Биоценоз

2. Биоценоз

Биоценоз - это совокупность популяций различных видов живых организмов, населяющих какой-либо более или менее однородный участок земной поверхности (суши или водоема). Биоценоз характеризуется определенными отношениями организмов между собой и приспособленностью к окружающей их среде (биотопу). Он моет быть составлен немногими (олигоценоз) и многими (полиценоз) видами. Один вид биоценоз составлять не может: даже в сельскохозяйственной монокультуре (пшеничное поле, яблоневый сад и пр.) всегда участвуют многие виды наземных и почвенных организмов.

Биоценоз принято делить по систематическим признакам на фитоценоз, зооценоз и микробоценоз. Функционально-экологически биоценоз делится по ступеням экологической пирамиды на группы организмов - продуцентов, консументов и редуцентов, объединенных трофическими связями. Вместе с биотопом биоценоз составляет биогеоценоз. Структурно биоценоз делят на горизонты, слои, ярусы, пологи, меротопы. Биоценозы, развиваясь, либо самообновляются, либо после фазы самообновления стареют и в результате сукцессии относительно быстро и закономерно сменяются другими биоценозами.

Как функциональные части биогеоценозов биоценозы составляют практически непрерывный биоценотический покров - континуум. Как сложное своеобразное образование биоценоз характеризуется биомассой (первичной и вторичной) и биологической продуктивностью.

Более широким понятием, чем экосистема, является ландшафт. Ландшафт - конкретная территория, однородная по своему происхождению и истории развития и неделимая по зональным и азональным признакам, обладающая единым геологическим фундаментом, однотипным рельефом, общим климатом, единообразным сочетанием гидротермических условий, почв, биоценозов и определенной структурой, т.е. закономерным сочетанием его морфологических частей (местностей, урочищ, фаций); это основная единица физико-географического районирования. В зависимости от происхождения различают ландшафт: природный, геохимический, культурный, акультурный, антропогенный, агрикультурный, болотный, географический, элементарный и др.

Важное свойство ландшафта - быть средовоспроизводящей системой условий, необходимых для жизнедеятельности живых организмов, - поддерживать газовый состав воздуха, качество воды и почвы в экологически оптимальных пределах.

3. Экологические факторы как специфические элементы природной среды

Организмы не могут существовать изолированно от окружающей их среды со всем многообразием ее природных условий. Взаимодействия между компонентами биоценоза осуществляются через определенные элементы среды, т.е. посредством определенных факторов, действующих на биологические объекты. Однако не все факторы одинаково влияют на организм. Есть такие элементы среды, факторы, которые безразличны для организма. Поэтому необходимо различать средообразующие элементы, или факторы вообще, и экологические факторы, оказывающие определенное воздействие на организм.

Раздел экологии, который занимается изучением взаимоотношений живых организмов с окружающей их средой носит название аутэкология (факторальная экология). Так что же такое вообще экологический фактор?

Экологическими факторами называют элементы среды, оказывающие существенное влияние на живой организм. Они по своим особенностям весьма разнообразны, имеют различную природу и специфику действия.

Понятие экологического фактора - одно из наиболее общих и чрезвычайно широких понятий экологии. В соответствии с этим задача классификации экологических факторов оказалась весьма сложной, так что общепринятого варианта до сих пор нет. В то же время достигнуто согласие относительно целесообразности использования при классификации экологических факторов определенных признаков. Прежде всего экологические факторы делятся на внешние (экзогенные или энтопические) и внутренние (эндогенные) по отношению к данной экосистеме. К внешним относятся факторы, действие которых в той или иной степени определяют изменения, происходящие в экосистеме, но сами они практически не испытывают ее обратного воздействия. Таковы солнечная радиация, интенсивность атмосферных осадков, атмосферное давление, скорость ветра, скорость течения и т.д. В отличие от них внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы (или отдельных ее компонентов) и в действительности образуют ее состав. Таковы численности и биомассы популяций, запасы различных веществ, характеристики приземного слоя воздуха, водной или почвенной массы и т.д.

Второй распространенный классификационный принцип - это деление факторов на биотические, абиотические и антропогенные.

Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы (климатические, эдафические, топографические, гидрофизические, гидрохимические факторы).

Биотические факторы - это все формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других, вступает в связь с представителями своего вида и других видов - растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа. К этой группе принадлежат топические взаимоотношения организмов на почве их совместного проживания (антагонизм организмов, выделение фитонцидов, антибиотиков и др.), трофические поглощения (автотрофы и гетеротрофы ), генеративные отношения (на основе размножения).

Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Следует отметить, что деление факторов на эндогенные и экзогенные, как и на биотические и абиотические не совпадает. В частности, существуют как экзогенные биотические, например интенсивность заноса извне (из другой экосистемы) семян некоторых видов в экосистему, так и эндогенные абиотические факторы, такие, как концентрация О2 или СО2; в приземном слое воздуха или в воде (биогенное происхождение О2 и СО2 не превращает их в биотические факторы).

Широкое использование в экологической литературе находит классификация факторов в основном по отличительным свойствам экосистемы и внешней среды, специфическое влияние которых они характеризуют. Например, среди экзогенных различают метеорологические (климатические), геологические, гидрологические, миграционные (биогеографические), антропогенные факторы, а среди эндогенных - микрометеорологические (называемые также микро - или биоклиматическими), почвенные (эдафические), водные (относящиеся к водной массе) и биотические (характеризующие свойства растений, животных и микроорганизмов). Существуют и другие классификации. Важным классификационным показателем служит характер временной динамики экологических факторов, в особенности наличие или отсутствие ее периодичности (суточной, лунной, сезонной, многолетней).

Особая роль среди экологических факторов принадлежит суммативным (аддитивным) факторам, характеризующим численности, биомассы или плотности популяций организмов, а также запасы или концентрации различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Например, говорят о ресурсах тепла, влаги, органической и минеральной пищи и т. д. В отличие от них такие факторы, как интенсивность и спектральный состав радиации, уровень шума, окислительно-восстановительный потенциал, скорость ветра или течения, размер и форма пищи и т.д., которые также сильно влияют на организмы, не относятся к категории ресурсов, так как к ним неприменимы законы сохранения.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т.п.

Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Таковы сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы. Большинство экологических факторов - температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий, пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т.д. -очень изменчиво в пространстве и времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для свободноживущих хищников ее запасы все время меняются вслед за изменением численности жертв.

Изменения факторов среды во времени могут быть:

1. Регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;

2. Нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т.п.;

3. Направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании ли потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т.п.

Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы воздействия разного рода:

1. Как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

2. Как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;

3. Как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

4. Как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

Все экологические факторы или во всяком случае основные, ведущие, довольно тесно взаимосвязаны друг с другом. Обычно изменение одного из них влечет за собой и изменение других. Однако следует помнить и о том, что каждый экологический фактор или комплекс взаимодействующих факторов по-разному действует на организмы в разные фазы их онтогенеза. Экологические свойства особей меняются с возрастом и в зависимости от жизненного состояния. Своеобразие действия фактора зависит и от того, каким путем размножается особь - генеративным или вегетативным. Наконец, надо учитывать и генетическую неоднородность популяций

Главные задачи экологии сводятся к познанию законов действия различных экологических факторов, взятых как в отдельности, так и в совокупности.

Факторы природной среды биосферы приходится рассматривать в двух системах - элементарной и комплексной.

Элементарная разделяет их по принципу разделения наук о природе. К физическим факторам относятся температура, свет, давление, электрические явления и все остальное, что изучает физика, к химическим - реакция среды, наличие веществ и элементов, к биологическим - влияние микроорганизмов, растений и животных.

Но факторов этих чрезвычайно много, и, работая в природе, изучать их сразу все очень трудно, и иногда невозможно. Однако можно выйти из положения, если учесть, что элементарные факторы в природе действуют не независимо друг от друга, а объединяются в закономерные комплексы. Например, стоит сказать, что такой комплекс, как ясная погода, сменился другим, пасмурной, - и каждый специалист поймет, что при этом давление понизилось, облачность и влажность увеличились, доля прямой радиации (солнечного излучения) резко уменьшилась, рассеянной возросла, суточные колебания температуры сократились... К основным подразделениям комплексной системы факторов относятся: климат - все воздействия, идущие через атмосферу; геологические условия - все особенности строения земной поверхности, почвы; биотические факторы - воздействия живой природы и, наконец, человеческая деятельность.

Какой системой факторов удобнее пользоваться - это зависит от обстоятельств, от целей работы. Если мы ставим полевой или тем более лабораторный опыт по подбору лучших дозировок удобрений, то удобна элементарная система. Если оцениваем хозяйственные угодья или ведем экспедиционные исследования, то все преимущества - у комплексной. Но оба метода познания, аналитический, заключенный в использовании элементарной системы факторов, и синтетический, связанный с комплексной системой, как всегда, дополняют друг друга в деле познания истины.

Действие одного фактора может быть изменено другим, но не может быть замещено. Однако при комплексном действии среды может наблюдаться как бы «эффект замещения», или, лучше, «эффект компенсации».

Чтобы судить о значении экологического фактора, надо учитывать продолжительность и повторяемость его экспериментального действия в течение жизни данного организма и потомков этого организма.

Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями - интенсивностью и диапазоном действия. То есть влияние экологического фактора сильно зависит от его «дозировки». Действия фактора прежде всего характеризуются его амплитудой, размахом колебаний. В этом отношении еще со времен Сакса принято выделять три кардинальные точки для жизни (и отдельных функций) организма или вида (рис. 2) и значения интенсивности фактора.

Рис. 2. Кардинальные точки действия экологического фактора

Две точки - минимум и максимум - характеризуют «пороговое» действие фактора, при котором развитие организма или вида идет хуже всего. Этих точек две: одна в области недостаточного, другая в области избыточного значения фактора. Эти точки называют «пессимумом», зоной угнетения. Вся заштрихованная зона - зона жизнедеятельности организма. Наилучшее развитие идет при оптимальной интенсивности фактора (средняя часть). Зона действия фактора - от минимума до максимума - представляет собой экологическую валентность вида.

Вышесказанное может быть выражено и более простой кривой (рис. 3), в двух координатах, где по оси абсцисс отложена интенсивность фактора, а по оси ординат - изменение состояния организма «теоретически» оно бы шло по прямой (1), но действительное действие фактора оказывается иным (2). Диапазоном действия фактора являются такие его интенсивности, в пределах которых может существовать организм.

Рис. 3. Зависимость состояния организма от интенсивности действия экологического фактора

Таким образом, биологический процесс может осуществляться не при любых изменениях фактора, а в пределах двух его значений - максимального и минимального, которые представляют собой границы (пределы) толерантности данного процесса относительно данного фактора.

Однако следует помнить, что экологические факторы действуют не по отдельности, а в совокупности. Правило, или «закон», совокупного действия экологических факторов было установлено еще в начале XX в. В 1909 г немецкий агрохимик и физиолог растений А. Митчерлих вывел закон, который он назвал «закон эффективности факторов». В 1918 г. этот «закон» был пересмотрен и переименован Б. Бауле в «закон совокупного действия». Согласно этому закону: величина урожая (j) зависит не только от какого-нибудь одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но и от всей совокупности действия факторов одновременно, т.е. j = j (Х1, X2, Х3, ....., Хn). Закон совокупного действия факторов иногда называют законом Митчерлиха-Бауле. Экспериментально установлено, что в природе один экологический фактор может воздействовать на дугой; поэтому успех вида в окружающей среде зависит от взаимодействия факторов. Например, повышенная температура способствует ускорению испарения влаги, снижение освещенности обусловливает снижение потребностей растений в содержании цинка в почве, животные труднее переносят высокие температуры при большой влажности.

Фактор, который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов; называется лимитирующим фактором. Иначе можно сказать лимитирующий фактор - это экологический фактор, концентрация которого выше или ниже оптимальной.

Понятие о лимитирующем факторе ведет начало от закона минимума Либиха (1840) и закона толерантности Шелфорда (1913). Как лимитирующий фактор особенно часто выступают температура, свет, биогенные вещества, течение и давление среды, почва, пожары и т.д.

Закон минимума Либиха, иначе закон ограничивающих факторов, гласит, что факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т.е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях несмотря на оптимальное сочетание остальных условий. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных особей, определяя их географический ареал. Например, растениям для нормального развития нужны К, N, Р и комплекс микроэлементов. В почвах конкретного поля некоторые из этих элементов могут быть в достаточном, другие - в явно недостаточном, количестве. Бездумное внесение всех без исключения удобрений нанесет вред окружающей среде, так как будут использованы только нужные элементы, а ненужные - будут смыты в водоемы и могут стимулировать цветение воды (эвтрофикацию).

Закон толерантности Шелфорда, закон, согласно которому лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору. Иными словами этот закон можно пояснить так: отсутствие или невозможность существования вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределам переносимого данным организмом.

Однако надо сформулировать ряд положений, дополняющих «закон толерантности» Шелфорда.

Некоторым организмам свойственно иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого.

Наиболее распространенными будут виды, имеющие широкий диапазон толерантности ко всем факторам.

В связи с первыми двумя положениями иногда выделяют противоположные пары видов: стенотермный - эвритермный (по температуре); стеногидрический - эвригидрический (по воде); стеногалинный - эвригалинный (по засоленности); стенойкный - звриойкный (местообитание). Соотношение этих пар видов можно изобразить графически (рис. 4), например зависимость роста (ордината) от температуры (абсцисса). В этом случае вид 1 будет стенотермным (узкая амплитуда) и, кроме того, олиготермным, т.е. развивающимся при малых температурах; иначе говоря, его минимум и максимум сближены («стено»), но оптимум лежит при низких температурах. Вид 2 будет тоже стенотермным, но в то же время мегатермным, приспособленным к высоким температурам. А вид 3 - эвритермный с промежуточно лежащим оптимумом.

Рис. 4. Разнообразие видов по отношению к действию экологического фактора (температуры)

3. Третьим дополнением к «закону толерантности» будет следующее: если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и по отношению к другим экологическим факторам.

4. Использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях мешают конкурентные отношения.

5. Многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в периоды размножения.

Подводя итог сказанному о лимитирующих факторах, можно сказать, что всякое условие, которое приближается к пределам толерантности (терпимости) или выходит за эти пределы, называется лимитирующим фактором. Следовательно, в природе организмы зависят не только от содержания необходимых веществ, от соотношения и состояния критических физических факторов, но также и от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Литература

1. Основы экологии: Учеб. пособие. - Донецк: ДонГАУ, 2009. - с.

2. Руденко В.П. Природно-ресурсний потенціал Української РСР // Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 2009. - № 5. - С. 88

3. Разумихин Н.В. Природные ресурсы и их охрана. - Л., 2008. - С. 138.

4. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. -М.;