Высшая нервная деятельность

Понятие о высшей нервной деятельности

Высшая нервная деятельность – сложная форма жизнедеятельности, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей среды. Понятия высшая нервная деятельность введено великим русским физиологом И.П. Павловым в связи с открытием условного рефлекса как новой, не известной до этого формы нервной деятельности.

И.П. Павлов противопоставил понятие «высшая» нервная деятельность понятию «низшая» нервная деятельность, направленной в основном на поддержание гомеостаза организма в процессе его жизнедеятельности. При этом нервные элементы, осуществляющие взаимодействие внутри организма, объединены нервными связями уже к моменту рождения. И, наоборот, нервные связи, обеспечивающие высшую нервную деятельность, реализуются в процессе жизнедеятельности организма в форме жизненного опыта. Поэтому низшую нервную деятельность можно определить как врожденную форму, а высшую нервную деятельность – как приобретаемую в индивидуальной жизни человека или животного.

Истоки противопоставления высшей и низшей форм нервной деятельности восходят к идеям древнегреческого мыслителя Сократа о существовании у животных «низшей формы души», отличающейся от души человека, обладающей «мыслительной силой». Долгие столетия представления о «душе» человека и непознаваемости его психической деятельности оставались в умах людей неразрывными. Лишь в 19 в. в трудах отечественного ученого, основоположника современной физиологии И.М. Сеченова был раскрыт рефлекторный характер деятельности головного мозга. В книге «Рефлексы головного мозга», вышедшей в 1863 г., он первым сделал попытку объективного изучения психических процессов. Идеи И.М. Сеченова блестяще развил И.П. Павлов. На основе разработанного им метода условных рефлексов он показал пути и возможности экспериментального изучения коры больших полушарий, играющих ключевую роль в сложных процессах психической деятельности. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в центральной нервной системе, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. Функциональной единицей высшей нервной деятельности является условный рефлекс.

У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функции (И. П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегетативных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга. В случае гибели нервных клеток в значительной части коры головного мозга человек оказывается нежизнеспособным и быстро погибает при заметном нарушении гомеостаза важнейших вегетативных функций.

Учение о высшей нервной деятельности - одно из величайших достижений современного естествознания: оно положило начало новой эпохе в развитии физиологии; имеет большое значение для медицины, так как полученные в эксперименте результаты послужили отправным пунктом физиологического анализа и патогенетического лечения (например, сном) некоторых заболеваний центральной нервной системы человека; для психологии, педагогики, кибернетики, бионики, научной организации труда и многих других отраслей практической деятельности человека.

Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы - это индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом. Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов.

Термин «Условный рефлекс» предложен в 1903 г. И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условнорефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей условных рефлексов способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования условных рефлексов, но наиболее известная из них методика слюнных пищевых условных рефлексов, она даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки.

И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условнорефлекторной теории, основные положения, сформулированные И.П. Павловым на основе изучения слюнных условных рефлексов, остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.

Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех условных рефлексов на положительные и отрицательные. При положительных (подкрепляемых) условных рефлексах условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения. В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного. Искусственные условные рефлексы вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном).

В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают условные рефлексы пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций условные рефлексы делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают условные рефлексы:

1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных;

2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее

выработанных временных связей;

3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие

реакции другого животного;

4) ассоциации, когда условный рефлекс появляется при сочетании двух

индифферентных раздражителей;

5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному

получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например,

болевых). При данной форме условного рефлекса ответ на сигнал не

воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.

Для формирования условных рефлексов требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условнорефлекторными. Практически истинные условные рефлексы вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Условные рефлексы высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать условные рефлексы до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию условных рефлексов 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.

3. Механизм образования условных рефлексов

Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.

Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффекторным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффекторными центрами является врожденной.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель - звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения.

И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.

У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга - мозжечка (рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.

У млекопитающих и у человека в формировании условнорефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условнорефлекторными центрами осуществляются как за счет межкортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными подкорковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности.

Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях, главнейшими из них являются:

1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного

раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее

хорошо выработанного условного раздражителя;

2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного

агента действию подкрепляющего раздражителя;

3) бодрое состояние организма;

4) отсутствие других видов активной деятельности;

5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо

закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;

6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10—20 сочетаний, последующие же - значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5-10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условнорефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной - выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

4. Формы научения

Существует четыре основные группы в классификации научения, объединенные преимущественно по критерию активности животного или человека в ходе научения:

пассивное (реактивное) научение;

оперантное научение;

научение с помощью наблюдения;

инсайт.

1.) Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий) реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научение являются следующие формы:

- Привыкание – угасание ориентировочной реакции (рефлекса-«что такое ?» по И.П.Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм перестает на него реагировать, развивается привыкание. Ориентировочная реакция угасает.

- Сенсибилизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул-ответ (после нескольких повторении действия раздражителя).

- Импринтинг – запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Импринтинг – особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма.

- Классические условные рефлексы по И.П. Павлову – положительные или отрицательные.

2.) Оперативное научение – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеются три основных подобных вида научения.

- Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления)

- Метод проб и ошибок.

- Самораздражение структур мозга для получения удовольствия.

3.) Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения: простое подражание и викарное научение.

- простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делает.

- викарное научение. Осуществляется также посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путем наблюдения дети, причем в раннем онтогенезе оно является преимущественно подражательным. С возрастом викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным научением.

4.) Научение путем инсайта (озарения) – внезапное нестандартное правильное решение задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивидуум при решении проблемы.

Следует заметить, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата индивидуум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т.д.) по своей структуре всегда является комплексным.

5. Стадии поведенческого акта

Любой психический и физиологический процесс человека связан с образованием функциональных систем и является основой поведенческих актов. Всякое желание человека обусловлено потребностями (примитивные, биологические, витальные, идеальные, социальные). Это определяется мотивационным возбуждением.

Согласно П.К.Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта

строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий:

афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия,

эфферентного синтеза (или программы действия), формирования самого

действия и оценки достигнутого результата.