Анаеробний розпад глюкози (гліколіз)

3.3 Анаеробний розпад глюкози (гліколіз)

 

Умовно поділяють на дві стадії – підготовчу і основну.

Підготовча стадія гліколізу розпочинається з активації молекули глюкози, яка через ряд ферментативних реакцій, перетворюється на дві молекули фосфогліце-ринового альдегіду:

HO OH

CH₂OH CH₂O–P=O

 H H H АТФ АДФ H H H

OH OH H OH гексокіназа OH OH H OH

H OH H OH

Глюкоза Глюкозо–6–фосфат

HO OH

CH₂O–P=O НО ОН

 H H H O=P–O–CH₂ OH

фосфоглюкоізомераза H HO

OH OH H OH

H OH H OH H CH₂OH

Глюкозо–6–фосфат Фруктозо–6–фосфат

O

HO–P–OH HO OH

 O–CH₂ OH O=P–O–CH₂ OH

 фосфофруктокіназа H HO

H H OH HO OH

OH H CH₂ОH H OH H CH₂O–P=O

Фруктозо–6–фосфат Фруктозо–1,6–дифосфат

O

HO–P–OH OH

 O–CH₂ OH CH₂–OP=O OH

альдолаза C=O OH + CH₂–OP=O

H H OH HO OH CH₂–OH CH=O OH

OH H CH₂О–P=O CH₂–OH

Фруктозо–1,6–дифосфат Диоксіацетонфосфат

OH OH

CH₂–OP=O CH₂–O–P=O

CH=O OH ^{ізомераза} CH–OH OH

CH₂–OH C=O

H

Диоксіацетонфосфат Фосфогліцериновий альдегід

Отже:

підготовча стадія гліколізу регулюється двома алостеричними факторами: гексокіназними та фосфофруктокіназними ферментними системами, які при низьких концентраціях АТФ у клітині запускають процеси гліколізу. В ході підго-товчої стадії гліколізу витрачається дві молекули АТФ.

Основна стадія гліколізу – сукупність ферментативних реакцій по перетворенню фосфогліцеринового альдегіду до піровиноградної чи молочної кислоти.

1. Окислення ФГА. до фосфогліцеринової кислоти за участю ферменту гліцер-альдегід–3–фосфатдегідрогенази (активна частина коферменту – тіолова група та окислена форма НАД⁺):

CH=O H–C–OH С=О

CH–OH SF SF

CH₂–O–P=O + HS–F CH–OH НАД⁺ НАДНН CH–OH

HO OH CH₂–O–P=O CH₂–O–P=O

HO OH HO OH

макроергічний зв‘язок

C=O C=O OH СOOH

 SF O–P=O CH–OH

CH–OH + H₃PO₄ OH АДФ АТФ CH₂–O–P=O

CH₂–O–P=O – HS–F CH–OH OH HO OH

HO OH CH₂–O–P=O

OH

1,3-дифосфогліцеринова кислота (ФГК) 3-ФГК

СOOH COOH OH

CH–OH фосфогліцеромутаза CH–O–P=O

CH₂–O–P=O CH₂–OH OH

HO OH

3–фосфогліцеринова кислота 2–фосфогліцеринова кислота

2. Перетворення фосфогліцеринової кислоти до піровиноградної чи молочної кислоти:

COOH OH COOH OH COOH

CH–O–P=O енолаза (–Н₂О) C–O–P=O АДФ АТФ C=O

CH₂–OH OH CH₂ OH CH₃

2–ФГК 2–фосфоенолпіровиноградна кислота (ПВК) ПВК

COOH СООН

C=O НАД НН НАД⁺ СН–ОН

CH₃ СН₃ ПВК молочна кислота

Отже:

в ході гліколізу виділяється 6–7 % потенціальної енергії глюкози у вигляді 2 молекул АТФ. Кінцевими продуктами гліколітичних процесів окислення вугле-водів є піровиноградна кислота (нормальні фізіологічні умови) чи молочна кис-лота (за недостатньої кількості кисню). Остання, як сильна органічна кислота, «закислюючи» середовище інгібує активність алостеричних факторів, запобіга-ючи перевтомі.

У молочній чи піровиноградній кислоті ще міститься до 93 % потенційної енергії глюкози, яка виділяється в заключній, аеробній фазі перетворення вуглеводів. Аеробна фаза характеризується розпадом продуктів гліколізу (молочної кислоти чи ПВК) до вуглекислого газу і води з виділенням великої кількості енергії. Кін-цевим акцептором електронів і протонів є тканинний кисень. Складається з під-готовчої стадії і циклу трикарбонових кислот.