Агробиоценотические основы земледелия. Структура агробиоценоза. Компоненты, трофические связи

2. Агробиоценотические основы земледелия. Структура агробиоценоза. Компоненты, трофические связи

Агробиоценоз – это совокупность различных групп почвенных организмов (бактерий, грибов, актиномицетов, водорослей, лишайников, простейших, беспозвоночных, насекомых, позвоночных).

Численность и активность различных групп почвенных организмов по-разному изменяется в зависимости от угодья, культуры, интенсивности и способа механической обработки почвы, применения органических и минеральных удобрений, мелиорантов, пестицидов, загрязнения тяжелыми металлами и другими токсикантами.

Проявление биологической активности почв в первую очередь связано с микрофлорой благодаря ее высокой численности, общей поверхности и активности. Количество микроорганизмов во всех почвах возрастает после распашки. Например, численность бактерий в выщелоченных черноземах по усредненным данным увеличивается с 3 млн. в 1 г почвы на целине до 5 млн. в 1 г почвы после освоения, численность актиномицетов – с 1,5 млн. до 3 млн в 1 г почвы. В выпаханных черноземах наблюдается уменьшение микронаселения.

Биогенность лесных почв сильно возрастает при внесении извести и навоза. Например, общая численность микробов при окультуривании дерново-подзолистых почв увеличивается с 2– 3 млн./г в горизонте А1 до 6–7 млн./г в пахотном слое. При этом усиливаются процессы аммонификации, нитрификации, азотофиксации.

Интенсивность почвенно-биологических процессов зависит помимо содержания гумуса и особенно детрита от качественного их состояния. В степной зоне, например, отчетливо прослеживается увеличение численности бактерий и актиномицетов (преобладающих в микробоценозе) от черноземов южных к солонцеватым черноземам и солонцам по мере повышения дисперсности гумуса при снижении общего его содержания в этом ряду. После распашки данная закономерность усиливается. Наиболее высокая интенсивность минерализационных процессов, подтверждаемая высокой скоростью разложения целлюлозы, нитрификации, увеличением численности микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота, наблюдается в солонцах в связи с повышенной доступностью для микроорганизмов их органического вещества. Этим процессам способствуют карбонатность и щелочность среды.

При дефиците влаги, ограничивающем урожай растений в степной зоне, а следовательно, использование элементов питания, высокая интенсивность минерализационных процессов в карбонатных и солонцеватых почвах приводит к непроизводительному расходу органического вещества, потерям минерального азота вследствие нисходящей миграции избытка нитратов. Предотвращение этих процессов достигается, как уже отмечалось, за счет биологической аккумуляции азота при оставлении соломы и снижении темпов минерализации органического вещества при минимизации обработки почвы.

Наряду с микроскопическими грибами и бактериями определенный агрономический интерес представляют почвенные водоросли. Тем более, что в функциональном отношении они как фототрофные организмы являются продуцирующим компонентом, выполняющим определенную роль в образовании первичной продукции, служат дополнительным фактором аккумуляции энергии. Важной стороной жизнедеятельности почвенных водорослей является также фиксация молекулярного азота. Наиболее существенный вклад в накопление связанного азота они вносят на почвах степных и пустынных биогеоценозов, где широко распространены азотфиксирующие синезеленые водоросли, образующие значительную биомассу.

В агроценозах под влиянием смены растений и агротехнических мероприятий состав почвенных водорослей претерпевает существенные изменения, характер которых неодинаков в разных природных зонах. Так, в почвах лесной зоны, имеющих достаточное увлажнение, но относительно низкую биологическую активность, роль почвенных водорослей под влиянием культуры усиливается, особенно азотфиксирующих видов из синезеленых, нередко образующих видимые разрастания на поверхности почвы.

Ранее уже упоминалось о влиянии различных культур, севооборотов, систем обработки на почвенную микрофлору и биологическую активность почв. Обширная информация по этому поводу, накопленная для большинства регионов, позволяет использовать данные приемы для регулирования микробиологических процессов в почве.

Существенное влияние на эти процессы оказывают минеральные удобрения. Обогащая почву элементами минерального питания и стимулируя развитие растений, они способствуют повышению биологической активности почвы, увеличивают численность и активизируют деятельность почвенных микроорганизмов. Этим объясняется, в частности, усиление минерализации органического вещества. Дополнительно поглощенный растениями азот, высвобождающийся из почвенного гумуса под влиянием азотных удобрений, называют экстраазотом. Вопрос о количественной стороне этого процесса дискутируется. Имеются данные о том, что под влиянием азотных удобрений усиливается минерализация только бедных азотом (СгИ более 40) растительных остатков.

Серьезную агрономическую и экологическую проблему представляет регулирование процесса нитрификации в почвах. Приходится решать ее как в плане интенсификации этого процесса, так и в противоположном, учитывая потери самых дорогостоящих удобрений и последствия загрязнения окружающей среды нитратами и промежуточными продуктами нитрификации.

Нитрификация в почвах может протекать двумя путями. Автотрофная нитрификация осуществляется специфическими нитрифицирующими бактериями. Наиболее эффективно она протекает в почвах при хорошей аэрации, оптимальной для растений влажности, нейтральной реакции среды, в результате чего образуются нитраты и нитриты с возможным промежуточным образованием газообразных соединений азота. В последнее время установлено, что процесс нитрификации могут осуществлять и гетеротрофные почвенные микроорганизмы (бактерии, грибы). Это происходит при повышенном содержании органического вещества, слабокислой реакции и дефиците кислорода.

Помимо рассмотренных выше агротехнических средств регулирования нитрификации, которыми не всегда достигается решение этой задачи, особенно в интенсивных технологиях, применяются ингибиторы нитрификации (органические соединения из класса хлорпиридинов, пиримидинов и др.).

Применение высоких несбалансированных доз минеральных удобрений, особенно азотных, приводит к появлению ряда негативных для почвенной биоты эффектов. В кислых почвах происходит активное развитие грибов и снижение числа бактерий, повышается доля видов, способных выделять токсичные вещества, которые могут негативно влиять не только на растения, но и на беспозвоночных.

Азотные удобрения оказывают двоякое влияние на процессы фиксации атмосферного азота в почвах. В небольших дозах (до 60–70 кг/га) они способствуют повышению активности азотфиксации, а в высоких дозах снижают как симбиотическую, так и несимбиотическую азотфиксацию.

Особую проблему представляет взаимодействие почвенной биоты с пестицидами. Оно имеет два аспекта: влияние пестицидов на биоту и деградация пестицидов под влиянием почвенной биоты. И та и другая стороны проблемы пока что далеки от исчерпывающих оценок. Нередко имеют место противоречивые толкования, что связано с большим разнообразием пестицидов, условий их применения и превращения, недостатком информации.

При повышении пестицидной нагрузки почвенный микробный комплекс может претерпевать четыре стадии изменения:

в зоне гомеостаза биоцид не вызывает существенных изменений, наблюдается устойчивое колебание численности отдельных групп микроорганизмов или активности метаболических процессов около определенного среднего уровня;

в зоне стресса наблюдаются количественные изменения на уровне временного угнетения жизнедеятельности, обратимая депрессия;

в зоне изменения резистентности происходят устойчивые сдвиги, индуцирующие смену доминантных форм;

в зоне репрессии происходит разрушение микробного комплекса.

Реакция микробопеноза считается обратимой, если микробиологическая деятельность (численность и видовой состав) восстанавливается в течение 60 сут после воздействия, и необратимой, если ингибирование отдельных форм микроорганизмов более чем на 50% сохраняется до конца вегетационного периода.

Нарушение цикла в развитии отдельных групп микроорганизмов в течение 30 дней при любых стрессовых ситуациях расценивается как нормальное, естественное явление.

Рассматривая с этих позиций данные о влиянии на почвенные микробоценозы интенсивных технологий возделывания полевых культур с длительным (5-8 лет) и систематическим применением современных пестицидов, можно отметить, что изменения численности и активности основных групп микроорганизмов находятся в основном в пределах гомеостаза, реже – выходят в зону стресса. Однако имеется и другая точка зрения, согласно которой последствия применения пестицидов характеризуются выпадением наиболее чувствительных видов.

Опасные нарушения равновесия микробных ценозов возникают из-за высоких концентраций пестицидов вследствие нарушения технологий. Наиболее чувствительны к воздействию пестицидов микроводоросли, нитрификаторы, азотфиксаторы, деструкторы целлюлозы, симбионты. Эти организмы можно рассматривать в качестве индикаторов.

Другой аспект проблемы связан с интенсификацией очищающей способности почвенной биоты по отношению к пестицидам, большинство которых являются ксенобиотиками, т.е. чужеродными соединениями, ранее не присутствовавшими в биосфере. Они могут быть разрушены только микроорганизмами.

Способность к трансформации и детоксикации пестицидов показана для многих форм микроорганизмов. Наиболее велика в этом отношении роль бактерий, затем актиномицетов и грибов. Особое значение принадлежит микроорганизмам ризоплана. Соединения, которые в условиях чистой культуры микробов не подвергаются деградации, в природе все-таки деструктурируются микробиологическим путем вследствие кооперативного воздействия. Из всех групп пестицидов наиболее легко разлагаются гербициды, с наименьшей скоростью – фунгициды.

При необходимости остаточное токсическое действие пестицидов в почве можно продлить, если одновременно с ними вносить ингибиторы микробиологической активности.

Для разложения пестицидов в почве требуется сочетание определенных экологических условий (аэрации, температуры, реакции среды, наличия органического вещества и др.). Нередки случаи, когда необходимо вмешательство человека в естественные процессы очищения почвы. Это достигается в основном путем создания оптимальных условий для микроорганизмов-деструкторов. В особых случаях возможна инокуляция почвы некоторыми их видами. Поиск микроорганизмов-деструкторов ведется давно, их выделяют из природной среды либо конструируют генно-инженерными методами. Технологии ликвидации высокого уровня загрязнения почвы пестицидами в результате различных экстремальных ситуаций с помощью микроорганизмов-деструкторов пока еще не разработаны, но успешные примеры их применения имеются.

Большое и разнообразное влияние на развитие микробов могут оказывать тяжелые металлы. Низкие их дозы часто активизируют жизнедеятельность почвенных микроорганизмов и интенсивность биологических процессов, а высокие дозы подавляют. Под влиянием загрязнения тяжелыми металлами изменяется структура сообществ микроорганизмов, в частности увеличивается разнообразие грибов, повышается роль видов с выраженным фитотоксическим действием на прорастание семян и развитие растений. Отмеченные изменения наиболее существенно проявляются на мало-гумусных малобуферных почвах.

Из других групп почвенных организмов, играющих важную роль в формировании почвенного плодородия, особого внимания заслуживают дождевые черви. В условиях достаточного увлажнения их вклад в почвообразование соизмерим с деятельностью почвенной микрофлоры. Влияние дождевых червей на продуктивность агроценозов изучено довольно широко. Они составляют наибольшую долю в биомассе почвенного зоонаселения и выделяются среди других видов размерами, продолжительным циклом жизни и активностью. В гумидных районах от тундры до лесостепи 30–90% зоомассы составляют дождевые черви. Численность дождевых червей колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 м². Они живут 3–5 лет, а некоторые виды – до 10 лет. При высокой активности они мигрируют глубже многих других почвенных животных, некоторые виды проникают на глубину 1,5–2,0 м. Дождевые черви перемешивают слои почвы, прокладывают много ходов диаметром 3–7 мм, содействующих аэрации почвы, проникновению в нее влаги и корней.

Пропуская сквозь свой кишечник большое количество почвы, измеряемое сотнями тонн на 1 га, дождевые черви ускоряют разложение органических веществ, способствуют размножению микроорганизмов, увеличению количества ферментов, подвижных питательных веществ, в результате существенно возрастает урожайность сельскохозяйственных культур. Однако эффективное использование дождевых червей на практике требует соответствующей экологизации технологий.

Интенсивная обработка почвы, повторное возделывание зерновых, внесение пестицидов обедняют мезофауну почв. Нарушаются или выпадают полностью звенья нормальных пищевых цепей и биохимических циклов. Поэтому, например, в пашне биомасса дождевых червей колеблется в пределах 50–500 кг/га, в то время как на лугах она составляет 1–4 т/га.

Оптимизация севооборотов, минимизация обработки почвы, применение растительной мульчи, органических удобрений, орошение позволяют существенно увеличить численность и активность этих организмов.

В тех районах, где дождевых червей нет, а обитание определенных видов, возможно, практикуется их интродукция. Такой опыт имеется в России, Нидерландах, Австрии и других странах.

Дождевые черви могут быть использованы в качестве тестобъекта для оценки загрязненности почвы определенными токсикантами. Фирмой «Байер», в частности, разработан метод определения токсичности пестицидов с применением некоторых видов дождевых червей. Изменение их численности и состояния живых особей в почвенной пробе, в которую их помещают на определенное время, позволяет достаточно точно судить о степени загрязнения почвы. Во всяком случае, оптимальное состояние червей в почве, как и пчел в агроценозах, в определенной мере можно расценить как признак экологического благополучия.

Литература

1. В.И. Кирюшин «Экологические основы земледелия»

2. Учебник «Системы земледелия»