Географическое распространение

4.3 Географическое распространение

В лихенофлоре изучаемого района выделено 9 географических элементов: бореальный (48 видов), неморальный (39), монтанный (34) и нотобореальный (33). Важное место в лихенофлоре карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа принадлежит также эвриголарктическим (24), мультерегиональным (22) и гипоарктомонтанным (20) лишайникам. Меньшее значение имеют арктоальпийские (12) и ксероконтинентальные элементы (9).

Анализ географических элементов лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа показал, что основными из них являются бореальный (48 видов) и неморальный (39). Важное место в лихенофлоре карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа принадлежит монтанным лишайникам (34 вида). Флористический спектр показывает заметное ослабление ксероконтинентального и арктоальпийского геоэлементов в структуре лихенофлоры исследованной территории. В целом лихенофлора карстовых форм рельефа данной территории является бореально-неморальной с участием монтанных видов.

4.4 Редкие и исчезающие виды лишайников

К редким в районе исследований были отнесены те виды лишайников (20 видов), которые имеют по нашим данным 2–3 местонахождения и представлены единичными экземплярами: Acarospora oligospora (Nyl.) Arnold., Acrocordia conoidea (Fr.) Koerb., Caloplaca rubelliana (Ach.) Lojka., Catapyrenium squamulosum (Ach.) Breuss., Clauzodea immersa Hoffm., Dermatocarpon luridum (With.) Laundon., Gyalecta jaenensis (Batsch.) Zachlbr., Lassalia rossica Dombr., Leptogium gelatinosum (With.) Laundon., Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Melanelia sorediata (Ach.) Goward Koerb., Parmelia borisorum Oxn., Placocarpus schaereri Eschw., Pleopsidium flavum (Bellardi) Koerb., Rhizocarpon umbilicatum (Ram.) Flag., Rinodina mniarea (Ach.) Koerb., Solorina bispora Nyl., Umbilicaria crustulosa (Ach.) Frey., Usnea articulata (L.) Hoffm., U. florida (L.) Wigg.

Для осуществления охранных мероприятий необходимо продолжить работы по изучению биологии, экологии, географии выявленных редких видов лишайников, произвести оценку самовосстановительного потенциала их природных ценопопуляций для разработки научных основ практических мероприятий по их охране и рациональному использованию.

ГЛАВА 5 ВАЖНЕЙШИЕ ЛИШАЙНИКОВЫЕ СИНУЗИИ КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА И ОСОБЕННОСТИ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Эпилитные и эпигейные лихеносинузии характерны для карстовых форм рельефа альпийского и субальпийского поясов (Лагонакское нагорье) района исследований. Эпифитные синузии в основном характерны для карстовых воронок среднегорного и верхнегорного лесных поясов (территория и окрестности заказника «Камышанова Поляна») региона.

Выявлены, классифицированы и описаны 40 лишайниковых синузий карстовых форм рельефа района исследований: 19 эпилитных, 7 эпигейных и 14 эпифитных. Наибольшее количество лихеносинузий (28) выявлено для чашеобразных воронок, меньше для конусовидных (17) и блюдцевидных (15).

Проведены работы по определению биомассы, проективного покрытия, встречаемости эпилитных лишайников и их группировок в субальпийском поясе центральной части Лагонакского нагорья. Большинство эпилитных группировок карстовых форм рельефа субальпийского пояса центральной части Лагонакского нагорья являются 2–3-х видовыми (табл. 3).

Таблица 3. Биомасса и процент покрытия эпилитных лишайниковых группировок карстовых форм рельефа в субальпийском поясе центральной части Лагонакского нагорья

Группировка	Покрытие, %	Биомасса, г/м2
1	2	3
Physcia caesia + Rhizoplaca dispersoareolata + Dermatocarpon miniatum + Xanthoria elegans	100	3,4±0,02
Rhizoplaca garovaglii + Rhizocarpon petraeum	100	14,6±0,13
Rhizocarpon petraeum + Xanthoria elegans	100	11,5±0,10
Collema multipartitum + Rhizocarpon geographicum	95	1,1±0,01
Dermatocarpon miniatum + Rhizocarpon petraeum + Lecidea ecrustacea	90	3,1±0,02
Xanthoria polycarpa + Collema polycarpon + Rhizocarpon petraeum	75	1,0±0,01
Collema polycarpon + Rhizoplaca dispersoareolata	75	1,9±0,01
Rhizocarpon petraeum + Xanthoria polycarpon + Caloplaca lactea	70	0,9±0,01
Collema polycarpon	70	1,5±0,02
Xanthoria polycarpa + Caloplaca lactea	65	0,7±0,02
Rhizoplaca dispersoareolata	62	15,5±0,16
Caloplaca lactea	60	0,6±0,01
Rhizocarpon petraeum	60	7,8±0,06
Lepraria incana	50	0,5±0,01
Rhizoplaca garovaglii + Lecidea ecrustacea	50	5,3±0,01
	1	2	3
	Xanthoria elegans + Caloplaca lactea	50	0,5±0,01
	Rhizocarpon petraeum + Rhizoplaca dispersoareolata + Xanthoria elegans	45	0,8±0,01
	Umbilicaria crustulosa	40	2,5±0,01
	Lecidea ecrustacea + Caloplaca lactea	30	0,4±0,01

Наибольшее проективное покрытие 60–100% имеют группировки с участием Rhizocarpon petraeum, Rh. geographicum, Rhizoplaca dispersoareolata, Rh. garovaglii, Xanthoria elegans, X. polycarpon, Caloplaca lactea, Collema polycarpon, C. multipartitum, Lecidea ecrustacea (табл. 3). Эти же виды имеют довольно высокие коэффициенты встречаемости (R) – 38–9,5%.

Наибольшую биомассу (в пересчёте на 1 га) имеют эпилитные группировки Rhizoplaca dispersoareolata (155 кг), Rhizoplaca garovaglii + Rhizocarpon petraeum (146 кг), Rhizocarpon petraeum + Xanthoria elegans (115 кг), Rhizoplaca garovaglii + Lecidea ecrustacea (53 кг).

Значительным компонентом некоторых карстовых форм рельефа изучаемой территории являются эпигейные лишайники. Определены биомасса, проективное покрытие (табл. 4) и встречаемость эпигейных лишайников и лихеносинузий в злаково-разнотравных ассоциациях субальпийского пояса центральной части Лагонакского нагорья, где распространены карстовые формы рельефа.

Таблица 4. Биомасса и процент покрытия эпигейных лихеносинузий карстовых форм рельефа в субальпийском поясе центральной части Лагонакского нагорья

Лихеносинузии	Покрытие, %	Биомасса, г/м2
Cetraria islandica + Cladonia ramulosa + Cl. stellaris	75	85,9±0,79
Cladonia chlorophaea + Cl. ramulosa + Collema crispum	60	59,1±0,64
Cetraria islandica + Cladonia chlorophaea	40	50,9±0,59
Cetraria islandica + Cladonia chlorophaea + Cl. stellaris	35	48,0±0,56
Cladonia furcata + Cl. chlorophaea + Collema crispum	35	44,9±0,51
Cladonia chlorophaea + Cl. furcata	25	40,4±0,46
Cladonia ramulosa + Cl. chlorophaea	15	12,1±0,11

Наибольшее проективное покрытие 60–80% имеют эпигейные лихеносинузии с участием Cetraria islandica, Cladonia chlorophaea, Cl. ramulosa, Cl. stellaris. Эти же виды имеют довольно высокие коэффициенты встречаемости: 40,0; 47,5; 20,0 и 12,5% соответственно. Наибольшую биомассу (в пересчёте на 1 га) имеют эпигейные 2-3х видовые лихеносинузии: Cetraria islandica + Cladonia ramulosa + Cl. stellaris (859 кг), Cladonia chlorophaea + Cl. ramulosa + Collema crispum (591 кг), Cetraria islandica + Cladonia chlorophaea (509 кг).

В карстовых воронках, расположенных в среднегорном лесном поясе (на территории и в окрестностях биостанции-заказника «Камышанова Поляна») на древесных растениях – форофитах выявлено 14 синузий эпифитных лишайников. Эпифитные лихеносинузии, выявленные в карстовых воронках района исследований, в основном являются 3–4-х видовыми.

В карстовых воронках разного типа в зависимости от условий среды, встречаются определенные виды лишайников и лихеносинузий. Это зависит от формы карстовых воронок, возраста материнского субстрата, экспозиции и крутизны склонов, сформированности гумусового горизонта почвы и гидрологического режима депрессий.

Установлено, что наиболее богат в видовом отношении флористический состав чаш (145 видов), а беден – блюдец (110). Конусы (114) по данному показателю занимают промежуточное положение.

В чашевидных воронках обнаружено 27 видов лишайников, встречающихся только в воронках этого типа, в блюдцевидных – 18, а в конусовидных 23 вида.

Из экологических групп лишайников в карстовых воронках преобладают эпилитные формы (139 видов), произрастающие на каменистом субстрате, меньше (62 вида) эпифитных лишайников, растущих в воронках на коре живых деревьев, кустарников и их ветвях, ещё меньше (24 вида) эпигейных форм, собранных с почвы. Эпиксильные лишайники (19 видов), растущие на валеже, гниющих стволах деревьев и пнях в карстовых воронках составляют 7,8% от всего видового состава.

Выявлены закономерности вертикального распределения лихеносинузий в карстовых воронках по их уровням: в верхней части воронки выявлено 23 лихеносинузии, в средней – 13, в нижней части - 11.

Была произведена оценка влияния на численность видов лишайников карстовых воронок следующих факторов: «место сбора материала», «тип воронки» и «уровень воронки». Для этой оценки была использована модель однофакторного дисперсионного анализа. Результаты анализа представлены в табл. 5–7.

Результаты анализа изменения численности видов лишайников подтверждают, что все факторы оказывают достоверное влияние на изучаемый показатель. Наибольшее влияние на изменение численности видов оказывает фактор «место сбора материала». Для него доля факторной изменчивости составили 43,6% от общей изменчивости признака.

Таблица 5. Результаты однофакторного дисперсионного анализа численности видов лишайников с фактором «место сбора материала»

Изменчивость	df	mS	Fф	σ 2	Доля влияния, %
Общая	35	-	-	269,5	100,0
Между местами	3	1210,7	7,9*	117,6	43,6
Остаточная	32	151,9	-	151,9	56,4
Примечание – здесь и в других подобных таблицах: df – число степеней свободы; mS – сред-ний квадрат; F – критерий Фишера; σ2 – дисперсия Значение Fф достоверно на 5%-ом уровне значимости.

Таблица 6. Результаты однофакторного дисперсионного анализа численности видов лишайников с фактором «тип воронки»

Изменчивость	df	mS	Fф	σ 2	Доля влияния, %
Общая	35	-	-	263,3	100,0
Между воронками	3	985,4	4,9*	65,6	24,9
Остаточная	33	197,6	-	197,6	75,1

Таблица 7. Результаты однофакторного дисперсионного анализа численности видов лишайников с фактором «уровень воронки»

Изменчивость	df	mS	Fф	σ2	Доля влияния, %
Общая	35	-	-	257,5	100,0
Между уровнями	3	776,1	3,7*	47,1	18,3
Остаточная	33	210,3	-	210,3	81,7

ГЛАВА 6 ФОРМИРОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА ПОД ВЛИЯНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

В карстовых воронках, благодаря действующим экологическим факторам, складываются своеобразные микроклиматические условия, влияющие на динамику роста лишайников, видовой состав их флоры и лихеносинузии.

К основным абиотическим факторам, влияющим на видовой состав лишайников и динамику роста их слоевищ внутри карстовых воронок, относятся температурный, влажностный и световой режимы.

Программа стационарных исследований включала сезонные измерения (весной, летом и осенью) в деформированной чашеобразной карстовой воронке важнейших элементов микроклимата: суточного хода температуры воздуха, относительной влажности и освещённости (с северной экспозиции).

В результате проведённых стационарных микроклиматических исследований было установлено, что в деформированной чашеобразной карстовой воронке наблюдается более низкая температура воздуха, чем на контроле (в среднем на 5,6°С). В карстовой воронке относительная влажность воздуха выше (в среднем на 12%), чем на окружающей её поверхности. Интенсивность светового потока, попадающего в воронку, из-за разности экспозиций и крутизны склонов значительно варьирует: наиболее интенсивно освещены верхние участки склонов (в среднем 21000 lx). Показатели освещенности в средних и нижних участках меньше, соответственно 17000 и 4000 lx.

Наиболее благоприятные для развития лишайникового покрова микроклиматические условия складываются в чашеобразных карстовых воронках, что соответствует наличию здесь большого количества видов лишайников (145) и лихеносинузий (28).

В связи с результатами микроклиматических наблюдений рассматривалась динамика роста слоевищ эпифитных лишайников Parmelia sulcata и Melanelia glabra, произрастающих на стволах форофитов Populus tremula и Betula pendula с северной экспозиции чашеобразной карстовой воронки (рис.).

Динамика прироста слоевища Melanelia glabra в различных зонах стволов форофитов (2001–2004гг.)

При изучении графиков суточного хода температуры воздуха на контроле отмечено, что летом (в июне–июле) средние значения температуры колеблются от +10,6 до +25,7°С, а осенью – от +11,5 до +17,5°С, в то время как весенние значения температуры колеблются в пределах +6 до +16,6°С.

В летний (июнь–июль) и осенний (сентябрь–октябрь) периоды средняя величина относительной влажности воздуха на контроле в основном меньше, чем внутри карстовой воронки и колеблется летом в пределах от 66,0 до 80,0%, осенью – от 78,2 до 90,0%. С северной экспозиции воронки средние значения относительной влажности воздуха в июне–июле колебались от 51 до 84% в верхней части, от 75 до 90% – в средней и от 76 до 85% – в нижней части воронки; в сентябре–октябре – от 70 до 93% в верхней, от 73 до 94% – в средней и от 84 до 93% – в нижней части воронки.

На скорость роста слоевищ Melanelia glabra, произрастающей на коре форофитов (берёзы и осины) влияет местоположение (ствол или комель), причём в случае поселения лишайников в комлевой зоне наблюдается замедление роста, сильно зависящие от микроклиматических условий в чашеобразной карстовой воронке. Такие же выводы можно сделать, изучив график динамики прироста слоевищ Parmelia sulcata в различных зонах стволов форофитов, хотя различия в приросте лишайников здесь носят менее контрастный характер.

В нижней части и на дне чашеобразной карстовой воронки в летний период относительная влажность воздуха колеблется в пределах от 76 до 85%, а осенью – от 84 до 93%, в то время как колебания летних температур в нижней части карстовой воронки достигают значений +23 и даже +35°С. Установлено, что устойчивость лишайников к высыханию велика, поэтому засуха не может быть причиной их гибели в естественных местообитаниях, однако, перегрев слоевищ лишайников в обводнённом состоянии – опасен. В карстовых воронках по причине отсутствия движения воздуха и его застоя нередко наблюдается “парниковый эффект”. В результате этого в нижней части и на дне карстовых воронок создаются неблагоприятные для развития лишайников и лихеносинузий микроклиматические условия. В нижней части карстовых воронок наблюдается и меньшее количество видов лишайников (33) и лихеносинузий (11).

Выводы

1. Впервые для карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа выявлено 244 вида лишайников, относящихся к 83 родам и 31 семейству. Впервые для этой территории указывается лишайник Gyalecta jaenensis (Batsch) Zahlbr., выявлено 20 видов редких лишайников района исследований.

2. Среди экобиоморф лишайников карстовых форм рельефа изученной территории доминируют накипные (113 видов), листоватые (65) и умбиликатные (24) жизненные формы. Наиболее многочисленные в видовом отношении группы представлены однообразно-накипными (92 вида), рассечённо-лопастными ризоидальными (48), умбиликатно-листоватыми (18), широколопастными ризоидальными (13) и листовато-кустистыми повисающими (12) жизненными формами лишайников.

3. Анализ географических элементов лихенофлоры карстовых форм рельефа изучаемого региона показал, что основными из них являются бореальный (48 видов) и неморальный (39). Важное место принадлежит монтанным лишайникам (34). Лихенофлора карстовых форм рельефа региона является бореально- -неморальной с участием монтанных видов.

4. Впервые выявлены, классифицированы и описаны 40 лишайниковых синузий карстовых форм рельефа региона: 19 эпилитных, 7 эпигейных и 14 эпифитных. Установлены закономерности распространения лишайников и лихеносинузий карстовых форм региона: наибольшее количество лихеносинузий (28) выявлено для чашеобразных воронок, меньшее для конусовидных (17) и блюдцевидных (15). Существенное влияние на изменение численности видов лишайников в карстовых воронках оказывает фактор “место сбора материала”.

5. В экосистемах альпийского и субальпийского пояса Северо-Западного Кавказа наибольшую биомассу имеют эпилитные 2-х видовые группировки лишайников карстовых воронок Rhizoplaca garovaglii + Rhizocarpon petraeum (146 кг), Rhizocarpon petraeum + Xanthoria elegans (115 кг) и эпигейные 3-х видовые лихеносинузии карстовых форм рельефа: Cetraria islandica + Cladonia ramulosa + Cl. stellaris (859 кг), Cladonia chlorophaea + Cl. ramulosa + Collema crispum (590 кг).

6. Наиболее благоприятные для развития лишайникового покрова условия складываются в средней и верхней частях чашеобразной карстовой воронки (более низкая, чем на контроле температура воздуха, в среднем на 5,6°С), относительная влажность воздуха выше (в среднем на 12,6%), освещенность верхних участков склонов карстовой воронки составляет 21000 lx, что соответствует наличию здесь большого количества видов лишайников (145) и лихеносинузий (28).

7. На скорость роста слоевищ Parmelia sulcata и Melanelia glabra на коре форофитов в карстовой воронке влияет местоположение (ствол или комель), причём в случае поселения лишайников в комлевой зоне наблюдается замедление роста слоевищ (в 2 раза), зависящее от микроклиматических условий в чашеобразной карстовой воронке.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Базалий И.А. Встречаемость эпилитных лишайников и их группировок в ассоциациях субальпийского пояса Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, В.Я. Нагалевский, И.А. Базалий // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XI межресп. науч.-практич. конф.. – Краснодар, 1998. – С. 28–29.

2. Базалий И.А. Эпилитные лишайники Кавказского биосферного заповедника / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий. – Ставрополь, 1998. – С. 54–55.

3. Базалий И.А. Встречаемость и биомасса эпилитных лишайников и их группировок в субальпийском поясе Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XII межресп. науч.-практич. конф. – Краснодар, 1999. – С. 60–62.

4. Базалий И.А. Новые лихенофлористические находки на Лагонакском нагорье (Северо-Западный Кавказ) / И.А. Базалий, С.Б. Криворотов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XIV межресп. науч.-практич. конф. – Краснодар, 2001. – С. 65–67.

5. Базалий И.А. К изучению флоры лишайников карстовых форм рельефа Лагонакского нагорья (Северо-Западный Кавказ) / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий, М.В. Затеева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XIV межресп. науч.-практич. конф. – Краснодар, 2001. – С. 75–77.

6. Базалий И.А. К вопросу о комплексной оценке экологических факторов в развитии лишайникового покрова карстовых воронок на территории Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий, М.В. Затеева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XV межресп. науч.-практич. конф. – Краснодар, 2002. – С. 36–42.

7. Базалий И.А. К изучению особенностей лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий, М.В. Затеева Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XV межресп. науч.-практич. конф. – Краснодар, 2002. – С. 50–53.

8. Базалий И.А. Редкие виды лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа и проблемы их охраны / И.А. Базалий // Сб. матер. Всерос. науч.-практич. конф. – Пенза, 2002. – С. 111–112.

9. Базалий И.А. Эколого-биологическая характеристика видового состава лишайников карстовых форм рельефа Лагонакского нагорья (Северо-Западный Кавказ) / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий // Ботанические исследования в Азиатской России. Т. 1. – Барнаул, 2003. – С. 170–171.

10. Базалий И.А. Экобиоморфологическая характеристика лишайников карстовых воронок Лагонакского нагорья (Северо-Западный Кавказ) / С.Б. Криворотов, В.Я. Нагалевский, И.А. Базалий, М.В. Затеева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XVI межресп. науч.-практич. конф. – Краснодар, 2003. – С. 4–6.

11. Базалий И.А. Динамика роста лишайников карстовых воронок под влиянием различных экологических факторов в условиях Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий, М.В. Затеева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. XVI межресп. науч.-практич. конф. – Краснодар, 2003. – С. 64–70.

12. Базалий И.А. Эколого-биологическая характеристика видового состава лишайников карстовых воронок Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий // Успехи современного естествознания. – М., 2004. – Вып. 7. – С. 20–23.

13. Базалий И.А. К изучению географического распространения лишайников карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа / С.Б. Криворотов, И.А. Базалий // Горные экосистемы и их компоненты: Тр. Междунар. конф. Т. 1. – Нальчик, 2005. – С. 186–187.

14. Базалий И.А. Влияние экологических факторов на формирование и развитие лишайникового покрова карстовых воронок Северо–Западного Кавказа. / Базалий И.А., Криворотов С.Б. // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Технические науки. – Новочеркасск, 2006. – Приложение 10. С. 126-129.