Клетки глии

4. Клетки глии

Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа. Они выполняют опорную и защитную функции и называются глиальными клетками или глией. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС. Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют по крайней мере половину объема ЦНС.

Глия не только выполняет опорные функции, но и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, участвует в формировании миелиновой оболочки и способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций.

Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, так называемое интерстициальное пространство, занимающее 12-14% общего объема мозга. Глиальные клетки невозбудимы, во время деполяризации глиальных клеток проводимость их мембран не повышается.

Клетки нейроглии делятся на несколько типов. Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с нижележащими тканями.

Клетки макроглии делятся на две категории - астроциты и олигодендроциты.

Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе; от тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки.

Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе. Ядро у них также овальное, и тело клетки содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные, некоторые ветви буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.

Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной ситемы рубцовую ткань.

Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки - это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.

Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи, отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.

Глия является системой трофического обеспечения нервной системы, а также принимает активное участие в специфическом функционировании нервной ткани: в норме тормозит гиперактивность нейронов, способствует активному поглощению из синаптической щели и утилизации медиаторов и других агентов, участвующих в повреждении нейронов. В условиях ишемии микроглиальные клетки индуцируют синтез не только нейротоксичных веществ, но и сигнальных молекул, клеточных регуляторов, трофических факторов, способствующих выживаемости нейронов и уменьшающих процессы постишемического рубцевания.

Микроглия - единственный иммунокомпетентный компонент в центральной нервной системе.

Рис. 6. Различные формы клеток нейроглии: 1 — плазматические астроциты; 2 – волокнистые астроциты: 3 — олнгодендроглиоциты; 4 — эпендимоциты: 5 — глиальные макрофаги (микроглия).

5. Синапс

Термин синапс (от греческого sy'napsys) ввел И. Шеррингтон в 1897 году. В настоящее время синапсами называют специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов. По характеру контактирующих поверхностей различают: аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, нервно-мышечные, нейро-капиллярные синапсы. Электронно-микроскопические исследования выявили, что синапсы имеют три основных элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 7).

Рис.7. Основные элементы синапса.

Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи. В литературе на основании способа передачи информации принято выделять три группы синапсов - химические, электрические и смешанные.

В состав синапса входит пресинаптическое окончание, синаптическая щель и постсинаптическое окончание. Сам синапс очень маленький (его диаметр не более одного мкм). Один нейрон получает такие контакты, как правило, от нескольких тысяч (3-10 тыс.) других нейронов. Каждый синапс надежно закрыт специальными клетками глии, поэтому исследовать его очень не просто. На рисунке 8 показана схема синапса, как это представляет себе современная наука.

Рис.8. Синапс (схема): 1-визикулы; 2-митохондрии; 3-пресинаптическая мембрана; 4-синаптическая щель; 5-ионный канал; 6-постсинаптическая мембрана.

Несмотря на свою миниатюрность, он устроен весьма сложно. Одним из его основных компонентов являются пузырьки, которые находятся внутри синапса. Эти пузырьки содержат биологически очень активное вещество, которое называется нейротрансмиттером, или медиатором (предатчиком).

Синаптические контакты могут находиться, как в области аксональных концевых утолщений, так и у касательных утолщений по ходу аксона. Эти контакты могут быть между аксоном и дендритом, между аксоном и сомой клетки и между аксонами. Медиатор синтезируется в основном в нервном окончании, но иногда и в других частях нейрона. При многократном раздражении запасы медиатора, депонированного в синаптических пузырьках истощаются.

6. Нервные волокна

Нервные волокна - это отростки нервных клеток (аксоны) вместе с их оболочками, проводящие нервные импульсы. Нервные волокна обычно имеют толщину 0,5—30 мкм. Длина нервных волокон зависит от размеров животного и может превышать 1 м. В нервной системе позвоночных различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные нервные волокна.

Рис. 9. Мякотные нервные волокна.

а- два нервных волокна из седалищного нерва лягушки, обработанного осмиевой кислотой; б- мякотное волокно кошки, прижизненно окрашенное метиленовой синью ( по Немилову); в- схема строения мякотного волокна на продольном и поперечном (г) разрезах (по Немилову).

1 – осевой цилиндр, 2 – шванновская клетка, 3 – миэлин в цитоплазме шванновской клетки после удаления миэлина, 5 – насечки, 6 – перехваты, 7 – неврилемма, 8 – соединительная ткань.

 

Рис. 10. Безмякотные нервные волокна.

а- изолированные безмякотные нервные волокна; б- поперечный разрез нерва вегетативного отдела нервной системы.

1- соединительная ткань, 2- безмякотные нервные волокна, 3- ядро шванновской клетки.

У тех и других оболочка образована так называемыми шванновскими клетками, которые в безмякотных нервных волокнах формируют шванновскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, а в мякотных — также и миелиновую. Последняя состоит из белого белково-липидного комплекса — миелина) и возникает вследствие многократного обёртывания аксона (называется также осевым цилиндром) шванновской клеткой. При этом цитоплазма шванновской клетки оттесняется на периферию, а её поверхностные мембраны как бы "забинтовывают" аксон, занимая участок длиной от 200 мкм до нескольких мм. Свободные от оболочки промежутки (длиной около 1 мкм) между соседними шванновскими клетками называются перехватами Ранвье (см. рис 11).

Рис. 11.

Миелиновая оболочка, являясь изолятором, препятствует действию тока, возникающего при возбуждении, на соседние участки мембраны аксона. Благодаря этому нервный импульс  распространяется по мякотному волокну не непрерывно, как по безмякотному, а быстрее — скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (так называемое сальтаторное проведение). Скорость распространения нервных импульсов по нервному волокну повышается и с утолщением аксонов.

Заключение

Исходя из вышесказанного, понятно что нервная ткань — ткань эктодермального происхождения, представляющая собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Нервная ткань осуществляет связь организма с окружающей средой, восприятие и преобразование раздражителей в нервный импульс и передачу его к эффектору. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию.

Список литературы

1.         К. Вилли, В. Детье, Биология (Биологические процессы и законы), М., 1975

2.         К.Д. Пяткин, Микробиология , М., 1971

3.         А.М. Цузмер, О.Л. Петришина, Биология, М., 1990