Собственные исследования

3. Собственные исследования

3.1 Цель и задачи исследования

Данная дипломная работа посвящена изучению сосны как биоиндикатора. Сосна это основная лесообразующая порода. По площади она занимает второе место, уступая лишь лиственнице. Сосна обыкновенная и образуемые её леса имеют огромный ареал с широким диапазоном произрастания. Род сосна насчитывает около 100 видов , произрастающих в различных почвенно-климатических условиях на территории Европы, Азии, Северной и Южной Америки.

Основной целью выполнения дипломной работы являлось изучение особенностей роста сосны на территории соснового бора Прииртышья. Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:

изучение биологических особенности роста сосны обыкновенной;

изучение сроков всхожести семян сосны;

изучение роста сеянцев сосны и определение их благонадежности;

изучение роста сосны в лесу;

влияние на рост сосны различных факторов;

влияние пожаров на сосну;

изучение смены сосны другими видами дрервьев.

3.2 Материал и методы исследования

Данная работа выполнялась на территории соснового бора Прииртышья, в частности Семипалатинского филиала ГУ ГЛПР «Семей орманы» с 01 мая по 31 декабря 2006 года. Сбор и учет сосенок проводили на территории питомника. Все работы проводились по общепринятым методикам и намеченной схеме исследований (рисунок)

3.3 Результаты исследования

Строение сосны

Строение древесины хвойных пород. Древесина хвойных пород имеет довольно простое и правильное строение. В ее состав входя трахеиды и паренхимные клетки. Трахеиды представляют собой сильно вытянутые клетки кососрезанными концами и сильно утолщенными стенками, они занимают 90...95% объема древесины. В пределах годичного слоя различают ранние и поздние трахеиды. Ранние трахеиды образуются весной, выполняют проводящую функцию и поэтому имеют широкие полости и тонкие оболочки, на стенках которых имеются поры. На поперечном разрезе (рис. 1) трахеиды расположены правильными радиальными рядами. У ранних трахеид размер в радиальном направлении больше, чем в тангенциальном. Концы ранних трахеид имеют закругленную форму. Поздние трахеиды образуются в конце лета, выполняют механическую функцию, вследствие чего у них очень маленькие полости и толстые клеточные стенки. Количество пор на стенках ранних трахеид примерно в три раза больше, чем на стенках поздних трахеид.

Трахеиды — мертвые клетки. В стволе растущего дерева только вновь образующийся слой состоит их живых клеток. Паренхимные клетки в древесине хвойных пород образуют сердцевинные лучи, смоляные ходы и у отдельных пород — древесную паренхиму. Сердцевинные лучи у хвойных пород узкие; на поперечном разрезе состоят из одного ряда клеток, по высоте — из нескольких рядов. Смоляные ходы представляют собой узкие межклеточные каналы, заполненные смолой. Смоляные ходы бывают вертикальные и горизонтальные. Вертикальный смоляной ход состоит из трех слоев: внутреннего выстилающего слоя, слоя мертвых клеток и слоя живых паренхимных клеток. Внутренний слой состоит из живых тонкостенных клеток. Эти клетки выделяют смолу и при заполнении канала смолой становятся плоскими, а при опорожнении канала вдаются внутрь до соприкосновения друг с другом. Горизонтальные смоляные ходы проходят в сердцевинных лучах. Они образованы двумя слоями: выстилающими клетками и слоем мертвых клеток. Вертикальные и горизонтальные смоляные ходы соединяются между собой в единую систему. Диаметр вертикальных ходов 0,1 мм, длина их до 10 до 80 см. Древесная паренхима у хвойных пород распространена мало и представляет собой вытянутые по длине ствола единичные паренхимные клетки или клетки, соединенные в длинные ряды, идущие вдоль оси ствола. Древесной паренхимы нет у тиса и сосны.

Рис. 6.-Сосна обыкновенная (Pinus silvestris): 1 — побег с женской шишечкой; 2 —женское соцветие (шишечка); 3 -семенная чешуя с двумя семяпочками; 4 — семенная и кроющая чешуи сверху; 5 — ветвь с мужскими колосками; 6 — мужской цветок; 7— пыльцевое зерно; 8 — зрелая сомкнутая шишка; 9 — раскрывшаяся шишка; 10 — семенная чешуя с двумя семенами; 11 — семенная чешуя сверху; 12 — крылышко с «ухватиком» без семени; 13 — семя; 14- всход; 15 — две хвоинки на укороченном побеге, правее —их поперечный разрез.

Биологические особенности роста сосны обыкновенной

Род сосны (Pinus L.) включает около 100 видов, произрастающих в странах умеренного пояса Северного полушария, а также в горах южных широт. В нашей стране имеется более 10 видов сосен.

Этот род подразделяют на два подрода: двухвойные сосны с крылатыми семенами (Diploxylon) и пяти-хвойные, или кедровые, с бескрылыми семенами (Haploxylon). Подрод двухвойных включает сосны обыкновенную, эльдарскую, пицундскую и др.; подрод пятихвойных — кедр сибирский, сосну корейскую, кедровый стланик, сосну веймутову.

Самый распространенный вид сосны - сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.)- Общими для этого вида чертами являются парное расположение хвои на укороченных побегах, плосковыпуклая форма хвоинок в поперечном разрезе, крепкие деревянистые шишки с характерно утолщенными концами чешуи, полуторагодичный период их созревания, своеобразное сочетание семени с крылом и др. Эти признаки характерны для всех сосен, произрастающих в различных частях ее обширного ареала.

Сосна обыкновенная -дерево первой величины. Ее ствол в насаждениях прямой, как правило, высоко очищен от сучьев. Деревья, выращенные на свободе и опушках леса, имеют меньшую высоту, сбежистые, с низко расположенной кроной. В молодости крона у таких деревьев конусовидная, позже становится округленной или зонтиковидной, более плоской. Это объясняется тем, что с 40—50 лет рост осевого побега деревьев, растущих на свободе, значительно замедляется, а со 100—125 лет прекращается. Прирост боковых побегов хотя и замедляется, но не прекращается, и вследствие этого крона приобретает округлую или зонтиковидную форму. Кора в разных частях дерева отличается по цвету и толщине. Нижняя часть дерева покрыта толстой, глубокобороздчатой, красновато-бурой корой, верхняя часть ствола и крупные ветви — тонкой оранжевой отслаивающейся пленкой, а молодые сосны и тонкие ветви — гладкой серо-зеленой корой.

В районах с более сухим климатом, где могут возникнуть лесные пожары, кора у сосны имеет большую толщину, и объем ее значительно выше. В комлевой части ствола, наиболее подверженной действию огня, толщина коры в 5—6 раз больше, чем на половине высоты дерева. На высоте пня толщина коры нередко достигает 10 см. Такая толстая кора способствует повышению устойчивости сосны к воздействию огня в период пожаров.

Почки у сосны засмоленные, красновато-бурые, удлиненно-яйцевидные, острые, длина их 6—12 мм, располагаются на концах побегов мутовками.

Хвоя сизо-зеленого цвета, расположена на побегах спирально, в пучках по две, в основании окружена влагалищами из чешуи. С внутренней стороны она плоская, с наружной выпуклая, жесткая, на верхушке заостренная, по краям мелкопильчатая. Устьица располагаются рядами на обеих сторонах хвои, но обильнее на плоской. Длина хвои сосны обыкновенной колеблется от 2 до 8 см. В пределах кроны одного дерева разннца в длине хвои составляет 2—3 см; наибольшей (длины хвоя достигает на побегах последних 6 лет и на ) осевом побеге. На северной части кроны длина хвои меньше, чем на южной.

По мере продвижения породы с севера на юг длина хвои возрастает, В ленточных борах Казахстана преобладают сосны с длиной хвои более 6 см. В пределах одной природной зоны длина хвои изменяется в зависимости от типа леса.

На площадях, где проведена осушительная мелиорация, изменяются размеры и цвет хвои. Она становится длиннее и приобретает темно-зеленый и сизо-голубой оттенки. Указанные изменения происходят не только у молодых, но и у более старых деревьев (IV— V класса возраста).

Длина хвои, а также продолжительность ее жизни являются важными диагностическими признаками при выделении форм сосны. Продолжительность жизни хвои колеблется от 2 до 8 лет.

Плодоношение у сосны наступает сравнительно рано. Деревья, растущие на свободе, начинают плодоносить с 10—15 лет. В сомкнутых древостоях плодоношение наступает а возрасте 30—40 лет. Если деревья, растущие на свободе, плодоносят почти ежегодно и обильно, то этого нельзя сказать о плодоношении насаждений. По данным В, П. Тимофеева (1940), деревья сосны, относящиеся к различным классам роста, плодоносят по-разному: I класс—100%, III класс — 80%, IV класс — 32% от всего числа имеющихся в составе древостоя деревьев этого класса. Деревья разных классов дают неодинаковое количество семян. Число их резко убывает от деревьев I класса к IV. Деревья V класса роста обычно не плодоносят. Плодоношение сосны на юге значительно чаще, чем на севере.

Более обильное плодоношение сосны в Восточной Сибири по сравнению с другими районами, по-видимому обусловлено благоприятным комплексом климатических факторов, влияющих на плодоношение древесных пород (сухость воздуха, обилие прямого солнечного освещения, чередование годов с различным обилием осадков, благоприятное для плодоношения распределение осадков в течение года и вегетационного периода и т. д.). Более обильное и частое плодоношение сосны обусловлено в этом районе также сравнительно небольшой сомкнутостью большинства древостоев, изреживание последних вызывается частыми пожарами.

Цветет сосна на юге ареала в начале мая, в средней части лесной зоны — в конце мая — начале июня, в северной — в июне. В Сибири эти сроки несколько сдвинуты на более поздний период. Цветение продолжается 7—10 дней.

Обычно мужские и женские цветки развиваются на одном и том же дереве, но иногда наблюдается почти полная двудомность. Мужские цветки появляются на 2—3 дня раньше женских, они имеют вид небольших (5—7 мм длиной) овальных желтых или красноватых колосков, густо скученных у основания молодых побегов. Пыльца мелкая, с двумя воздушными мешками, заключена в пыльниках тычинок, способна разноситься на далекие расстояния (до 1 км).

Женские цветки имеют вид красноватых овальных шишечек длиной 5—6 мм. По 1—3 таких цветка развиваются на верхушке растущих молодых побегов. Каждая шишечка имеет до 30—40 чешуек, оканчивающихся острым клювовидным островком, и такое же число более мелких кроющих чешуек, в пазухах которых находятся семенные чешуи с двумя семяпочками. Опыление происходит весной. После опыления женские шишечки немного увеличиваются в объеме, чешуи их срастаются, и в таком состоянии шишки перезимовывают. Оплодотворение наступает только летом следующего года, после чего шишки начинают расти и достигают полного развития.

Зрелые шишки в нераскрытом виде удлиненно-яйцевидные, длина их колеблется от 2,5 до 7,6 см, ширина 2—3 см. На одном и том же дереве наиболее крупные шишки находятся в оптимальных условиях освещения, т. е. примерно несколько выше середины кроны. На размер шишек влияет возраст дерева — с его увеличением величина шишек уменьшается.

На величину шишек оказывают влияние не только фитоценотические факторы (сомкнутость и состав древостоя, его возраст и т. д.), но и почвенно-климатические условия. В северных районах преобладают шишки мелких размеров как по числу семенных чешуек, так и по длине шишек; по направлению к югу размер шишек увеличивается.

Несмотря на сильную изменчивость средних величин, характеризующих размер шишек, среднее число семенных чешуи, приходящееся на 1 мм длины шишки, остается почти постоянной величиной, равной для всего ареала сосны 3,70.

Шишки сосны варьируют по цвету. При высыхании шишек цвет их изменяется весьма значительно. Все разнообразие шишек по цвету Л. Ф. Правдиным (1964) сведено к трем группам: коричневые, бежевые и серые. Шишки с указанными цветами встречаются на протяжении всего ареала сосны. Однако в южных районах, особенно в пристепных борах, а также на южных склонах в горах Восточной Сибири чаще встречаются сосны с коричневой окраской шишек.

Изучение внутривидового, популяционного и формового разнообразия сосны обыкновенной

Среди других представителей рода Pinus, следует в первую очередь назвать сосны горную, Палласа, Коха, калабрийскую, густоцветную и китайскую (Е.Г. Бобров, 1978; Г. Крюс-сман, 1986).

Сосна горная (жереп) — Pinus mugo Turr. Простертый куст или небольшое дерево высотой 2-4 м высоты. Ареал ее в горах Европы разорван на 10-12 отдельных, ныне изолированных частей. Образует криволесье — переходный пояс от лесного к альпийскому — в Карпатах. В Западной Европе описаны локальные гибридные популяции сосны обыкновенной и горной.

Сосна крымская (Палласа, черная) — Pinuspallasiana D.Don. Дерево высотой 20-30 м. Распространена на западе и юге Малой Азии, на о. Кипр, на востоке Балканского полуострова и на Пелопоннесе. В горах южного Крыма образует леса преимущественно на высоте 400-800 м над уровнем моря. Некоторые исследователи рекомендуют эту сосну для лесоразведения на нижнедонских и нижнеднепровских песках.

Сосна Коха (кавказская, эвксинская) — P. kochiana Klotzsch ex C.Koch. Вид, похожий на сосну обыкновенную. Произрастает в горном Крыму, на Кавказе, на севере Малой Азии. Л.Ф. Правдин квалифицировал ее в ранге подвида сосны обыкновенной (ssp. hamata).

Сосна калабрийская (эльдарская, пииундская, Станкевича) — P. brutia Ten. Обычно небольшое дерево высотой 6-20 м (в благоприятных условиях 30-35 м) с искривленным сбежистым стволом. В СНГ растет в Крыму, на Кавказе — от Анапы до Пицунды. Изолированный участок находится на границе Азербайджана и Грузии в Эль-дарской степи.

Сосна густоцветная — P. densiflora Siebold et Zucc. Дерево встречается у нас только в Приморском крае. Основной ареал в Японии и Корее. Известен гибрид этой сосны и сосны обыкновенной — сосна погребальная (кладбищенская) ~ P. xfunebris Kom.

Сосна китайская — P. tabulaeformis Сагг. На родине высота дерева достигает 25 м. Самая распространенная сосна в Северном и Западном Китае, характеризуется высокой внутривидовой изменчивостью. Известен ее межвидовой гибрид с сосной обыкновенной.

Климатические экотипы сосны обыкновенной. Произрастая в разных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климатические и экологические типы и формы. В Западной Европе выделено 19 ее географических разновидностей (Staszkiewicz, 1970, цит. по Дж. Райт, 1978). Большинство разновидностей занимает от 1000 до нескольких тысяч квадратных миль. Наименьше распространена scotica, которая представлена всего несколькими древостоями в Шотландии; одна из наиболее распространенных разновидностей — hercynica, ее ареал захватывает почти всю территорию Германии и Чехии.

Изучение семян сосны обыкновенной и их прорастания

Семена в шишках созревают осенью на второй год после цветения, но раскрывание шишек и опад семян в южных районах происходит в апреле — мае при пониженной относительной влажности воздуха. В остальных районах опад семян обычно происходит в мае —июне, у отдельных деревьев — в более поздние сроки.

Семена у сосны яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, длиной 3—4 см; цвет их варьирует широко: от темно-серых или черных до светло-коричневых, коричневых и белых. Обычно с одной стороны семя слегка блестящее, с другой —матовое; оно снабжено пленчатым желто-бурым крылом, которое в 3—4 раза длиннее семени. Крыло прикреплено к семени основанием, охватывая его с двух сторон, как щипчиками, и легко отпадает. Установлено, что окраска семян в пределах одного дерева обычно постоянна, повторяется из года в год; не меняется она и с увеличением возраста дерева.

Масса семян имеет большую изменчивость и зависит от ряда факторов. В регионе по массе семян выделяются ленточные боры Алтайского края и островные сосняки Западного Казахстана (48—52° с. ш. и 72—78° в. д.).

Таблица Изменчивость средней массы 1000 шт. семян (г) и их окраски

Географические координаты, град		Окраска семян					Средняя масса 1000 шт. семян
Северная широта	Восточная долгота	Желтые	беж	Коричневые	Черные	Пестрые
48-52	66-72	-	-	6,40	6,87	2,94	6,64
48-52	78-84	8,00	6,46	7,60	8,54	-	7,60
48-52	84-90	5,99	6,19	-	6,48	-	5,89

Здесь масса семян достигает максимальной величины в пределах всего ареала сосны нашей страны: 1000 шт. семян весит 9—10 г, нередко 12 г.В пределах одного лесорастительного района масса семян в разных типах леса неодинакова. Приведенные в табл. данные свидетельствуют о том, что в производительных типах леса (липовых, лещиновых) масса семян в 1,5 раза выше, чем в менее производительных (долгомошные, сфагновые).

Для осуществления лесовосстановительных работ очень важно располагать данными об урожае семян, который зависит от района произрастания, типа леса, возраста и полноты древостоя, состояния погоды при цветении, созревании семян и многих других факторов внешней среды.

Таблица Масса 1000 шт. полнозернистых семян, г, в разных типах леса

Тип леса	Масса 1000 шт. семян, г
	повторность		В среднем
	1-я	2-я
Брусничный Липовый Лещиновый Черничный Долгомошный	6,868 7,867 8,018 6,411 4,451	5,341 9,404 7,010 6,619 5,840	6,104 8,635 7,514 6,530 5,145

Семена сосны, произрастающей на севере, имеют более толстую кожуру и сохраняют всхожесть дольше, чем семена южного происхождения. Следует отметить, что всхожесть семян зависит от времени их сбора. Ранний сбор шишек (сентябрь — октябрь) для заготовки семян влечет за собой пониженную всхожесть семян и более длительный семенной покой.

Семена сосны отличаются очень высокой всхожестью (90%), которая при правильном хранении семян сохраняется в течение 3—6 лет. Установлено, что путем повышения плодородия почвы можно значительно увеличить урожай семян. Наибольшее их количество обычно дают древостой II и III классов возраста. Прорастание семян и появление всходов возможно в течение всего вегетационного периода. При благоприятных условиях влажности и температурь; воздуха и почвы всходы появляются через 2—3 недели после выпадения семян из шишек или посева. В различных природно-географических условиях наибольшая грунтовая всхожесть семян наблюдается в разные сроки. В лесостепном районе выпадает в год 200—300 мм осадков. В течение года осадки распределяются неравномерно. В апреле — мае выпадает всего 14 мм, или 6,7%, в июле-августе 121 мм, или 58 % годового количества. В весенний период наблюдается резкая смена температуры воздуха и верхних слоев почвы, часто дуют ветры, иссушающие почку, в которой после таяния сравнительно тонкого слоя снега (12—15 см) имеется небольшой запас влаги.

Иногда весной, после выпадения осадков, здесь создаются условия, благоприятные для прорастания семян, но затем верхние горизонты почвы быстро высыхают и наклюнувшиеся семена погибают от недостатка влаги или из-за резкой смены температуры; последнее явление здесь также часто наблюдается. В пределах каждого природного района грунтовая всхожесть семян зависит от типа леса, экспозиции склона и других факторов.

В пределах каждого типа леса большое влияние на грунтовую всхожесть семян оказывают те условия, куда попадают семена при выпадении из шишек или при посевах. Как под пологом леса, так и на свежих вырубках прорастанию семян препятствует напочвенный покров и подстилка.

С увеличением мощности подстилки уменьшается количество всходов и их выживаемость, что подтверждается результатами посева одинакового количества семян в подстилку разной толщины (табл.).

Таблица Число всходов и сеянцев при различной толщине подстилки

Толщина подстилки, см	Число всходов, шт.	Число сеягцев на второй год после посева, шт.
0,5 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0	150 34 24 27 11 9	47 9 4 1 0 0

Дли увеличения грунтовой всхожести семян и выживания всходов прибегают к различным способам подготовки почвы. В табл. 6 приведены данные о влиянии различных способов подготовки почвы на грунтовую всхожесть семян.

Таблица Грунтовая всхожесть семян, %, при различных способах подготовки почвы

Тип леса	Почвы без обработки	Удаление живого надочвенного покрова и подстилки	Перемешивание подстилки с минеральными горизонтами почвы	Пласт	Дно борозды
Брусничный	1,1	14,2	12,3	5,3	14,8
Кисличный	0,5	7,1	8,7	4,1	13,4
Черничный	2,6	17,8	17,8	17,1	0,0

Различные представители травяного покрова оказывают неодинаковое влияние на появление всходов. Ниже приводятся данные о влиянии травяного покрова на появление всходов сосны.

Грунтовая всхожесть семян, %

Бобовые (чина, клевер, астрагал)4,0

Сон-трава 8,4

Брусника 3,0

Злаки 0,0

Кипрей 8,0

Отрицательное влияние травяного покрова обусловлено не только иссушением почвы, но и другими нежелательными последствиями. Особенно пагубно на появление всходов влияет травяной покров из злаков.

Появившиеся из семян всходы имеют 4—7 трехгранных семядолей. Хвоинки на всходах одиночные, сидит спирально. Хвоя, расположенная на укороченных побегах попарно, появляется на второй год. На удлиненном побеге второго года закладываются верхушочная и несколько боковых почек, из которых на следующий год развивается осевой побег с 2—3 боковыми не точками, образующими первую мутовку, далее мутовки образуются ежегодно, что позволяет по ним подсчитывать возраст дерева. Однако, во-первых, подсчитывать возраст сосны по мутовкам легко до 30-50 лет, после указанного возраста нижние сучья мутовок отмирают и их трудно обнаружить; во-вторых, при благоприятных условиях увлажнения а летний период и теплой продолжительной осени сосна может дать два прироста побега в год и образовать вторую мутовку. Возраст дерева наиболее точно можно определить путем подсчета годичных слоев древесины на срезе пня у шейки корня, так как вторично годичного кольца древесины в случае образования второго прироста побега не образуется.

Всходы сосны отличаются сравнительно высокой устойчивостью к действию как крайне высоких, так я крайне низких температур (табл. 7).

Таблица Влияние высоких и низких температур на выживаемость всходов сосны

Температура, °С	Период действия температуры, часы	Сохранность всходов, %
+60 +50 +40 -5 -10	1 2 3 5 1 2 3 5 1 2 3 5 1 2 3 5 1 2 3 5	100 54 69 9 100 100 93 89 100 100 100 100 100 100 100 100 99,1 79,0 63,8 22,2

Данные таблицы, свидетельствуют, что всходы сосны успешно выносят сравнительно продолжительное воздействие температур +50° С и лишь при 5-часовом воздействии температуры + 60° С значительное число их погибает. Всходы сосны также страдают как от поздне-, так и от ранневесеныих заморозков, которые очень часто наблюдаются, особенно на сплошных вырубках таежной зоны.

На появление и рост всходов большое влияние оказывают температура и влажность почвы. Установлено, что прорастание семян сосны происходит лишь в пределах температур от + 7 до +37°С. Как избыток, так и недостаток влаги затрудняют прорастание семян. В природных условиях семена сосны после 25-дневного вымачивания снижают всхожесть до 15%, а после 35 дней — до 1,2%. На супесчаных и пылева-тых песчаных почвах оптимальные условия для появления всходов создаются при влажности почвы 25%, и подстилки —около 45%. При влажности супесчаных почв менее 10%, а подстилки менее 20% всходы появляются единично.

С момента появления всходов сосны наилучший их рост отмечается при полном или близком к нему освещении. Исключение наблюдается лишь в южной части ареала, где выживаемость и рост всходов выше при частичном их затенении,

Сосна обыкновенная является хорошим подвоем при прививках на нее различных видов сосен, особенно кедра сибирского и сосны корейской, а также таких быстрорастущих сосен, как веймутова, румелийсская и др. Это- свойство сосны широко используется для перехода к опытному семеноводству на селекционной основе. Для этого создаются семенные опытные плантации, которые обеспечивают лесное хозяйство семенами с высокими посевными качествами II наследственными свойствами, Такие плантации сосны создаются путем прививки черепков, заготовленных с плюсовый деревьев, отличающихся высокими хозяйственно ценными признаками: быстротой роста, прямизной ствола, высоким качеством древесины, устойчивостью к повреждениям, вредителям и болезням.

Особенности роста сеянцев сосны обыкновенной

Сосну обыкновенную желательно выращивать на достаточно плодородных супесчанных и легкосуглинистых хорошо дренированных почвах.

Семена сосны высевают весной после снегования в течение 1— 1,5 месяца в хорошо прогревшуюся почву. Лучший срок посева — период, приуроченный к фепофазе разверзания почек березы и начала ее облиствения. На незаплывающих почвах возможен осенний посев перед наступлением устойчивых заморозков (в октябре). Допускается раннелетний посев снегованными семенами (в начале июня) при обязательном регулярном поливе.

Сосна — требовательная к влаге, поэтому ее посевы поливают во всех зонах. При необходимости проводят предпосевные и подзимние поливы (в конце октября). Сеянцы подкармливают минеральными удобрениями для усиления их роста, особенно в первый вегетационный период.

В лесной зоне однолетние посевы покрывают поздней осенью (перед замерзанием почвы) слоем опилок 3—4 см для защиты сеянцев сосны от выжимания. Весной покрышку снимают. На участках с посевами и сеянцами проводят снегозадержание.

Семена, оказавшиеся в благоприятных почвенных условиях, начинают прорастать за счет питательных веществ, имеющихся в самом семени. Но для успешного завершения прорастания семенам необходимы воздух, вода и тепло окружающей среды. Различные наследственные данные и изменчивость наследственных особенностей организма, обусловливающие дифференциацию растений по росту и развитию в самом начале зарождения, усиливаются многообразными микроусловиями, в том числе и глубиной местонахождения семени. Чем глубже окажутся семена в почве, тем труднее росткам пробивать толстый слой почвы, тем позднее они появятся па поверхности.

Для нормального прорастания семян большинства древесных пород необходимо, чтобы температура воздуха была 18—20°. Различные древесные породы требуют различных температурных условий. Например, сосна начинает прорастать при температуре 5—6°, ель — при 20°, клен остролистный —при 4—5°, а клен высокогорный —при температуре около 0°. Семена большинства древесных пород прекращают всхожесть при температуре 40° и более.

Благоприятными для прорастания семян сосны являются минерализованный грунт, сильно разложившийся перегной и торф, хорошо защищенные от прямых солнечных лучей и ветра.

Прорастание семян так же, как и дальнейший рост и развитие проростка, зависит от соответствия требований семян условиям местообитания. Идет ли речь о предварительном возобновлении или о последующем, в каждом отдельном случае надо содействовать успешному прорастанию семян.

Появление всходов и их рост под пологом материнского леса зависят от доступа света. Древесный полог спелого материнского древостоя не потребляет всех полезных лучей света в связи со старением и тогда, проникая до почвы, лучи света прогреваются и тем самым способствуют прорастанию семян, находящихся в почве. Таким образом, под пологом спелого леса появляется благонадежный самосев и подрост.

Кроме этого, на прорастание семян влияет богатство почвы, состояние и видовое соотношение травянистого покрова, влажность почвы, рельеф и микрорельеф местности, экспозиция склонов и другие факторы условий среды в сочетании с наследственными особенностями семян. Все это необходимо учитывать при лесовосстановительных мероприятиях.

Развитие всходов. Проростки, или всходы, вышедшие на поверхность почвы в процессе естественного возобновления, в возрасте до 1 года считаются самосевом. Всходы, появившиеся на поверхности почвы в результате посева семян, называются сеянцами.

На первом году своей жизни размеры всходов далеко не одинаковы. Например, высота 2-летних сеянцев сосны колеблется от 2 до 14 см, а высота 2-летних семенных берез варьирует от 11 до 76 см. Значительное различие высоты, диаметров и других внешних признаков самосева и подроста было объяснено еще Ч. Дарвиным. Колебания в росте и развитии Ч. Дарвин объяснял прежде всего индивидуальной изменчивостью. Наследственные особенности организмов в пределах одного вида и возраста различны.

Индивидуальная изменчивость растений наиболее ярко проявляется в молодом возрасте. Внешние условия среды, например-травянистый покров, ливни, снеговал, снегопады и другие факторы, усиливают процесс дифференциации, который в конечном итоге завершается отпадом. В результате несоответствия требований организма условиям местообитания происходит естественное изреживание, т. е. отпад части самосева и подроста, который длится в насаждении на протяжении всей жизни древостоя, достигая максимума в молодом возрасте.

На каждом этапе жизни растение в процессе своего роста проявляет непрерывные требования к условиям среды, поглощая все необходимое для своего существования.

Для успешного возобновления и прорастания семян большое значение имеет лесная подстилка. Весной при помощи талых вод семена проникают до гумусового горизонта, где прорастают. Лесная подстилка сохраняет влагу в почве и тем самым способствует прорастанию семян и росту всходов. Однако прорастание семян и рост всходов зависят также от толщины и плотности подстилки. С увеличением толщины лесной подстилки общее количество самосева и подроста уменьшается. В типах леса, где подстилка состоит из опада лиственных пород— ясеня, дуба и хвойных, возобновление сосны может быть успешным. При наличии плотной подстилки из листьев клена, осины, липы, ильмовых всходы, прикрытые этими листьями, погибают. Материнские деревья в лесу создают благоприятные условия для развития самосева, защищая, например, нежные всходы от солнца, не давая буйно разрастаться травянистой растительности.

Плотный моховой покров, пронизанный гифами грибов, в хвойном лесу препятствует успешному возобновлению. Семена и даже появившиеся всходы при сильном разрастании мохового покрова зависают в его толстом слое и при недостатке влаги погибают. При наличии под пологом леса или на вырубке вереска исключается появление дернинных злаков и создаются благоприятные условия для естественного возобновления сосны.

Живой напочвенный покров на вырубках может быть полезен для всходов древесных пород, так как он защищает их от заморозков, ожогов солнца, иссушающего действия ветра. В то же время покров опасен для древесных всходов как конкурент, отнимающий у них влагу, пищу, свет и тепло.

Растения, которые появляются в первый год после пожара или рубок леса (например, кипрей), частично укрывают древесные всходы от солнца, ветра, заморозков и не являются их опасными конкурентами. Эти травянистые растения содействуют естественному возобновлению ценных древесных пород. Отдельные растения (например, люпин и клевер) обогащают почву азотом, улучшая условия развития леса. Зная характер травянистого покрова, можно легко предупредить его отрицательные влияния на ход роста самосева сосны.

Развитие подроста. Молодое поколение деревьев начиная со второго года и до возраста смыкания крон на вырубках или возраста, в котором молодые растения достигают половины высоты верхнего яруса древостоя, называют подростом. Наличие достаточного количества подроста под пологом леса или на вырубке еще не означает, что лес, нужный для хозяйства, сформирован. Существует целый ряд факторов, которые прямо или косвенно отрицательно влияют на дальнейший ход формирования леса. Прежде всего низкие температуры и заморозки часто повреждают подрост, вследствие чего растения плохо растут и принимают искривленную форму. На тяжелых влажных и сырых почвах подрост выжимается морозом из почвы. Среди молодого подроста имеется большое количество повреждений и заболеваний.

С учетом качества подроста И.С.Мелеховым предложена следующая классификация: благонадежный физиологически, безукоризненный в техническом отношении – Бб (Рисунок); благонадежный физиологически, но но дефектный технически - Бд; сомнительный -Сом; неблагонадежный - Н; сухой - Сух. Классификация подроста по И. С. Мелехову может быть использована при оценке предварительного сопутствующего и последующего возобновления.

Состояние подроста — его рост и развитие под пологом леса — находится в зависимости от сомкнутости крон материнского полога. Наибольшее количество благонадежного подроста всегда бывает при полноте 0,4—0,6. Снижение или увеличение сомкнутости полога отрицательно сказывается на благонадежности и численности подроста. В насаждениях высокополнотных к поверхности почвы проникает мало света и тепла, влаги в почве недостаточно, верхний слой почвы находится длительное время в переохлажденном состоянии. Поэтому и те семена, которым «посчастливилось» здесь прорасти, в дальнейшем почти все погибают. В редком лесу другая крайность. Обилие света и тепла способствует разрастанию дернины. В этих условиях подрост сосны, получив самостоятельное значение, не выдерживает конкуренции с травянистым покровом либо от заморозков, либо от солнцепека и погибает.

Подрост сосны под сомкнутым пологом леса может существовать 2—4 года. Подрост, находящийся под пологом леса, в разной степени реагирует на осветление, что всегда надо иметь в виду при обосновании способов рубок леса. Резкое выставление на свет подроста сосны менее губительно сказывается на его дальнейшем росте, чем смена световых условий на жизнеустойчивость ели.

Изучение роста взрослой сосны

Рост и развитие сосны и ее продуктивность

Рост сосны характеризуется увеличением высоты, диаметра, объема. Развитие есть качественное изменение, происходящее в процессе, роста и ее формирования. Развитие отличается от роста тем, что оно при одинаковом росте может быть различным и определяется по внешним морфологическим, таксационным и физиологическим признакам. Одним из наиболее наглядных признаков изменения качества в процессе роста сосны является плодоношение. У деревьев одинакового роста и возраста плодоношение может наступить в разное время их жизни.

Продуктивность сосны - это накопление древесной массы за определенный период времени в виде запаса (в кубических метрах). Темпы накопления запаса древесины зависят от древесных пород и условий среды. В зависимости от того, насколько потребности древесных пород удовлетворяются продуктами питания, и будет варьировать продуктивность леса.

Рост и развитие древесных пород являются функцией времени и условий среды. Будучи в состоянии самосева молодые деревца имеют малоразвитую корневую систему и небольшую листовую поверхность. По мере разрастания корней и листьев ассимилирующая способность крон возрастает, увеличивается прирост древесины. Так продолжается до появления в кроне дерева плодов и шишек. С наступлением плодоношения рост их в высоту замедляется и по мере старения деревьев прекращается. Если принять за единицу рост по высоте спелого леса, произрастающего в оптимальных условиях место произрастания, то интенсивность роста за период времени от самосева до возраста спелости может быть выражена кривой (рис.).

Участки кривой, соответствующие определенным этапам в жизни и формировании леса, не одинаковы. Возникший на вырубке или под пологом леса самосев затрачивает энергию на одревеснение стебля, формирование листьев и развитие корней, как бы проходит этап становления организма и подготавливает себя к активному росту до периода смыкания крон. После смыкания крон, когда на деревцах образуются по шесть-восемь мутовок с густым облиствением, начинается период молодняка, характеризующийся высоким темпом прироста ствола по высоте, который продолжается в возрасте жердняка и замедляется после начала плодоношения. В приспевающем возрасте у деревьев усиливается плодоношение и резко снижается рост в высоту.

В практике лесоводства приняты следующие возрастные этапы сосны: молодняк, жердняк, средне возрастной, приспевающий, спелый и перестойный.

Молодняк —насаждение I класса возраста, до 20 лет.

Жердняк —древостой, находящийся в периоде интенсивного роста, когда стволы имеют размеры жердей (II класс возраста, т. е. от 21 до 40 лет) .

Средне возрастной — это который интенсивно растет и в возрастном отношении находится примерно посередине между периодами возникновения и спелости. Это древостой в возрасте от 41 до 60 лет.

Приспевающий— древостой, замедливший свой рост, но не достигший спелости. Это хвойные в возрасте 61—80 лет.

Спелый —древостой сосны, почти не проявляющий признаков роста по высоте, но еще способный увеличивать прирост древесины по диаметру. Это сосна в возрасте от 81 до 100 лет или 101 —120 лет.

Перестойный — древостой, прекращающий рост, разрушающийся от старости и болезней от 120 лет и выше.

Эти возрастные этапы, или периоды, в жизни сосны носят условный характер, так как в пределах каждого из них наблюдаются другие качественные изменения в процессе роста деревьев, зависящие от климатических факторов, изменения в водном режиме и почвенном питании, деятельности человека и др.

В скорости роста деревьев имеются годичные изменения. Особенно велики эти отклонения в молодом возрасте. Подтвердим это при помощи анализа статистических показателей измерений хода роста по высоте сосны в возрасте 15 лет (табл.).

Ход роста сосны по высоте

Показатели роста	Годы
	1955	1956	1957	1958	1959	1960	1961	1962	1963	1964	1965	1966	1967
Прирост по высоте, м Высота дерева, м	0,1 0,2	0,3 0,5	0,3 0,8	0,5 1,3	0,3 1,6	0,7 2,3	0,6 2,9	0,8 3,7	0,4 4,1	0,7 4,8	0,8 5,6	0,5 6,1	0,7 6,8

Как видно из таблицы, годичный прирост по высоте имеет значительные колебания: от 0,1 до 0,8 м: Они зависят от многих причин и особенно от погодных условий вегетационного периода. Прирост по высоте за период времени характеризуется средней величиной

Сосна — быстрорастущая порода. При отсутствии затенения наибольший прирост по высоте в благоприятных условиях произрастания отмечается в возрасте 15—20 лет; в худших условиях произрастания — н 25—30 лет. Годовой прирост сосны в высоту при благоприятных условиях произрастания может составлять 0,8—1 м.

После 40—50 лет прирост по высоте начинает постепенно уменьшаться, хотя и сохраняется весьма продолжительный период. В Сибири иногда встречаются деревья 300-летнего возраста, у которых наблюдается прирост не только по диаметру, но и по высоте. Сосны достигают высоты 46-50 м при диаметре 1 м. Встречаются отдельные деревья свыше 500 лет.

Рост сосны в высоту в условиях подзоны южной Тайги начинается обычно в начале мая и заканчивается во второй половине июня, незначительное увеличение длины побеги наблюдается и в июле. Деревья I класса роста на протяжении всего вегетационного периода отличаются лучшей энергией роста и растут больший период времени, чем более угнетённые,

Прирост сосны но диаметру зависит от температуры воздуха и осадков вегетационного периода. Во время похолодания прирост резко снижается. Во второй половине лета, когда запасы влаги в почве истощаются, рост сосны по диаметру зависит от количества выпадающих осадков. Во время продолжительных заcyx радиальный прирост прекращается и может возобновлен после дождей.

Сосна — светолюбивая порода и хорошо растет только без затенения. Если еловый подрост под пологом древостоя не теряет жизнеспособности до 60—80 лет и более, то подрост сосны обычно погибает в возрасте 10—15 лет, и лишь групповой подрост, расположенный в окнах, сохраняет жизнеспособность выше указанного срока.

При естественном и искусственном возобновлениях сосны на вырубках с высокопроизводительными почвами необходимо осветление, т. е. удаление лиственных пород, которые по высоте перегоняют сосну, резко ухудшают ее рост и приводят к гибели.

Плохой рост подроста сосны, особенно под пологом взрослых древостоев, произрастающих на сухих бедных почвах, обусловлен не только недостатком света, но и тем, что деревья материнского древостоя своими мощными и хорошо развитыми корнями перехватывают питательные вещества и влагу из почвы. Исследования, проведенные в степных борах Западной Сибири и Забайкалья, а также в других районах страны, свидетельствуют, что участки, искусственно изолированные от корневых систем древостоя, имеют значительно больший запас влаги и гибель всходов здесь значительно меньше по сравнению с контрольными участками.

Характерной особенностью сосны обыкновенной является очень высокая устойчивость к низкой относительной влажности воздуха, о чем свидетельствует успешное произрастание сосны в степных районах, здесь она проникает иногда до границы с полупустыней. Даже в засушливые годы сосновые леса повреждаются в значительно меньшей степени, чем леса, состоящие из других пород. У сосны, особенно в молодом возрасте, очень хорошо выражена способность восстанавливать усыхающие вершины при их отмирании; постепенно главный ствол формируется из наиболее сильных боковых ветвей. Поэтому не во всех случаях следует спешить со сплошной вырубкой поврежденных засухой молодняков.

Как указывал В. В. Миронов (1977), сосна удовлетворительно переносит также высокую влажность воздуха. Так, она хорошо растет в районах с влажным климатом северо-западной части. Вместе с тем при крайне высокой влажности воздуха наблюдается массовое поражение сосны грибными заболеваниями (Рудный Алтай).

Сосна обыкновенная не отличается высокими требованиями к почвенио-грунтовым условиям. В отличие от других хвойных и лиственных пород она обладает исключительной способностью формировать леса па бедных, а также сильно заболоченных почвах. На связнопесчаных и супесчаных почвах в пределах ареала' многих древесных пород (ель, береза, дуб, липа) конкурентные !взанмоотношения складываются в пользу сосны, которая формирует здесь чистые или смешанные древостой.

Сосна растет на почвах различного механического состава, однако на легких почвах (песчаных, супесчаных) она растет значительно лучше и быстрее, чем на тяжелых (суглинках, глинах). В лесной зоне на супесях и легких суглинках, а также на песчаных почвах, подстилаемых суглинками, сосна формирует высокопродуктивные древостой.

Продуктивность сосновых, а также древостоев других древесных пород определяется благоприятным сочетанием в почве таких основных факторов, как тепло, влага, свободный кислород и др. Корни сосны отличаются несколько повышенной требовательностью к температуре почвы. Рост корней начинается при температуре около 5-6° С, но в интервале температур - до 8-9° С идет весьма медленно (Орлов, Кошельков, 1971).

Большое влияние на рост сосны оказывает водный режим. В условиях таежной зоны избыток влаги в почве приводит к уменьшению продолжительности вегетационного периода для корней, снижению аэрации почвы, что ухудшает лесорастительные условия и понижает производительность лесов. Наилучший рост сосны в обычно наблюдается при глубине грунтовых вод 1,5—2 м. С повышением уровня грунтовых вод ухудшается кислородный режим, что приводит к торможению ростовых процессов.

На жизнедеятельность корней существенно влияет вода, находящаяся на иллювиальном горизонте, которая чаще всего возникает весной после таяния снега. При высоком ее стоянии задерживается жизнедеятельность корней, снижается продолжительность вегетационного периода и, как следствие, уменьшается прирост. Во влажных типах леса (долгомошники, сфагновые) с близким залеганием оглеенного горизонта (0,25—0,3 м) более успешный рост сосны возможен только на микровозвышениях.

Из всех древесных пород, произрастающих на песчаных почвах, сосна наиболее устойчива к недостатку влаги. Так, в зоне хвойно-широколиственных лесов на рыхлопесчаных почвах с глубоким уровнем грунтовых вод корни сосны могут проникать на глубину до 6 м и более. Количество таких корней обычно невелико. Эти корни снабжают растения влагой во время засушливых периодов и тем самым предотвращают гибель сосны от иссушения, а также способствуют лучшему росту и развитию растений.

Сосна также обладает очень важной способностью: длительное время выдерживать сильное иссушение почвы. Ранее считалось, что приспособленность сосны к сухим, бедным почвам обусловлена способностью ее образовывать мощную корневую систему, с помощью которой охватывается большой объем почвы.

В отличие от других древесных пород корни сосны В состоянии покоя очень устойчивы к недостатку кислорода (анаэробиоз). Установлено, что сосущие корни сосны, закончившие рост осенью, могут сохраняться в непрерывно затопляемых слоях почвы в условиях полного анаэробиоза в течение двух последующих периодов вегетации. Вместе с тем длительное отсутствие кислорода в почве приводит к уменьшению продолжительности периодов активной жизнедеятельности корней, нарушению их поглощающей поверхности, а также к гибели более или менее значительной части корневых систем, что обусловливает уменьшение общего баланса поступления питательных веществ, а также снижение продуктивности сосновых лесов таежной зоны.

Кислородный режим почвенной влаги зависит от интенсивности поглощения кислорода, поступающего в почву с дождевой или талой водой, и скорости оттока обедненной кислородом воды из почвы. Так, в сосняках-черничниках и сложных почвенная вода может близко подходить к поверхности почвы, но благодаря строению почвы и ее водно-физическим свойствам в этих типах леса наблюдается сравнительно быстрый отток воды из верхних слоев почвы, и концентрация кислорода в ней не успевает снижаться до критической для жизнедеятельности корней величины. В этих типах леса анаэробные условия наблюдаются лишь в нижних горизонтах почвы, причем во влажных черничных на глубине 40—60 см.

Кроме водно-физических свойств и наличия кислорода, плодородие почвы во многом зависит от содержания в ней подвижных (доступных) форм азота, фосфора, калия и некоторых других элементов. По общему потреблению из почвы элементов питания высокопродуктивные сосновые, еловые и березовые насаждения не имеют существенных различий, хотя названные породы отличаются специфическими особенностями в накоплении отдельных элементов, прежде всего азота и калия.

При низкой концентрации питательных веществ к почве сосна способна больше накапливать органического вещества, чем ель и береза. При уменьшении обеспеченности молодых растений азотом до одинаковой величины скорость накопления сухого вещества у сосны снижается до 62%, тогда как у ели —до 48%, В у березы —до 24%. Это обусловлено тем, что сосна более энергично поглощает элементы питания и более экономно их использует. Эта порода способна длительное время поддерживать свое существование при очень ограниченном поступлении азота из почвы.

Итак, сосна произрастает на разных почвах —от сухих песчаных или слаборазвитых каменистых до болотных, от бедных, лишенных подвижных форм азота и других минеральных элементов, перевеенных песков до богатых черноземов. Такая приспособленность обусловлена не только особенностями сосны, о которых говорилось выше, но и тем, что эта порода обладает высокой пластичностью корневой системы, интенсивным ростом корней, способностью охватывать ими более или менее значительную часть почвенной толщи, проникать в глубокие слои почвогрунта, преодолевать неблагоприятные по своим свойствам горизонты.

Корни сосны и прежде всего их всасывающие оконечности обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным воздействиям: низкой или высокой температуре, недостатку влаги и кислорода, избытку солей и т. д.

В зависимости от мощности, механического состава почв, богатства ее минеральными веществами, водно-физических свойств, динамики влажности почвы и т. д. сосна формирует различные корневые системы. В условиях северной тайги на строение и развитие корневых систем большое влияние оказывают температура и глубина оттаивания почвы в вегетационный период, так как корни древесных пород, как правило, проявляют свою жизнедеятельность лишь при температуре, не ниже 5—6° С.

На относительно рыхлых почвах с достаточно благоприятным режимом увлажнения, аэрации, температуры и содержания питательных веществ сосна образует мощные горизонтальные корни (преимущественно в поверхностном слое), а также глубоко проникающие в нижние горизонты почвы стержневой и якорные. Якорные корни формируются в непосредственной близости от ствола дерева; эти корни в свою очередь разветвляются на несколько более тонких идущих вертикально вниз и оканчивающихся в большинстве случаев глубже, чем разветвленный стержневой корень. На рыхлых почвах с благоприятным режимом увлажнения и аэрации длина горизонтальных корней в 2—3 раза превышает радиус кроны. Такие корни залегают на глубине 10—30 см, образуя наиболее разветвленную деятельную часть под слоем лесной подстилки. Объем почвы, используемый горизонтальными корнями спелого дерева, до 26 м3. Стержневой и якорные корни проникают на значительную глубину, иногда до 5—6 м и более. Такое строение корневой системы встречается на сравнительно небольших площадях, так как различные особенности почвенных условий накладывают глубокий отпечаток на морфологию корневых систем. Многочисленные исследования, выполненные в различных условиях, свидетельствуют о том, что на бедных почвах корневая система у сосны развивается более сильно, чем на богатых почвах. Так, на черноземе общая длина всех корней значительно меньше, чем на песках.

На сухих и бедных песчаных почвах с глубоким уровнем грунтовых вод сосна развивает мощную разветвленную поверхностную корневую систему длиной до 18—20 м, т. е. в 2 раза больше, чем на супесчаных почвах. В рассматриваемых условиях вертикальные корни проникают на небольшую глубину. Установлено, что в более сухих условиях возрастает отношение массы корней к наземной части.

В условиях избыточного увлажнения строение корневой системы сосны прежде всего определяется дренированностью почвы. На дерново-подзолистых и подзолистых почвах корни сосны проникают на глубину до 2 м и более, но основная масса корней располагается в верхнем слое до 10—30 см. Кроме корней, развивающихся в поверхностном слое почвы, которые составляют 80—90% общего количества, наблюдается Обильное развитие корней в горизонте вымывания. На долю этих корней приходится 8—10% от их общего количества.

По форме стержневого корня сосен 20—40-летнего возраста, произрастающих на осушенных площадях, С. Э. Вомперскии (1968) выделено 5 типов корневых систем:

корень направлен вертикально вниз с тупым или укороченным окончанием, от которого отходит щетка горизонтальных корневых тяжей;

корень по форме такой же, как в типе 1 или более сбежистый, но направлен наклонно вниз;

корень на глубине 10 см резко изгибается, принимает горизонтальное направление, постепенно утончается, образуя метелку корневых окончаний;

корень представлен несколькими идущими вглубь короткими корешками, концы которых сильно ветвятся; каждый такой корешок имеет вид «лапы»;

корень отсутствует или имеет вид горизонтального корня.

Факторы, влияющие на рост сосны

Факторы, влияющие на рост сосны, исключительно многообразны. Все они выражают обеспеченность растений условиями жизни. Одни из них положительные, т. е. способствуют высокому темпу накопления древесной массы и созданию благоприятных условий среды, другие отрицательные, т. е. замедляют рост.

Благоприятными факторами для роста сосны следует считать оптимальные условия воздуха и почвы, влаго обеспеченность и воздухо проницаемость почвы, наличие зольных элементов, азота и микроэлементов для питания растений.

Отрицательными факторами являются резкие колебания температуры воздуха и почвы, недостаток или застойность влаги в почве, обилие конкурентных трав и др. В борьбе с неблагоприятными условиями среды, часто приспосабливаясь к ним и обусловливая их, молодые древесные растения, разрастаясь, образуют сплошной лесной полог. Происходит смыкание полога, часто зависящее от численности особей на единице площади. С момента смыкания молодые деревца испытывают новые условия, отличные от прежних. С этих пор начинается процесс формирования древостоя, объединяющий рост и развитие в одно неразрывное целое. Новому лесу предстоит либо естественным путем, либо с помощью человека заменить тот материнский полог, который, достигнув максимального запаса древесины, был срублен для удовлетворения нужд потребностей народного хозяйства.

Формирование нового леса на месте срубленного из предварительного сопутствующего или последующего возобновления происходит по-разному и зависит прежде всего от биологических особенностей. При этом имеет большое значение состав молодняка. Разные древесные породы имеют неодинаковый темп роста в высоту. Так, светолюбивые хвойные породы сосна веймутова и др.— в молодом возрасте прирастают по высоте более энергично, чем, например, теневыносливые — ель, пихта, хотя в благоприятных условиях и те и другие достигают в конечном итоге 30—35 м в высоту. Темп роста деревьев в сомкнутом лесном пологе зависит от условий место произрастания. На свежих супесчаных почвах, подстилаемых материнской горной породой, легкой по механическому составу, сосна достигает I класса бонитета, а на сухих песках или на почвах заболоченных —IV класса бонитета.

После смыкания крон деревьев и образования лесной чащи решающим фактором успешного формирования леса является численность, или густота, древостоя. В зависимости от числа деревьев на единице площади на каждой конкретном возрастном этапе жизни леса происходит дифференциация деревьев, т. е. проявление свойств роста и развития деревьев в лесном пологе. Таким образом, рост, развитие и продуктивность леса необходимо рассматривать в связи с пространством (земля, атмосфера), временем и обеспеченностью условиями жизни.

Смена сосны обыкновенной

Смена сосны елью. Внимание лесоводов и ботаников издавна обращалось на смену сосны елью и обратный процесс замены ели сосной.

Высокая требовательность к почве и проточной влажности, большая теневыносливость в молодом возрасте по сравнению с сосной обеспечивают ели хороший рост под сосновым пологом (рис. 49). Образовавшийся второй ярус из ели препятствует возобновлению сосны, ухудшает физические и химические свойства почвы, способствует повышению ее кислотности. В весеннее время почва под елью долгое время находится в холодном состоянии. Все это ослабляет нормальный рост первого яруса сосны, она начинает усыхать и уступать свое место ели. Сосновый полог выполняет роль положительного фактора для поселения ели. Но не под любым сосновым пологом ель находит благоприятные условия для роста. В. низкопродуктивных сосняках, произрастающих на бедных песчаных почвах, самосев ели либо не образуется или погибает вскоре после появления. На заболоченных почвах, где сосна имеет IV—V классы бонитета, елового подроста не бывает. На богатых почвах, подстилаемых материнской породой более тяжелого механического состава, у ели проявляются свойства «завоевателя» территории. Здесь проявляется чувствительность ели к богатству почвы минеральными элементами питания. Заменяя сосну, ель образует высокопроизводительные древостой на почвах, богатых азотом, с проточным увлажнением. На почвах, у которых верхний горизонт песчаный и подстилается легкими и средними суглинками, ель менее производительна, чем сосна, а следовательно, преобладание ели на этих почвах не представляет ни лесоводственной, ни хозяйственной ценности. Путем рубок ухода и других лесохозяйственных приемов лесовод может направить смену пород в желаемую сторону.

Смена сосны березой и осиной. Этот процесс происходит чаще всего после сплошной рубки соснового древостоя. На свежих супесчаных почвах на месте срубленного соснового леса на вырубках, как считает И. С. Мелехов, может сохраниться травянистый покров, вышедший из-под полога леса, и приспособиться к новым условиям среды. Это лишайниковые, долго-мошниковые вырубки. Появление березы и осины на лишайниковых и долгомошниковых вырубках сочетается с возобновлением сосны, всходы которой выдерживают конкуренцию трав и лиственных пород. После вырубки березы появляется естественный сосновый подрост.

Смена сосны дубом происходит в сложных сосново-дубовых насаждениях, где из-за густого подлеска и второго яруса сосна не возобновляется. Неумелая рубка леса способствует образованию порослевого дубового низкопроизводительного леса, чего можно не допустить в процессе правильной лесохозяйственной деятельности.

Селекция сосны обыкновенной

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является типичной лесообразующей породой. Она создает внешний облик леса и совместно с другими растениями образует характерные лесные сообщества — группу сосновых типов леса. Древесина сосны прочная, стойкая против гнили, хорошо поддается обработке. Из бревен строят дома, изготавливают шпалы, рудстойку, телеграфные столбы. Кору сосновых деревьев прессуют в брикеты, которые можно использовать в качестве топлива. Сосновая смола — ценное сырье для получения канифоли и скипидара, который применяется при производстве лаков, красок и даже лекарств. Она хорошо приспособлена к различным условиям произрастания: растет на песчаных и глинистых почвах, скалах, болотах, часто там, где другие древесные породы произрастать не могут.