Синапс

2. Синапс

Передача возбуждения (торможения) от нейрона к нейрону происходит через синапс – область физиологического контакта между отростками (нервные волокна) двух нейронов или отростками и телом нейрона. Дендриты медиатор не выделяют, поэтому передача нервного импульса через синапс происходит только в одном направлении.

3. Рецептор

Рецептор – это видоизмененный концевой аппарат дендрита нервной клетки, который воспринимает внешнее раздражение, перерабатывает его в нервный импульс, идущий по афферентному нерву к телу клетки афферентного нейрона. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных полей организма:

А) экстероцептивное поле – рецепторы воспринимают раздражение из внешней среды (зрение, слух, вкус, обоняние, кожные рецепторы тактильной, болевой, температурной чувствительности)

Б) интероцептивное поле – импульсы воспринимаются с внутренней поверхности тела, через органы, так называемой, растительной жизни – непроизвольные мышцы, железы.

В) проприоцептивное поле – восприятие раздражения от опорно-двигательного аппарата (кости, мышцы, суставы и др.).

Нервная ткань является основным структурно-функциональным элементом нервной системы, как высшего регуляторного механизма жизнедеятельности целостного организма, функцией которой является управление деятельностью всех систем, координирование протекающих физиологических процессов, установление взаимосвязи организма с внешней средой. Основной функциональной единицей нервной системы является нейрон.

Нервная система делится на неспецифическую часть, представленную ретикулярной формацией, характеризующуюся отсутствием рецепторов и не имеющую выхода на органы. Она является центром генерализации нервных импульсов, придавая им эмоциональную окраску. Специфическая часть нервной системы делится на центральную и периферическую (по топографическому принципу). К центральной относится головной и спинной мозг, к периферической – нервы, сплетения, узлы (ганглии), периферические нервные окончания. По функциональному признаку центральная нервная система делится на анимальную (соматическая, животная) – управляет скелетной мускулатурой, обусловливает чувствительность организма посредством органов чувств; вегетативную (автономная, висцеральная, растительная). Она в свою очередь, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части и иннервирует гладкую мышечную ткань, сердечную мышечную ткань, секреторный аппарат.

Участки центральной нервной системы, в которых расположены тела нейронов в окружении макро и микроглии, имеют более темный цвет и образуют серое вещество мозга (substantia grisea), тогда как в белом веществе (substantia alba) находятся только отростки нервных клеток (преимущественно миелиновые нервные волокна). Нейроны распределены в нервной системе неравномерно. Их скопления в ЦНС называются ядрами, а в периферической нервной системе скопление нейронов называются ганглиями.

Совокупность нейронов, обеспечивающих выполнение определенной функции, называется нервным центром (например: дыхательный центр). Центр – не анатомическое, а функциональное понятие, так как нейроны, регулирующие определенный процесс, могут располагаться в разных ядрах.

Отростки нервных клеток обычно собираются в пучки. В ЦНС они могут называться по-разному: канатиками, пучками, волокнами, нитями, полосками и т.п. Пучки волокон в периферической нервной системе носят название корешков, нервов, канатиков, ветвей и т.п.

Стандартная реакция организма на раздражение называется рефлексом. Для осуществления рефлекторной реакции необходимо, чтобы раздражение было воспринято рецептором чувствительного нейрона и передано исполнительному органу эффекторным нейроном. Эта цепочка нейронов, обеспечивающая восприятие раздражения и ответную реакцию организма, называется рефлекторной дугой. Различают двучленные рефлекторные дуги – чувствительный и эффекторный нейрон связаны непосредственно. Трехчленные – связь между чувствительным и эффекторным нейронами осуществляется через вставочный нейрон. Многочленные – между чувствительным и вставочным нейронами связь осуществляется посредством нескольких последовательно связанных вставочных нейронов. Так как каждый нейрон связан со многими нейронами (до нескольких десятков тысяч, например, в ретикулярной формации), а при передаче импульсов может развиться не только возбуждение, но и торможение нейрона, то увеличение числа членов в рефлекторной дуге резко увеличивает разнообразие и обширность ответной реакции организма.

Цепочка нейронов, передающая возбуждение в нервной системе называется проводящим путем. Проводящий путь может быть восходящим (афферентный), если возбуждение передается от периферии к центру, и нисходящим (эфферентным), когда возбуждение передается от центра к периферии. Афферентный путь называется чувствительным, если первым нейроном в цепочке является чувствительный (например, путь температурной чувствительности). Эфферентный путь называется двигательным, если последним нейроном в цепочке является мотонейрон (например, корково-спинальный путь произвольных движений). Если вся цепочка представлена вставочными нейронами, то проводящий путь называется ассоциативным (например, корково-мосто-мозжечковый путь).

Контрольные вопросы

1.Назовите основные функции нервной системы.

2.Что является основной структурно-функциональной единицей нервной системы?

3.Чем нейрон морфологически отличается от клеток других тканей организма?

4.Какие отростки может иметь нейрон?

5.Перечислите основные типы нейронов по количеству отростков?

6.В каком направлении проходит нервный импульс по нейрону?

7.Посредством чего происходит передача нервного импульса от одного нейрона к другому?

8.Какие виды синапсов различают?

9.Перечислите основные типы нейронов по морфофункциональной характеристике.

10.Где лежат тела чувствительных нейронов?

11.Дайте определение рецептора.

12.Окончанием какого отростка нейрона является рецептор?

13.Перечислите виды рецепторов в зависимости от их локализации.

14.Назовите ткани и органы человеческого организма, в которых располагаются эти виды рецепторов.

15.Где расположены тела вставочных нейронов?

16.Где лежат тела двигательных нейронов?

17.Дайте определение рефлекторной дуге.

18.Дайте описание строения простой рефлекторной дуги.

19.На какие отделы подразделяется нервная система по топографическому принципу?

20.На какие отделы подразделяется нервная система согласно анатомо-функциональной классификации?

21.Чем представлено серое вещество головного и спинного мозга?

22.Чем представлено белое вещество головного и спинного мозга?

23.Какие структурные элементы образуют отростки нейронов в головном и спинном мозге и на периферии?

24.Дайте определение ядра нервной системы.

25.Дайте определение нервному центру.

26.Как называются скопления нейронов в периферической нервной системе?

27.Что такое проводящий путь?

28.Какие проводящие пути различают?

29.Какой проводящий путь называется ассоциативным?

рис.1

Сегмент спинного мозга (полусхематично) – по Синельникову Р.Д.

columna posterior; 2- columna lateralis; 3- funiculus lateralis; 4- r.dorsalis; 5- r.ventralis; 6- n.spinalis; 7- columna anterior; 8- funiculus anterior; 9- radix ventralis; ganglion spinale; 11- radix dorsalis; 12- funiculus posterior.

рис.2

1.         sulcus posteriolateralis

2.         zona terminalis

3.         substantia spongiosa

4.         substantia gelatinosa

5.         cornu posterius

6.         substantia intermedia centralis (commissura grisea posterior)

7.         canalis centralis

8.         substantia intermedia centralis (commissura grisea anterior)

9.         substantia intermedia centralis

10.       cornu laterale

11.       formatio reticularis

12.       radix posterior

13.       ganglion spinale

14.       truncus nervi spinalis

15.       neuroni pseudounipolares

16.       fibrae nervosae

17.       radix anterior

18.       sulcus anteriolateralis

19.       cornu ventrale (anterius)

20.       commissura alba

21.       fissura mediana anterior

22.       nucleus dorsolateralis

23.       nucleus ventrolateralis

24.       nucleus centralis (ventrocentralis)

25.       funiculus ventralis (anterior)

26.       nucleus dorsomedialis

27.       nucleus ventromedialis

28.       nucleus intermedius lateralis

29.       nucleus intermedius medialis

30.       cornu laterale

31.       nucleus thoracicus

32.       nucleus proprius cornus posterioris

33.       pia mater spinalis

34.       funiculus ventralis (posterior)

35.       sulcus intermedius posterior

36.       sulcus medianus posterior

Спинной мозг (medulla spinalis)

Спинной мозг развивается из 2-х эмбриональных листков. Эктодерма дает начало нервной пластинке, превращающейся в нервный желобок, который в свою очередь дифференцируется в нервную трубку и нервный гребень. Нервная трубка состоит из трех слоев. Эпиндимный слой дает начало полости нервной трубки, в последствии превращающейся в спинно-мозговой канал. Эпиндимобласты этого слоя дифференцируются в эпиндимоциты, выстилающие этот канал. Плащевой (мантийный) слой дает начало развитию спонгиобластов и нейробластов. Из спонгиобластов дифференцируются клетки макроглии (астроциты – плазматические и волокнистые, олигодендроглиоциты), нейробласты дифференцируются в нейроциты. Краевая вуаль нервной трубки дает начало белому веществу. Нервный гребень – спинномозговым ганглиям. Мезенхима дает начало глиальным макрофагам (микроглия нервной ткани). Из нее также образуются соединительнотканные оболочки мозга и сосуды.

Используя материал учебника, атласа, муляжи и таблицы рассмотрите форму и длину позвоночного канала, где лежит спинной мозг, обратите внимание на его протяженность, физиологические утолщения спинного мозга, особенности строения концевого отдела, обратив внимание на коническое заострение (conus medullaris), концевую нить (filum terminale) и их проекцию на позвоночный столб.

Запомните: Спинной мозг в позвоночном канале заканчивается коническим заострением на уровне L1-L2, что имеет практическое значение для взятия спинномозговой жидкости (ликвор). Иглу для забора вводят между остистыми отростками L3-L4, чтобы не повредить спинной мозг во время прокола.

Рассмотрите рис.1,2, и, пользуясь таблицами 1,2,3, изучите морфологическое строение спинного мозга. Сравните схему строения спинного мозга (рис.2) со срезами спинного мозга на влажных анатомических препаратах, на малом увеличении в микроскопе - окрашенных препаратов спинного мозга (окраска гематоксилин-эозином и импрегнация серебром). Найдите на макро и микро препарате: 1. глубокую переднюю серединную вырезку (fissura mediana anterior), 2. заднюю продольную борозду (sulcus medianus posterior); место входа задних корешков, которое соответствует sulcus posteriolateralis, 3. линию выхода передних корешков – sulcus anteriolateralis. Борозды 1-2 делят спинной мозг на две симметричные половины, а 3-4 – каждую половину белого вещества на 3 продольных канатика: funiculus anterior, lateralis, posterior. Задний канатик делится промежуточной бороздой sulcus intermedius posterior на 2 пучка – fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus. На границе между задним и латеральным канатиками найдите краевую зону, куда доходят задние рога (cornu posterius) серого вещества спинного мозга. Обратите внимание, что через краевую зону заходят пучки нервных волокон, образующих задние корешки (radix dorsalis s. posterior). Передний корешок – radix ventralis s. anterior выходит из спинного мозга через sulcus anteriolateralis. Вернитесь к заднему корешку и найдите, двигаясь в латеральную сторону по ходу волокон, утолщение корешка, которое соответствует спинномозговому узлу – ganglion spinale, где расположены тела псевдоуниполярных нейронов (афферентные нейроны). Латерально от скопления нейронов спинномозгового ганглия найдите нервные волокна, к которым с нижней поверхности присоединяется пучок нервных волокон переднего корешка, – образуется ствол спинномозгового нерва (truncus n. spinalis), который неврологи (невропатологи) называют канатиком – funiculus. С морфофункциональной точки зрения, это смешанный нерв, в состав которого входят дендриты псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия и аксоны мотонейронов передних рогов спинного мозга, а также аксоны промежуточного латерального (симпатического) ядра боковых рогов. Спинномозговой нерв выходит из позвоночного канала через межпозвонковое отверствие, участвуя в образовании периферической нервной системы (спинальные ганглии, вегетативные ганглии, 31 пара смешанных спинномозговых нервов, 12 пар черепномозговых нервов, которые формируют периферические ганглии и нервы этой системы).

На срезе спинного мозга мы видим сегмент – это участок спинного мозга с парой передних и задних корешков со спинными ганглиями. Всего сегментов 31. В шейном отделе 8 сегментов, грудном – 12, поясничном – 5, крестцовом – 5, копчиковый – 1.

На малом увеличении рассмотрите клеточно-тканевой состав серого и белого вещества спинного мозга. Скопления нейронов образуют ядра серого вещества. Участок серого вещества, окружающего центральный канал (canalis centralis) называется промежуточным – substantia intermedia centralis. На сегменте спинного мозга серое вещество симметричных половин образует 2 столба – columna anterior, соответствует на поперечном срезе cornu anterius, и columna posterior – cornu posterius. На протяжении от 1-го грудного до 2-3 поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде columna lateralis промежуточная зона серого вещества (substantia intermedia lateralis), на поперечных срезах в виде бокового рога – cornu laterale. Ядра серого вещества также расположены в виде столбов на всем протяжении спинного мозга (nucleus thopacicus cornu posterius – columna thoracica columna posterior).

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых нервных волокон, составляющих проводящие пути, тонких прослоек соединительной ткани с сосудами и волокнистыми астроцитами, выполняющими опорную и трофическую функции. Выделяют три системы нервных волокон белого вещества: 1. Короткие пучки представлены ассоциативными волокнами, соединяющими участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны); 2. Длинные афферентные, чувствительные (центростремительные); 3. Длинные эфферентные, двигательные (центробежные). Короткие волокна вместе с серым веществом спинного мозга и корешками относятся к собственному аппарату – сегментарный аппарат спинного мозга. Пучки волокон называются собственными (fasciculi proprii). Они образованы аксонами клеток губчатого и желатинозного вещества, ядер промежуточной зоны и диффузно рассеянных пучковых нейронов серого вещества. Во всех канатиках собственные пучки примыкают к серому веществу и связывают выше и нижележащие сегменты в пределах 3-5 смежных сегментов, заканчиваясь на мотонейронах передних рогов как смежных, так и собственных. Собственный сегментарный аппарат спинного мозга филогенетически более древний, поэтому его функция - это осуществление врожденных реакций в ответ на внутреннее и внешнее раздражение. Длинные волокна относятся к проводниковому аппарату - является системой двусторонних связей с головным мозгом. Благодаря этим волокнам и собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, объединяющего деятельность всей нервной системы.

Рис.3 Схема проводящих путей спинного мозга.

Нисходящие проводящие пути Восходящие проводящие пути

1. боковой корково-спинальный 9. нежный пучок

2. рубро-спинальный 10. клиновидный пучок

3. таламо-спинальный11. спино-мозжечковый задний

4. оливо-спинальный12. спино-таламический боковой

5. ретикуло-спинальный 13. спино-мозжечковый передний

6. вестибуло-спинальный14. спино-покрышечный

7. передний корково-спинальный15. спино-таламический передний

8. покрышечно-спинальный

16. восходящие и нисходящие собственные задний, передний и боковой пучки

Рассмотрите рис.3. и научитесь, читая рисунок рассказывать, чем образованы проводящие пути задних, боковых и передних канатиков спинного мозга. Пользуясь данной схемой, учебником, атласом и другими методическими пособиями обратите внимание на следующие вопросы: 1. Название пути русское и латинское, а также по автору, если таковые обозначены. 2. К какой части проводниковых путей относится (восходящие или нисходящие). 3. В составе какого канатика проходит. 4. Чем образован. 5. Где заканчивается. 6. Какую чувствительность и от каких частей организма несет.

рис. 3

Например:

Задний спинно-мозжечковый путь Флексига, tractus spinocerebellaris posterior, относится к восходящим путям. Образован аксонами клеток грудного ядра заднего рога на своей стороне, располагается в задней части бокового канатика по его периферии. Заканчивается в мозжечке, обеспечивая бессознательную координацию движений (неосознаваемое мышечно-суставное чувство), являясь проводящим путем проприоцептивной чувствительности мозжечкового направления.

Боковой корково-спинномозговой (пирамидный перекрещенный)- tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis, относится к нисходящим путям. Располагается в боковых канатиках, образован аксонами гигантских пирамидных клеток коры больших полушарий. Проходя через части головного мозга совершает перекрест в продолговатом мозге. Заканчивается на мотонейронах передних рогов, осуществляя сознательные целенаправленные движения конечностей.

Проверь себя!

Восходящие чувствительные пути спинного мозга:

1.Тонкий пучок Голля – fasciculus gracilis расположен в заднем канатике спинного мозга медиально. Образован аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев 19 нижних сегментов, заканчивается в тонком ядре продолговатого мозга.

2. Клиновидный пучок Бурдаха – fasciculus cuneatus занимает латеральное положение в составе заднего канатика. Образован аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев 12 верхних сегментов, заканчиваясь в клиновидном ядре продолговатого мозга. Оба пучка проводят от соответствующих частей тела через продолговатый мозг к коре головного мозга импульсы, обеспечивающие сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство) и кожную (чувство стереогноза – узнавание предметов на ощупь) чувствительность, имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную, вибрационную чувствительность.