Біологія клітин: органели, їх будова і функції

4. Біологія клітин: органели, їх будова і функції.

Серед живих організмів існує два типи організації клітин: прокаріотичні та еукаріотичні. До прокаріотичних відносять клітини бактерій та синьозелених во­доростей, їх називають доядерними клітинами, вони обмежені плазматичною мембраною, зовні від плазматичної мембрани знаходиться клітинна стінка, яка є похідним клітинної активності. Прокаріотичні клітини не мають морфологіч­ного ядра, але містять нуклеоідну зону, заповнену ДНК, а в матриксі цито­плазми прокаріотів розмі­щуються рибосоми.

Еука­ріотичні клітини належать до вищого типу, їх обов'яз­ковою структурою є: цито­плазма, клітинна оболон­ка (плазмолема) та клітин­не ядро, яке відокремлене від цитоплазми ядерною мембраною. У клітинах еукаріотичного типу в цито­плазмі є спеціальні струк­тури — органели, які ви­конують окремі специфічні функції. До органел відно­сять мембранні та немембранні структури (рис. 1).

У тварин найменшою одиницею живого є кліти­на еукаріотичного типу.

Узагальнюючи уяву про будову клітин, як одиниць живого, їх розмноження і ролі у формуванні багатоклітинних організмів, клітина являє собою елементар­ну саморегулюючу живу систему, основу будови, розвитку та життєдіяльності усіх тваринних і рослинних організмів.

Виходячи із положення клітинної теорії Т.Шванна, клітина є частина ціліс­ного організму, найменша його одиниця, їй притаманні усі властивості, що від­повідають визначенню поняття «живого»; клітини рослин і тварин мають одна­ковий загальний план будови і подібність загально-клітинних функцій для під­тримання їх життя та розмноження, яке відбувається шляхом поділу. У багатоклітинному організмі клітини мають спеціалізацію будови і викону­ють різні функції. Однак вони підпорядковані цілому, входять до складу тканин, органів, систем органів, пов'язані міжклітинними та нейрогуморальними фор­мами регуляції. Величезна різноманітність живої матерії та індивідуальність, що притаманні кожному організмові, різноманітність форм та функцій клітин у багатоклітин­ному організмі пов'язані з білками та нуклеїновими кислотами. Нуклеїнові ки­слоти забезпечують передачу спадкової інформації, відіграють велику роль у процесах біосинтезу білків. Білки беруть безпосередню участь у всіх реакціях, що відбуваються в клітинах та в організмі, характеризуються високим ступенем специфічності. Білкову природу мають усі ферменти, антитіла, деякі гормони тощо. До складу живої матерії входять вода, вуглеводи, ліпіди, вітаміни, міне­ральні солі. Щодо фізико-хімічного стану клітина являє собою колоїдну систе­му, залежно від функціонального стану здатну переходити із рідкого в гелепо-дібний та в зворотній стан. Детальна інформація про фізико-хімічні особливості речовин, що входять до складу живої системи, вивчає наука біохімія.

 рис.1. Загальна схема будови клітини.

1 — плазмолема; 2 – комплекс Гольджі; 3 — цитоплазма; 4 — мітохондрія;

5 – ендоплазматична сітка; 6 - рибосома; 7- лізосома; 8 - мікротрубочка;'

9 — мікрофіламенти; 10 - ядро; 11- центросома.

Структурні компоненти клітин.

 Цитоплазма (cytoplasma), від навколишнього середовища відокремлена пла-змолемою; до неї належать гіалоплазма, органели, включення.

Плазмолема є різновидом мембран клітини. Це тонкі (6—10 нм) пласти ліпо- протеїдної природи, до складу яких входять 40% ліпідів, близько 60% білків, значна частина клітинних мембран містить 5—10% вуглеводів. Серед ліпідів зна­ходяться органічні речовини, які є гідрофобними — погано розчиняються у воді та характеризуються значною розчинністю в органічних розчинниках та жирах — ліпофільні. Серед ліпідів, що входять до складу клітинних мембран, знаходя­ться фосфоліпіди, сфінгомієліни, холестерин. Особливістю ліпідних мембран є поділ молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, що не несуть зарядів, «хвости», складаються із жирних кислот, та гідрофільні, зарядже­ні полярні «головки». Це визначає здатність ліпідів довільно утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5—7 нм. Клітинні мембрани можуть значно різнитися між собою за ліпідним складом та білковими молекула­ми. Багато мембранних білків складаються з двох частин, з ділянок багатих полярними (що несуть заряд) амінокислотами, та ділянок, збагачених неполярними амінокислотами. Такі білки в ліпідних шарах мембран розміщуються так, що їх неполярні ділянки ніби занурені в «жирну» частину мембрани, де знаходя­ться гідрофобні ділянки ліпідів. Полярна (гідро­фільна) частина цих білків взаємодіє з головками ліпідів і оберальних білків, існу­ють білки частково вмонтовані у мемб­рану — напівінтегральні та примембранні, вмонтовані в біліпідний шар. За біологічним значен­ням білки мембран поділяються на білки-ферменти, пере­носники, рецепторні та структурні.

Вуглеводи мембран вхо­дять до складу не у вільному стані, а у зв'язку з молекулами ліпідів або білків. Такі речови­ни називають відповідно гліколіпідами та глікопротеїдами. На поверхні плазмолеми вони формують надмембранну зо­ну — глікокалікс, товщиною 3— 4 нм. За його участю здійсню­ється взаєморозпізнання клі­тин та взаємодія їх між собою. Всі мембрани є бар'єрними структурами.  

Плазмолема ви­конує функції розмежування цитоплазми із зовнішнім сере­довищем, рецепції та транс­порту різних речовин, серед яких важливе місце належить забезпеченню оптимального рівня асиметрії концентрації іонів натрію і калію у клітині та за її межами, а також забез­печує взаєморозпізнавання і взаємодію клітин з утворенням міжклітинних контактів, формування структури клітинної поверхні, ре­цепцію сигналізації з бо­ку зовнішнього середови­ща.

 Транспортна функ­ція плазмолеми здійсню­ється шляхом дифузії па­сивного перенесення різ­них речовин — води, іонів, деяких низькомо­лекулярних сполук. Інші речовини проникають через мембрану шляхом активного перенесення проти градієнта концентрації за рахунок розщеплення АТФ. Так транспортую­ться цукри, амінокислоти. Ці процеси відбуваються за участю спеціальних біл­ків — переносників. Транспорт із зовнішнього середовища в клітину називають ендоцитозом, за межі клітини — екзоцитозом. Великі молекули та їх агрегати проникають у клітину шляхом фагоцитозу, який був вперше описаний І.І. Меч-никовим.

Поглинання частинок рідини називають піноцитозом. Загальним для цих процесів є те, що поглинання на поверхні плазмолеми відбувається шляхом оточення речовини ділянкою плазматичної мембрани у вигляді вакуолі, яка пе­реміщується у цитоплазму. Поглинуті частинки розщеплюються за допомогою ферментів і їхні складові засвоюються клітиною. Таким чином, поглинуті речо­вини у середині мембранних вакуолей, утворених із елементів плазмолеми, під­лягають внутрішньому клітинному травленню. Процес, при якому поглинені частинки в оточенні мембрани проходять через цитоплазму і виводяться без змін за межі клітини називають цитопемпсисом.

Плазмолема бере участь у виведенні речовин із клітини (екзоцитоз). У цьо­му випадку внутрішньоклітинні продукти (білки, мукополісахариди, жирові краплі тощо) містяться у вакуолі або міхурці і відмежовані від гіалоплазми мембраною наближаються до плазмолеми. У місцях контакту плазмолема та мембрана ва­куолі зливаються і вміст вакуолі виходить за межі клітини.

 Екзоцитоз поділяють на такі різновиди: секрецію — виділення клітиною продуктів її синтетичної ді­яльності; екскреція — виділення шкідливих продуктів метаболізму; клазматоз — видалення за межі клітин окремих її структурних компонентів.

Ендоцитоз та екзоцитоз відбуваються за участю пов'язаних з плазмолемою системи фібрилярних компонентів цитоплазми — мікротрубочок та скорочу­вальних мікрофіламентів, вони з'єднуються у певних ділянках плазмолеми і утво­рюють кортикальний шар.

Рецепторні функції плазмолеми пов'язані з локалізацією на ній спеціальних структур, які беруть участь в специфічному пізнанні хімічних та фізичних фак­торів. Клітинна поверхня має велику кількість рецепторів, що визначають мож­ливість специфічних реакцій. Існують рецептори до біологічно активних речовин — гормонів, медіаторів, антигенів тощо. Складні процеси рецепції є осно­вою взаєморозпізнання клітин, важливою і необхідною умовою існування бага­токлітинних організмів.

Міжклітинні контакти

Сполучення між клітинами у складі тканин та органів багатоклітинних орга­нізмів утворені складними спеціальними структурами, які називають міжклітин­ними контактами. Розрізняють такі типи міжклітинних контактів. Просте міжклі­тинне сполучення — плазмолеми сусідніх клітин наближаються одна до одної на відстань 15—20 нм. При цьому відбувається взаємодія шарів глікокалікса. Розріз­няють також щільне з'єднання за типом замка, при цьому шари двох плазмолем наближені максимально — ділянки плазмолем двох сусідніх клітин ніби злива­ються. Ця область непроникна для молекул та іонів. Тип з'єднання плазмолем називають десмосомою. Вона являє собою площу діаметром до 0,5 мкм, інколи має вигляд шарів; між мембранами знаходиться зона з високою елек­тронною щільністю; зміцнення зв'язку між клітинами до­сягається за допомогою фібрилярних структур цитоплаз­ми та кортикального шару плазмолеми. Спостерігаються з'єднання типу напівдесмосом, якщо десмосома склада­ється лише з однієї пластинки прикріплення.

Щільний замикаючий контакт характерний для апі­кальної поверхні клітин каймистого епітелію, а також ен­дотелію, мезотелію. Такий контакт характеризується мак­симальним зближенням плазматичних мембран сусідніх клітин, проміжок ущільнюється за рахунок анастомозуючих фібрил та іонів кальцію. При цьому зовнішні гідро­фільні шари і глікокалікс суміжних плазмолем тісно зли­ваються в один суцільний шар завтовшки 2—3 нм. У сер­цевих м'язах зустрічаються щілинні контакти (нексуси), що забезпечують безпосередній обмін речовин між сусі­дніми клітинами. Так відбувається перенесення іонів та дрібних молекул.

Синаптичні з'єднання характерні для нервової тка­нини, або між нервовою клітиною і м'язом, у ділянці якого відбувається передача імпульсу.

Синапс — спеціалізований контакт, що забезпечує пе­редачу нервового збудження. До його складу входять: ді­лянка плазмолеми пресинаптичної мембрани відростка нервової клітини, з якої відходить імпульс, ділянка плаз­молеми постсинаптичної мембрани клітини, яка сприй­має сигнал. До сигналу входить синаптична щілина, що розмежовує пресинаптичну та постсинаптичну мембрани і, заповнені нейромедіатором, синаптичні пухирці. Синапси забезпечують однобічну передачу інформації від клітини до клітини завдяки медіатору.

Цитоплазма.

До складу цитоплазми (Cytoplasma) входять 1) гіалоплазма, 2) органели та 3) вклю­чення.

1) Гіалоплазма — це прозора основна плазма, або матрикс цитоплазми, що позначає її внутрішнє середовище. У електронному мікроскопі матрикс цито­плазми має вигляд гомогенної та тонкозернистої речовини з низькою елект­ронною щільністю. Гіалоплазма являє собою складну колоїдну систему і містить різні біополімери: білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди тощо. Ця система здатна переходити із рідкого стану в гель і навпаки. Окремі зони гіалоплазми можуть змінювати свій агрегатний стан залежно від умов або функціонального завдання. Деякі молекули білків — тубулінів можуть бути диспергійовані в гіало­плазмі, але в певні моменти вони починають збиратися і утворювати мікротру-бочки. Таким же чином, у гіалоплазмі можуть виникати і розпадатися різнома­нітні фібрилярні, нитчасті комплекси білкових молекул. До ферментів матрикса відносять ферменти гліколізу, метаболізму цукрів, азотистих сполук, амінокис­лот, ліпідів та інших важливих сполук. У гіалоплазмі відбувається постійний рух іонів до плазматичної мембрани і від неї, до мітохондрій, ядра, вакуолі. Гіалоп­лазма є зоною переміщень молекул АТФ. В гіалоплазмі містяться органели та включення.

2) Органели — постійні мікроскопічні та ультраструктурні утворення, що ви­конують життєвоважливі функції клітин. Серед органел розрізняють мембранні органели — мітохондрії, ендоплазматичну сітку, лізосоми, пероксисоми, комп­лекс Гольджі; до немембранних органел відносяться — рибосоми, мікрофіла-менти, мікротрубочки, центросома. Всі вони належать до органел загального призначення. Поряд з цим в деяких клітинах існують спеціальні органели — тонофібрили епітеліальних клітин, міофібрили міоцитів та м'язових волокон, нейрофібрили нервових клітин.

Мембранні органели

Мітохондрії. Термін «мітохондрія» введено Бендою у 1897р. В світловому мікроскопі мітохондрії мають вигляд круглих зерен та коротких паличок. При розгляді під електронним мікроскопом кожна мітохондрія має овальну або ви­довжену форму. У них розрізняють зовнішню гладеньку та внутрішню мембра­ни, від останньої всередину мітохондрії відходять вирости — кристи. Проміжки між кристами заповнені матриксом — електронно-щільною речовиною, у якій виявляють ниткоподібні утворення товщиною 2—3 мм та гранули товщиною 15—20 мм. Ниткоподібні утворення матрикса являють собою молекули ДНК і РНК, а гранули — мітохондріальні рибосоми. У матриксі і у внутрішній мембра­ні містяться білки — ферменти, що забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилювання аденозиндифосфату. Середній розмір сильно варіює і становить понад 20% загального об'єму цитоплазми і містить до 35% загальної кількості білка в клітині. Мітохондрії концентруються у тих місцях цитоплазми, де є по­треба в АТФ. Основною функцією їх є синтез АТФ, який відбувається в резуль­таті процесів окислення органічних субстратів і фосфорилювання АДФ.

Мітохондрії також беруть участь у регуляції обміну води, депонування іонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії здатні рухатися; їх кількість збільшується шля­хом поділу, або брунькуван­ням початкових мітохондрій. Мітохондрії чутливі до різних зовнішніх впливів: го­лодування, дії рентгенівських променів, наркотиків тощо.

Ендоплазматична сітка. Її вперше описав К.Портер у 1945 р. Вона являє собою суб­мікроскопічну органелу, яка утворює внутрішньоцитоплазматичну циркуляційну сис­тему. Вона є замкненою су­купністю канальців, мішечків та цистерн, утворених безпе­рервною біомембраною. Роз­різняють два типи її — грану­лярну та агранулярну. Шири­на канальців гранулярної сітки від 20 до 1000 нм, з бо­ку гіалоплазми її мембрани покриті рибосомами. Остан­ні беруть участь у синтезі біл­ків на «експорт» і білків-ферментів, а також білків, що нагромаджуються в цис­тернах ендоплазматичної сітки та здатні транспортуватися у вакуолі комплексу Гольджі, де перетворюються і входять до складу лізосом або секреторних гранул, утримання яких залишається ізольованим від гіалоплазми мембраною. У ряді випадків у канальцях або вакуолях гранулярної ендоплазматичної сітки відбува­ється модифікація білків, зв'язування їх з цукрами і утворення секреторних гра­нул. Гранулярна ендоплазматична сітка здатна синтезувати мембранні інтегральні білки, які вмонтовуються в товщу мембран.

На відміну від гранулярної ендоплазматичної сітки на мембранах агранулярної ендоплазматичної сітки відсутні рибосоми. Діаметр її канальців і міхурців 50— 100 нм. Функція гладкої ендоплазматичної сітки пов'язана з метаболізмом ліпі­дів, синтезом глікогену, депонуванням іонів кальцію, дезактивацією отруйних речовин, що особливо характерно для гепатоцитів. Мембрана ендоплазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітин та мембранами.

Лізосоми — мембранні органели. Вони являють собою кулясті структури розміром 0,2— 0,4 мкм, містять понад 60 гідролітичних ферментів, здатних до розщеплення біополімерів різної хімічної природи. Із ферментів лізосоми містять протеїнази, нуклеази, глюкозидази, фосфатази, ліпази. Ферменти локалізуються у лізосомах і утримуються у них за допомогою ліпопротеїнової мембрани, яка обмежує і відокремлює їх вміст від зовнішніх субстратів. Основна фізіологічна функція лізосом — внутрішньоклітинне травлення в зв'язку з процесами фагоцитозу, піноцитозу тощо. Залежно від ультраструктурних та функціональних особливо­стей лізосоми поділяють на первинні, їх ферменти знаходяться у неактивному стані; вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо конта­ктують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця, оточені біомембраною нерозщеплені залишки. Поряд з цим лізосоми можуть брати участь у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітин — аутофагоцитозу.

Пероксисоми — субмікроскопічні мембранні органели. Відіграють вирішальну роль у процесах детоксикації клітини. Пероксисоми — тільця розміром 0,3-1,5 мкм, обмежені мембраною, містять гранулярний матрикс, в центрі якого розміщуються кристолоїдноподібні структу­ри із фібрил і трубок. Фер­ментні системи пероксисом (каталаза) спрямовані на ути­лізацію хімічно активного ато­марного кисню, а також забез­печують розщеплення етило­вого спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну ліпідів.

Комплекс Гольджі. Перші відомості про комплекс Голь­джі належить К.Гольджі, який в 1898р. описав цю органелу у складі нервових клітин. Під світловим мікроскопом комп­лекс Гольджі має вигляд сіт­частого утворення. Під елект­ронним мікроскопом він являє собою мембранні структури, що мають вигляд цистерн тов­щиною до 25 нм, сплющених у центральній частині і розши­рених на периферії. Окрему зону скупчення цих мембран називають діктіосомою. В про­міжках між окремими цистер­нами знаходяться тонкі про­шарки гіалоплазми. У комп­лексі Гольджі завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності кліти­ни — її кінцеве глікозування. Комплекс Гольджі бере участь у сег­регації і нагрома­дженні продуктів, синтезованих в цито­плазматичному ре-тикулумі, у їх хіміч­ній трансформації. У цистернах комплексу Гольджі синтезують­ся полісахариди, які комплексуються з білками, що сприяє утворенню мукопро­теїдів, а також виве­денню готових секре­тів за межі клітини. Крім того, комплекс Гольджі забезпечує формування клітин­них лізосом.

Не мембранні органели

Рибосоми. За розміром рибосоми становлять 25x20x20 нм. До їх складу вхо­дять велика і мала субодиниці рибосомної РНК та білок.

Для стабілізації структури рибосом необхідні іони магнію. Кожна із субоди-ниць побудована з нуклеопротеїдного тяжа, де РНК взаємодіє з різними білка­ми і утворює тіло рибосоми, у яких амінокислоти сполучаються, тобто синтезу­ються білкові молекули. Кілька рибосом, з'єднаних спільною ниткою інформа­ційної РНК, називають полісомами. Останні полісоми пов'язані з мембранами ендоплазматичної сітки, синтезують білки для виведення за межі клітини. Сту­пінь інтенсивності синтетичної діяльності вільних рибосом менший, а утворені білки використовуються для внутрішніх потреб клітини.

Мікрофіламенти. Це тонкі волоконця діаметром до 5 нм, побудовані з різних білків — актину, міозину та ін. Вони розміщені переважно в кортикальній зоні клітини у складі її цитоплазматичних виростів і виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини.

Мікротрубочки являють собою прямі, довгі порожнисті білкової природи циліндри. їх зовнішній діаметр досягає 25 нм, а внутрішній просвіт — 15 нм; містять глобулярний білок тубулін. Мікротрубочки входять до складу центросо­ми та базальних тілець, а також є основними структурними елементами війок та джгутиків. Мікротрубочки забезпечують рухливість клітинних органел, а також беруть участь в утворенні цитоскелету.

Центросома. Описана В.Флемінгом у 1875р. Міститься вона у клітинах тва­рин, за винятком яйцеклітин. Центросома складається з двох центріолей, оточе­них центросферою, що являє собою позбавлену органел гіалоплазму, яку радіально пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. Основою будови центріолей є дев'ять триплетів пара­лельно розміщених мікротрубочок, які формують циліндр 200x500 нм. Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять так звані «ручки», за їх допомогою триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься бі­лок тубулін, що має АТФ-азну акти­вність і якому належить важлива роль у механізмі рухових функції центріо­лей. Довгі осі обох центріолей роз­міщені у взаємно перпендикулярних площинах. Перед поділом клітини центріолі подвоюються (настає дупликація) з подальшим розходженням кожної новоутвореної пари до полю­сів клітини. Дві розміщені поряд центріолі називають диплосомою. Вважається, що центріолі беруть участь в індукції полімерізації тубу-лінів при утворенні мікротрубочок. Центросома забезпечує розходження хромосом при поділі клітини.

Війки та джгутики. В світловому мікроскопі вони мають вигляд вирос­тів клітини. В основі війок і джгути­ків у цитоплазмі видно базальні тіль­ця. Війки являють собою тонкі ци­ліндричні вирости цитоплазми з діаметром 200 нм, які від основи до верхівки покриті плазмолемою. У середині виросту знаходиться аксонема, що складаєть­ся із мікротрубочок. Базальне тільце занурене в цитоплазму; за своєю будовою воно подібне до центріолі, і структурно пов'язане з аксонемою у єдине ціле. У різних клітинах рух війок і джгутиків може нагадувати рух маятника, він хвиле­подібний. Фіксовані клітини з війками на апікальній поверхні рухом війок мо­жуть затримувати й транспортувати окремі частини, рідину.

3) Включення.

Це непостійні компоненти цитоплазми, їх форма не є суворо визначеною; включення тісно пов'язані з метаболічним станом клітин. Серед включень розрізняють: трофічні, пігментні, секреторні, екскреторні.

Трофічни­ми включеннями є глікоген — полісахарид, який нагромаджується у гіалоплазмі як резервний енергетичний матеріал м'язової тканини, гепатоцитах. До трофіч­них включень, що також беруть участь у щоденному метаболізмі клітин, нале­жать крапельки нейтрального жиру жирових клітин рихлої сполучної тканини, в цитоплазмі яких знаходяться гігантські краплини нейтральних жирів. Ліпідні включення складніші за нейтральні жири. За хімічним складом вони постійні в клітинах наднирників, олігодендроглії тощо. Метаболізм їх спрямований на утворення специфічних продуктів ліпідної природи (гормони, мієлін). Білкові тро­фічні включення зустрічаються порівняно рідко. Прикладом їх можуть бути біл­кові брилки в гепатоцитах; жовткові шари за їх хімічним складом, крім білка, мають також інші речовини.

Пігментні включення. Серед них розрізняють ендогенні — гемоглобін, міог­лобін, гемосидерин, білірубін, меланін, ліпофусцин та екзогенні — каротин то­що. Серед ендогенних піг­ментних включень важливе значення мають гемоглобін та міоглобін, які за хімічною будовою близькі між собою, здатні зв'язувати кисень і віддавати його при необхід­ності. Інші пігментні вклю­чення мають різну хімічну природу і функціональне значення. Так, у тілі тварин, у клітинах є велика кількість включення бурого пігменту меланіну. Ці клітини нази­вають меланоцитами. Вони нагромаджують меланін у вигляді овальних гранул меланосом. Меланін виконує захисну функцію проти дії ультрафіолетового випромінювання.

Секреторні включення характерні для залозистих клітин і являють собою або містять у собі продукти, що виділяються із клітин та мають специфічне значення для нормального функціонування організму. Такі властивості мають плазмоцити, що продукують захисний білок — гама-глобулін; клітини слинних залоз продукують різний за своїм складом секрет, який у своїй сукупності утво­рює слину. Слід зазначити, що в тваринному організмі значній кількості клітин характерні ознаки секреції, які відображають різновиди внутрішньоклітинного метаболізму.

Екскреторні включення — це продукти метаболізму, які виділяються з кліти­ни.

Ядро (nucleus). Ядро є однією з важливих складових частин клітини. Воно забезпечує збереження і підтримку спадкової інформації у вигляді незмінної структури ДНК. В ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає змогу при мітозі двом дочірнім клітинам одержувати цілком однакові в якісних і кількісних відношеннях об'єми генетичної інформації.

Другою групою клітинних процесів, що забезпечуються функцією ядра є утворення власне апарата білкового синтезу. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК, а й транскрипція усіх видів транспортних і рибосомних РНК. У ядрі також утворюються субодиниці рибо­сом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибо-сомними білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро.

Ядро може перебувати у міто­тичному стані — під час поділу клі­тини та в інтерфазному — між по­ділами — метаболічні ядра. У живій клітині інтерфазне ядро оптично пу­сте, в ньому видно лише ядерце. При дії різних пошкоджуючих аген­тів клітина набуває стану паранекрозу (межа між життям та смертю). З цього стану клітина може повер­нутися до нормальної життєдіяль­ності або загинути. В ядрі у цей час морфологічно розрізняють зміни, характерні для загибелі клітини: каріопікноз — ущільнення, каріорексис — розпад, каріолізис розчинен­ня.

Таким чином, ядро являє собою одну з важливих складових частин клітини. Усі клітини тварин містять ядро, за винятком зрілих клітин крові — еритроцитів. Форма ядра різна, однак в більшості випадків вона відповідає формі клітини. Так, ядро лімфоцита кулясте, клітин гладеньких м'я­зів — паличкоподібне, гепатоцитів — кулясте, ядро жирових клітин під впливом жирових накопичень сплющене та відтиснене до плазмолеми, у слинних зало­зах, клітини яких продукують слизовий секрет, ядро також сплющене і розміщу­ється у базальній частині клітини. Ядро лейкоцитів, крім кулястого, може бути сегментованим, бобоподібним, паличкоподібним, мати вигляд підкови. Ядро та цитоплазма — єдина інтегрована система, що знаходиться у постійній рівновазі. Об'єм ядра і цитоплазми кожного типу клітин має своє постійне співвідношен­ня. До складу ядра входять ядерна оболонка, хроматин, ядерце, каріоплазма.

Ядерна оболонка — нуклеолема складається із зовнішньої і внутрішньої біологічних мембран, відокремлених перинуклеарним простором шириною 20— 60 нм. Кожна з мембран має товщину до 8 нм і морфологічно подібна до інших клітинних мембран. Ядерна мембрана відокремлює вміст ядра від цито­плазми, зовнішня — безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини, має ряд структурних особливостей, що дає змогу віднести її до мембранної системи ендоплазматичної сітки. На зовнішній мембрані з боку гіалоплазми знаходять­ся полірибосоми, а сама зовнішня ядерна мембрана переходить в мембрани ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов'язана з хромосомним мате­ріалом ядра.

Ядерна мембрана містить ядерні пори, утворені в результаті злиття зовніш­ньої та внутрішньої ядерних мембран. При цьому утворюються округлі наскрізні перфорації до 90 нм. Вони заповнені складноорганізованими глобулярними та фібрилярними структурами, які ра­зом з мембранною перфорацією утво­рюють комплекс пори. Він побудо­ваний з трьох рядів гранул по вісім штук у кожному ряді, діаметр гранул 25 нм. Від гранул відходять фібрилярні відростки. Фібрили, що відхо­дять від периферійних гранул, можуть сходитися в центрі і утворювати своє­рідні перегородки поперек пори, так звану діафрагму пори. Розмір ядер­них пор у кожного виду клітин є ве­личиною сталою. Кількість ядерних пор залежить від метаболічної актив­ності клітин, густина їх на поверхні нуклеолеми вище у клітин з високою метаболічною активністю.

Ядерна оболонка виконує бар'єрну функцію, відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний доступ в ядро та вихід з нього різних речовин, регулює транспорт макромолекул між ядром і цитоплаз­мою. Ядерна оболонка бере участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомного матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани.

Хроматин. Завдяки здатності сприймати фарбники, ця складова частина яд­ра названа «хроматин» (Флемінг, 1880). Здатність хроматину сприймати лужні фарбники свідчить про його кислотні властивості, які визначаються тим, що до складу хроматину входить ДНК у комплексі з білками. Властивостями фарбува­тися і утримувати ДНК володіють і хромосоми, що спостерігається під час міто­тичного ділення клітин. Таким чином, хроматин інтерфазних ядер являє собою хромосоми, які у цей час втрачають свою компактну форму, розпушуються, деконденсуються. Зону повної деконденсації і її ділянки мають назву еухрома­тин. Під час мітозу весь еухроматин конденсується і входить до складу хро­мосом. При неповному розпушуванні хромосом в інтерфазному ядрі видно ді­лянки конденсованого хроматину, який називають гетерохроматином.

До складу хроматину входять складні комплекси дезоксирибонуклеопротеї-дів, що складаються з ДНК і спеціальних хромосомних білків — гістонів. Хро­матин також містить РНК. В кількісному співвідношенні ДНК, білок та РНК становлять 1:1,3:0,2.

Фракція білків хроматину становить 60—70% сухої маси. До білків хромати­ну відносять так звані гістони та негістонові білки.

Гістони — лужні білки, збагачені лізином і аргініном. Вони забезпечують специфічну укладку хромосомної ДНК і беруть участь у регуляції транскрипції.

Гістони розміщені вздовж молекул ДНК не рівномірно, а у вигляді блоків. У один такий блок входить вісім молекул гістонів, які утворюють нуклеосому, розмір яких 10 нм. При утворені нуклеосом відбувається компактизація, надспі-ралізація ДНК, що приводить до скорочення довжини хромосомної фібрили у п'ять разів. Саме хромосомна фібрила має вигляд нитки намиста. Такі фібрили додатково повздовжньо конденсуються і утворюють основну елементарну фіб­рилу хроматину товщиною 25 нм.

Негістонові білки інтерфазних ядер утворю­ють всередині ядра сітку, яку називають ядерною білковою матрицею. Вона являє собою основу, що визначає морфологію і метаболізм ядра.

Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна спостерігати під час поділу клітин. В деяких випадках ціла хромосома в період інтерфази може залишатися у конденсованому стані, вона має вигляд грудочки гетерохромати-ну. Наприклад, одна з Х-хромосом у соматичних клітинах самки залишається у конденсованому стані на стадії дроблення зиготи. Вперше цей хроматин був досліджений у ядрі клітини кішки і описаний М.Барром і Л.Бертрамом у 1949 р. Його назвали статевим хроматином, або тільцем Барра. Визначення статевого хроматину використовують для встановлення генетичної статі організму.

В ядрах, крім хроматинових ділянок і матриксу, мають місце перихромати-нові фібрили, перихроматинові та інтерхроматинові гранули, які містять РНК. Матрицями для синтезу РНК є різні гени, розміщені по деконденсованих ділян­ках хроматинових фібрил. У хроматині міститься 1% ліпідів, роль їх не визначе­но.

Ядерце (nukleolus). В клітині міститься одне або кілька кулястої форми ті­лець розміром до 5 мкм. Вони добре фарбуються різними фарбниками. Ядерця багаті на РНК. Ядерце — найщільніша структура ядра, що є похідним хромосо­ми, одним з її локусів з найвищою концентрацією та активністю синтезу РНК в інтерфазі. Ядерце — це місце утворення рибосомних РНК та рибосом, на яких синтезуються поліпептидні ланцюги в цитоплазмі. Утворення ядерець та їх кіль­кість пов'язані з активністю і кількістю ядерцевих організаторів. Навколо ядер­ця завжди виявляють зону конденсованого хроматину. ДНК ядерцевого органі­затора зображена численними копіями генів РНК: на кожному з цих генів син­тезується високомолекулярний попередник РНК, який перетворюється у коротші молекули РНК, що входять до складу субодиниць рибосоми. Під електронним мікроскопом в ядерці виявляють гранули діаметром 15—20 нм і фібрили товщи­ною 6—8 нм. Гранулярний компонент має вигляд нитки, товщина нуклеолоне-ми 0,2 нм. Фібрилярний компонент ядерця рибонуклеопротеїнові тяжі — попе­редники рибосом, що дозрівають.

Каріоплазма — це рідка частина ядра, в якій містяться ядерні структури. Досліди показали, що після видалення з ядер хроматину і мембран, вони збері­гають свою цілісність. Під електронним мікроскопом встановлено, що до складу каріошіазми входять комплекси пор з фібрилярним периферійним шаром, ядерцеві та численні фібрили, що знаходяться у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур називають білковим ядерним матриксом. Компоненти матриксу являють собою динамічну структуру; ядерний матрикс відіграє важли­ву роль в підтримці загальної структури ядра, може брати участь в регуляції синтезу нуклеїнових кислот.

Література:

1. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996.

2. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.

 3. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.