2.2 Ресинтез АТФ в процессе гликолиза. Анаэробный распад гликогена
Процесс гликолиза, протекающий в гиалоплазме (цитозоле) клетки, можно условно разделить на три этапа.
Первый этап – подготовительный, на котором происходит активация глюкозы и образование из нее субстратов биологического окисления. Подготовительный этап гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы, т. е. переноса остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ на глюкозу с образованием глюкозо – 6 – фосфата. Реакция катализируется ферментом гексокиназой. Далее глюкозо -6 – фосфат изомеризуется во фруктозо – 6- фосфат, который повторно активируется АТФ под действием фермента фосфофркктокиназы с образованием фруктозо – 1,6 – бифосфата. Данная реакция является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза, которая фактически и определяет скорость гликолиза в целом. Под влиянием альдолазы фруктозо – 1,6 – бифосфат расщепляется на две фосфотриозы – глицеральдегид – 3 – фосфат и диоксиацетонфосфат. Поскольку последний способен превращаться в глицеральдегид -3 – фосфат, можно считать, что подготовительный этап гликолиза завершается образованием двух молекул глицеральдегида – 3 – фосфата – субстратов биологического окисления.
Второй этап. На втором этапе гликолиза глицеральдегид – 3 – фосфат подвергается биологическому окислению с помощью специфической дегидрогеназы и кофермента НАД, в результате чего образуется высркрэнергетическое (макроэргическое) соединение 1,3 – бифосфоглицериновая кислота (1,3Б Ф ГК), которая передает свою высокоэнергетическую фосфатную группу на АДФ и образуется АТФ (субстратное фосфорилирование). Второй компонент реакции – 3 – фосфоглицериновая кислота за счет внутримолекулярного переноса фосфатной группы, превращается в 2 – фосфоглицериновую кислоту. Последняя в результате отщепления двух молекул воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту – соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь. Далее происходит разрыв макроэргической связи и перенос высокоэнергетического фосфатного остатка от ФЕПВК на НАД с образованием АТФ (субстратное фосфорилироване).
2 1,3БФГК + 2 АДФ фосфоглицераткиназа→ 2 АТФ + 2 3 ФГК
2 ФЕПВК + 2 АДф пируваткиназа→ 2 АТФ + 2 ПВК
Заканчивается второй этап образованием двух молекул пировиноградной кислоты.
На заключительном, третьем этапе гликолиза происходит восстановление пировиноградной кислоты и образование молочной кислоты. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента
СН3 – СО – СООН + НАД Н2 ЛДГ→НАДСН2 – СН(ОН) – СООН +
Пировиноградная кислота молочная кислота
Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза, в котором НАД+ играет роль лишь промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид – 3 – фосфата на ПВК, при этом сам он регенерирует и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитической оксидоредукции.
Биологическая роль гликолиза заключается в образовании высокоэнергетических фосфорных соединений (1,3ФГК и ФЕПВК), которые в процессе перефосфорилирования с АДФ образуют АТФ.
Основными реакциями, лимитирующими скорость и регулирующими гликолиз, являются фосфофруктокиназная и гексокиназная реакции. Кроме того, контроль за гликолизом осуществляется также лактатдегидрогеназой и ее изоферментами.
Энергетический эффект гликолиза равняется двум молекулам АТФ при окислении молекулы глюкозы, поскольку на первом этапе гликолиза затрачивается 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции), а на втором этапе 4 молекулы АТФ образуются за счет 1,3 БФГК и ФЭПВК (4АТФ – 2АТФ =2АТФ). Кроме того, при гликолизе освобождается четыре атома водорода, которые в анаэробных условиях передаются на пировиноградную кислоту, а в аэробных условиях переходят в дыхательную цепь.
Энергетическим субстратом является в основном – гликоген мышечного волокна. Активизируется процесс распада гликогена под действием фермента фосфорилаза и фосфофруктокиназа. По ходу процесса образуется два макроэргических соединения дифосфоглицерат и фосфоэнолпируват. Конечными продуктами являются пировиноградная кислота, затем молочная кислота. АТФ образуется путем переноса макроэргических фосфатных группировок. От этих промежуточных макроэргических соединений на АДФ. Образование АТФ идет путем субстратного фосфорилирования. Скорость процесса зависит от:
а) активности ферментов гликолиза (фосфорилаза и фосфофруктокиназа), которая увеличивается под действием АМФ и адреналина, ионами кальция, тормозиться избытком АТФ;
б) от содержания гликогена в мышцах
в) от накопления молочной кислоты и сдвига PH в кислую сторону, что вызывает торможение.
Емкость гликолиза или время работы с мощностью 2-3 минуты. Гликолиз может продолжаться с большим временим, но меньшей мощностью. Максимальное накопление молочной кислоты в крови > 12, максимальный кислородный долг до20 л, максимальный сдвиг рН 7,0 – 6,9. Гликолиз является основным путем энергообеспечения при работе в зоне субмаксимальной мощности.
... в деятельности других желез внутренней секреции малозначительны или недостаточно изучены. 3. Характеристика процессов утомления и восстановления в циклических видах спорта 3.1. Физиологические и биохимические основы утомления при занятиях легкой атлетикой Проблема утомления считается актуальной общебиологической проблемой, представляет большой теоретический интерес и имеет важное ...
... средств развития скоростной выносливости (в % ) 30% 35% 50% 30% Доля средств развития других физических качеств (в%) 10% 10% 15% 25% Структура годичного цикла скоростно-силовой подготовки юных футболистов в возрасте 15-17 лет 11. Упражнения на гибкость, подводящие и специально-подготовительные упражнения. 12. Упражнения в движении с мячом в среднем темпе. 13. Удары по воротам, ...
... связь различными (в час-тности афферентными и эфферентными) нейронами. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона, промежуточные нейроны могут одновременно возбуж-дать большое число других нейронов. 77. Физиология спорта. Соврем. сос-тояние, перспективы развития. Общие проблемы и задачи. Понятие о физи-ологич. резервах, классификация. Возможности управления и развития. Спорт. физиология ...
... потребления липидов и продолжаться длительное время; должны привести к потреблению лактата, образуемого во время выполнения предшествующей нагрузки. 16 Характер физиологической нагрузки при тренировке по бегу Физиологами установлено, что если как интенсивность, так и продолжительность тренировочного занятия бегуна будут выбраны правильно, то можно наблюдать появление прочих важных эффектов, в ...
0 комментариев