (В).
Схема измерений признаков представлена в приложении.
В скобках после наименования признака указано имя переменной в анализе на ПЭВМ. Переменные идентифицирующие сорта и года выращивания обозначены. В скобках после наименования признака указано имя соответствующей соответственно SORT и GOD.
Статистические методы исследования включали как стандартные методы, так и многомерный анализ данных. В качестве показателя, оценивающего изменчивость листьев на растении, был использован коэффициент вариации. Он рассчитывался по формуле:
где σ - стандартное отклонение; χ - среднее арифметическое. Выражается данный показатель в процентах.
Влияние генотипических и средовых факторов на метамерную изменчивость листа было изучено с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа. Был выполнен метод главных компонент, который позволил оценить влияние указанных факторов на комплекс признаков в целом.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование изменчивости морфологических признаков листа традиционно является важнейшим вопросом селекционно-генетических исследований в виноградарстве. Это связано с проблемой использования морфометрии листа как дополнительного информативного признака.
Первая задача исследований заключалась в определении доли метамерной изменчивости в общей изменчивости морфологических признаков листа. Это возможно при анализе структуры изменчивости индивидуальных различий растений с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа. При такой организации данных метамерная изменчивость, образуемая различием признаков листьев одного растения, выступает как остаточная (таблица1).
Таблица 1 - Анализ структуры изменчивости морфологических признаков листа винограда сортов Бианка и Первенец Магарачи с фактором "куст".
| Изменчивость | df | mS | F | s2 | Доля от общей, % |
| Длина листовой пластинки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 5119,6 | 14,8 | 176,8 | 33,8 |
| Остаточная | 565 | 345,7 | 345,7 | 66,2 | |
| Ширина листовой пластинки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 5055,0 | 15,8 | 175,4 | 35,4 |
| Остаточная | 565 | 319,8 | 319,8 | 64,6 | |
| Длина срединной жилки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 2307,8 | 11,4 | 78,0 | 27,8 |
| Остаточная | 565 | 202,2 | 202,2 | 72,2 | |
| Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 1876,8 | 11,2 | 63,3 | 27,5 |
| Остаточная | 565 | 166,9 | 166,9 | 72,5 | |
| Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 1149,1 | 11,3 | 38,8 | 27,7 |
| Остаточная | 565 | 101,5 | 101,5 | 72,3 | |
| Верхнее добухтовое расстояние (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 858,9 | 8,5 | 28,1 | 21,7 |
| Остаточная | 565 | 101,1 | 101,1 | 78,3 | |
| Нижнее добухтовое расстояние (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 701,1 | 9,2 | 23,2 | 23,4 |
| Остаточная | 565 | 76,0 | 76,0 | 76,6 | |
| Угол А (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 337,9 | 6,9 | 10,7 | 17,9 |
| Остаточная | 565 | 49,0 | 49,0 | 82,1 | |
| Угол В (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 21 | 478,8 | 5,5 | 14,5 | 14,2 |
| Остаточная | 565 | 87,4 | 87,4 | 85,8 | |
| Длина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 24 | 3898,3 | 5,8 | 124,3 | 15,7 |
| Остаточная | 617 | 665,6 | 665,6 | 84,3 | |
| Ширина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 24 | 4437,9 | 6,8 | 145,5 | 18,2 |
| Остаточная | 617 | 654,5 | 654,5 | 81,8 | |
| Длина срединной жилки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 24 | 1771,0 | 5,1 | 54,7 | 13,6 |
| Остаточная | 617 | 347,9 | 347,9 | 86,4 | |
| Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 24 | 1580,8 | 5,6 | 49,9 | 15,0 |
| Остаточная | 617 | 282,3 | 282,3 | 85 | |
| Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 24 | 1129,3 | 6,0 | 36,2 | 16,0 |
| Остаточная | 617 | 188,0 | 188,0 | 84,0 | |
| Верхнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 24 | 644,9 | 3,8 | 18,3 | 9,8 |
| Остаточная | 617 | 168,4 | 168,4 | 90,2 | |
| Нижнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи ) | |||||
| Между кустами | 24 | 615,9 | 5,5 | 19,4 | 14,8 |
| Остаточная | 617 | 111,7 | 111,7 | 85,2 | |
| Угол А (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 24 | 153,1 | 2,9 | 4,1 | 7,4 |
| Остаточная | 617 | 51,1 | 51,1 | 92,6 | |
| Угол В (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 24 | 426,1 | 3,5 | 11,7 | 8,8 |
| Остаточная | 617 | 120,9 | 120,9 | 91,2 | |
Как видно из таблицы у обоих сортов индивидуальная изменчивость растений относительно невысока. Она колеблется у сорта Первенец Магарача от 7,4% до 18,0%. У сорта Бианка - от 14,2% до 35,4%. Такой результат был вполне предсказуем, поскольку у сортов - клонов основным источникам изменчивости между отдельными растениями является модификационная. Обращает на себя внимание большая доля остаточной изменчивости (60-80%), которая определена нами как метамерная. Данный результат лишний раз доказывает, что этот вид изменчивости заслуживает серьёзного изучения.
Для измерения изменчивости в биометрии существует несколько показателей, среди которых был выбран коэффициент вариации. Его достоинство заключается в возможности сравнения изменчивости у разноразмерных признаков. Таким образом, метамерная изменчивость морфологических признаков листа каждого растения была оценена по значению коэффициента вариации. Дальнейший анализ сводился к исследованию полученных коэффициентов.
Структура нашего эксперимента позволяла изучить вклады двух основных факторов в метамерную изменчивость - генотипического и средового. В качестве первого выступали различия между сортами, второго - различия между сезонами в которые производили измерения. Это позволило проанализировать структуру метамерной изменчивости с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа по указанным факторам (таблица 2).
Таблица 2 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа метамерной изменчивости морфологических признаков листа винограда.
| Изменчивость | df | mS | F | s2 | Доля от общей, % |
| Длина листовой пластинки | |||||
| Между сортами | 1 | 103,6 | 4,2 | 0,52 | 1,6 |
| Между годами | 1 | 1147,2 | 46,4 | 7,38 | 22,6 |
| Взаимодействие | 1 | 83,2 | 3,4 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 24,7 | 24,7 | 75,8 | |
| Ширина листовой пластинки | |||||
| Между сортами | 1 | 199,1 | 5,5 | 1,07 | 2,6 |
| Между годами | 1 | 562,6 | 15,6 | 3,46 | 8,5 |
| Взаимодействие | 1 | 38,4 | 1,1 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 36,1 | 36,1 | 88,9 | |
| Длина срединной жилки | |||||
| Между сортами | 1 | 67,4 | 1,01 | 0,0 | 0,0 |
| Между годами | 1 | 601,5 | 9,05 | 3,52 | 5,0 |
| Взаимодействие | 1 | 77,5 | 1,16 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 66,5 | 66,5 | 95,0 | |
| Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки | |||||
| Между сортами | 1 | 190,8 | 1,35 | 0,0 | 0,0 |
| Между годами | 1 | 690,5 | 4,92 | 3,62 | 2,5 |
| Взаимодействие | 1 | 0,74 | 0,01 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 140,5 | 140,5 | 97,5 | |
| Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки | |||||
| Между сортами | 1 | 111,2 | 4,2 | 0,56 | 1,6 |
| Между годами | 1 | 1317,9 | 49,92 | 8,5 | 23,9 |
| Взаимодействие | 1 | 60,8 | 2,3 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 26,4 | 26,4 | 74,5 | |
| Верхнее добухтовое расстояние | |||||
| Между сортами | 1 | 228,3 | 8,4 | 1,32 | 4,2 |
| Между годами | 1 | 504,2 | 18,5 | 3,14 | 9,9 |
| Взаимодействие | 1 | 11,0 | 0,4 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 27,2 | 27,2 | 85,9 | |
| Нижнее добухтовое расстояние | |||||
| Между сортами | 1 | 37,9 | 1,6 | 0,0 | 0,0 |
| Между годами | 1 | 1111,6 | 46,8 | 7,16 | 23,2 |
| Взаимодействие | 1 | 1,1 | 0,04 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 23,7 | 23,7 | 76,8 | |
| Угол А | |||||
| Между сортами | 1 | 2,25 | 0,07 | 0,0 | 0,0 |
| Между годами | 1 | 371,2 | 11,3 | 2,23 | 6,3 |
| Взаимодействие | 1 | 17,8 | 0,5 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 32,9 | 32,9 | 93,7 | |
| Угол В | |||||
| Между сортами | 1 | 147,1 | 1,7 | 0,0 | 0,0 |
| Между годами | 1 | 78,4 | 0,9 | 0,0 | 0,0 |
| Взаимодействие | 1 | 0,3 | 0,01 | 0,0 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 86,5 | 86,5 | 100 | |
Из таблицы 2 видно, что влияние фактора “сорт” выявлено для четырёх признаков: длины и ширины листовой пластинки, расстояния от нижнего бокового выступа до черешковой выемки и верхнего добухтового расстояния. Для четырёх признаков –длина срединной жилки, расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки, нижнее добухтовое расстояние, угол А, обнаружено влияние фактора “год”. Для признака В достоверного влияния факторов не обнаружено.
Доля влияния факторов относительно невысока. Влияние фактора “сорт” колебалось от 1,6% до 4,2%. Не намного превышало его влияние фактора “год” (2,5%-23,9%). Эффект взаимодействия факторов не выявлен ни для одного из признаков.
В целом двухфакторный дисперсионный анализ показал, что структура изменчивости морфологических признаков листа разная. Для оценки вкладов факторов в метамерную изменчивость комплекса признаков необходимо использовать один из методов многомерного анализа, который позволил бы получить линейную комбинацию признаков. Наиболее подходящим для этого является метод главных компонент. Он позволяет перейти из Р – мерного пространства признаков в двумерное пространство их линейных комбинаций, которые называются главными компонентами. Существенно, что получаемые главные компоненты обладают разной информативной ценностью. Это связано с тем, что выделяемые линейные комбинации учитывают разную долю исходной изменчивости – дисперсии комплекса признаков. Причем первая – учитывает максимум изменчивости, а вторая и последующие – оставшуюся ее часть.
В нашем случае первая главная компонента учла 71 % изменчивости, вторая – лишь 8%. Это является основанием к проведению дальнейшего анализа только по значениям первой компоненты.
Значения первой главной компоненты были исследованы с использованием той же схемы двухфакторного дисперсионного анализа (таблица 3). Показано, что в изменчивости комплекса морфологических признаков листа вклад генотипической изменчивости составляет 3,4 %, а средовой – 28,8%.
Таблица 3 - Двухфакторный дисперсионный анализ значений первой и второй главных компонент
| Изменчивость | df | mS | F | Дисперсия | Доля влияния, % |
| Между сортами | 1 | 5,7 | 6,8 | 0,04 | 3,4 |
| Между годами | 1 | 44,3 | 52,9 | 0,34 | 28,8 |
| Взаимодействие | 1 | 1,3 | 1,5 | 0,00 | 0,0 |
| Остаточная | 301 | 0,8 | 0,80 | 67,8 |
Из таблицы видно, что наибольшие различия в метамерной изменчивости морфологических признаков листа наблюдаются между отдельными растениями. В нашем эксперименте индивидуальная изменчивость кустов выступает как остаточная, и ее доля в общей составляет 67,8 %.
Наглядно проиллюстрировать вклады в метамерную изменчивость основных изученных факторов можно на рисунке.
Можно оценить роль признаков в метамерной изменчивости листа, проанализировав их вклады в линейные комбинации. В такой оценке используется следующий принцип: признаки с максимальными вкладами считаются наиболее значимыми и наоборот. В нашем случае наиболее высоки вклады 5 признаков: DL, SH, NW, VV и NV (табл. 4). Именно они наиболее подвержены метамерной изменчивости.
Таблица 4 - Вклады признаков в значения главных компонент
| Признак | Коэффициенты признаков в главных компонентах | |
| Первая компонента | Вторая компонента | |
| DL | 0,83* | 0,09 |
| SH | 0,70* | 0,19 |
| SR | 0,63 | 0,00 |
| WW | 0,46 | 0,14 |
| NW | 0,83* | 0,04 |
| VV | 0,73* | 0,11 |
| NV | 0,87* | 0,06 |
| A | 0,26 | 0,59* |
| B | 0,20 | 0,80* |
Таким образом, при исследовании метамерной изменчивости признаков лиса винограда обнаружено, что вклад в нее генотипических факторов составляет 3,4%; средовых – 28,8%. Наиболее подвержены метамерной изменчивости 5 признаков: длина и ширина листовой пластинки, длина нижней боковой жилки, расстояния от дна верхней и нижней боковых вырезок до черешковой выемки.
ВЫВОДЫ
1. Метамерная изменчивость вносит большой вклад в изменчивость морфологических признаков листа винограда (60-80% от общей изменчивости), что требует разработки специальных методов для снятия ее эффектов при проведении селекционно- генетических исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
0 комментариев